CHAPITRE IV

AnATOMIE et histologie des 0RGA.NES LUMINEUX.

g 1. — Historique.

Les premières notions sur la texture des organes lumineux des Pyrophores sont dues à Macartney (1810), qui a donné une description de ce qu'il a pu distinguer en examinant à la loupe les organes prothoraciques. Son observation est accompagnée de trois figures : les deux premières représentent ÏElater (Pyro^

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phorus) noctilucus et Torgane Jumineux vu à la loupe, la troisième montre VElater {Pyrophorm) ignitius. Il semble ignorer l'existence de la plaque ventrale et ne parle que des organes du corselet. Ceux-ci seraient constitués, d'après cet observateur, par une substance jaune parliculière, placue derrière une partie diaphane du tégument, qui laisse voir, par transparence, la couleur naturelle de cette matière dans le jour et permet le passage des rayons lumineux, quand l'organe est éclairant. « En disséquant » dit Macartney « les organes lumineux de V Elatemociilucus, on les trouve composés d'une délicate substance jaune, de forme ovale, logée dans la concavité des taches jaunes du corselet, qui sont particulièrement minces et transparentes dans cette espèce.

» Cette substance est remarquablement serrée dans sa structure qui, à première vue, apparaît comme une masse inorganisée; mais, avec une loupe, on reconnaît qu'elle est réellement composée d'un grand nombre de très petits lobules étroitement appliqués les uns contre les autres : autour de ces masses, la substance interstitielle du corselet est arrangée d'une manière radiée. »

Macartney indique également qu'un faisceau musculaire du corselet naît de l'intérieur des masses ovales de la substance lumineuse.

Chez VElater (Pyrophorus) f^mVta*, d'après le même auteur, la configuration des masses musculaires est-tout à fait irrégulière.

Ces masses sont situées presqu'à la partie postérieure des angles du corselet : elles sont formées d'une matière plus lâche que celle que l'on trouve chez VElater {Pyrophorm) nocCilucus^ ressemblant par sa structure à la substance interstitielle qui entoure les masses de cette dernière espèce. Le tégument du corselet est mince et transparent des deux côtés et principalement sur les bords latéraux; mais, au-dessus des organes lumineux, il n'est ni bombé, ni plus particulièrement mince et clair, ce qui expliquerait le peu d'éclat de la lumière dans cette espèce.

Lacordaire (1830) reconnaît que la substance de Tinsecte n'est pas lumineuse comme l'ont prétendu Brown et Latreille ; mais, qu'elle est localisée dans trois « appareils phosphoriques », dont deux en forme de taches arrondies, près des angles postérieurs du corselet et sans communication l'un avec l'autre. Le troisième serait situé à la partie postérieure du mésothorax, ce qui est, nous le savons, une erreur, dans une cavité triangulaire, aplatie et tapissée d'une membrane extrêmement fine et légèrement cornée à son

ouverture. « On peut » dit Lacordaire « en s'y prenant avec adresse, après avoir passé l'Insecte à Teau bouillante, détacher cette membrane et alors elle ressemble à une poche contenant la matière phosphorique. »

C'est en 1830, que le premier examen microscopique a été pratiqué, à l'aide des réactifs chimiques, sur la Mouche de Cuba, par le docteur Burnelt. Cet examen, fait immédiatement après la mort de l'Insecte, lui a montré que la phosphorescence sortait de globules graisseux traversés par des trachées. 11 n'a pas trouvé trace de nerfs et de « vaisseaux »; il ajoute qu'il est difficile de préciser le point où se forme la lumière, celle-ci s'éteignant avec les réactifs.

En examinant la matière particulière dont dépend la luminosité, ou dans laquelle elle se manifeste, Perkins (1867) a trouvé qu'elle est composée, en grande proportion, de graisse dans laquelle existent des trachées et une grande quantité de nerfs : « La matière grasse est comme une craie très blanche et donne l'apparence des globules gras. Si on l'étend sur du papier et si on la chauffe, elle laisse une tache grasse; quand on fait digérer cette masse dans l'éther, la matière grasse se dissout, laissant en grande abondance des nerfs et des trachées. »

Perkins indique l'existence de la fine membrane qui recouvre la plaque abdominale et constate qu'elle ferme complètement l'animal en dessous.

A l'intérieur, la matière lumineuse n'est pas bien limitée, les vaisseaux des autres points du corps étant contigus avec elle, cependant elle est distincte.

Dans le thorax, elle est également distincte et l'auteur indique bien que les deux membranes convexes ovales transparentes, qui sont de nature cornée, sont séparées de l'organe lumineux par une membrane mince et transparente; mais Perkins en fait une enveloppe spéciale, remplie de nerfs, et aussi de trachées auxquelles il fait jouer le principal rôle dans la production de la lumière (V. -le part., ch. IV, S 6).

On doit à M. Heinemann un travail plus complet que ceux de ses prédécesseurs et qui fut publiée en 1872. Ce savant a étudié l'anatomie et Thislologie des organes lumineux des Pyrophores de la Vera-Cruz sur des individus appartenant, à deux espèces, une grande et une petite, mais qu'il n'a pu déterminer. La position des organes lumineux prothoraciques situés «au voisinage des bords externes, près des angles faisant saillie en arrière », nous

fait supposer, d'après le tableau de la distribution géographique des Pyrophores (V. p. 34 et 35), qu'il s'agit d'individus appartenant à la X» section de M. Candèze.

Cet auteur, le premier, a bien indiqué la position de l'organe ventral.

Dans l'espèce qu'il a observée, il a trouvé des différeuces entre l'organe lumineux du mâle et celui de la femelle; chez le mâle, il remplit complètement la coupe transversale de l'abdomen, tandis que chez la femelle il est plus petit et a la forme d'une lame triangulaire qui t s'est développée par deux moitiés latérales symétriques, comme le montre un fin sillon longitudinal et de légères incisions en haut et en bas : à angle droit sur le sillon longitudinal s'en montre un horizontal. » Nous verrons qu'il y a lieu de donner à ces sillons une signification toute diflërente.

M. Heinemann distingue dans l'organe abdominal deux couches qu'il n'a pu séparer que difficilement par la solution de potasse à 35 p. 0/0, ce qui n'est pas surprenant, car la connaissance de la véritable texture de l'organe lumineux, qui lui a échappée, montre qu'il est inutile de tenter celte séparation.

Quoi qu'il en soit, cet observateur admet l'existence de deux couches distinctes : 1® Une couche externe épaisse, éclairante, colorée par un pigment jaunâtre clair, qui, pendant l'éclairage devient transparente; 2'* une couche postérieure, plus mince complètement blanche, comme calcaire, non éclairante.

D'après M. Heinemann, les cellules éclairantes de la couche superficielle apparaissent comme des amas arrondis; le champ du microscope est alors rempli de granulations à contours nets et à mouvements moléculaires rapides, ainsi que de grosses gouttes à forte réfringence. 11 a trouvé également, en se servant de sérum artificiel ou de « sang de Coléoptères », des cellules arrondies ou allongées dont le diamètre oscille entre 25 ji et 42 (x, consistant en une substance finement granuleuse, avec un noyau arrondi, renfermant un nucléole ou encore une masse finement granuleuse.

Ces cellules n'ont pas de membrane : elles sont rarement polyédriques, le plus souvent en parallélogrammes, à angles arrondis, il y a des déviations en rond, en ellipse, en forme de feuille, etc.

Le sang dos Coléoptères nous paraît un véhicule mal choisi pour étudier les éléments anatomiques de ces organes délicats en raison des globules amœboïdes granuleux qu'il contient.

Il est bien évident que la texture du tissu des organes lumineux du Pyrophore n a pas été comprise par M. Heinemann qui a trouvé les cellules lumineuses très adhérentes aux trachées dont on ne pouvait les séparer par la potasse à 3S p. 0/0 sans entraîner des fragments des branches trachéennes : o elles sont » dit-il « disposées sur les trachées comme des perles dans un collier ». Les cellules lumineuses seraient donc traversées par les trachées, opinion émise parSchullze autrefois au sujet des organes lumineux des Lampyres, mais complètement abandonnée aujourd'hui. La couche non lumineuse serait formée de trachées, de conglomérats, de petits granules à contours nets, mais ne contiendrait pas de cellules.

Ajoutons que, selon M. Heinemann, le liquide qui baigne les oi^anes lumineux n'est pas identique au sang pris dans le vaisseau dorsal, par exemple : il y a trouvé cependant, à l'état frais, une grande quantité de globules du sang incolores.

L'auteur de ces recherches indique en outre l'action d'un certain nombre de réactifs sur les cellules lumineuses ; nous aurons l'occasion de revenir sur cette partie du travail du savant allemand à propos de l'examen histochimique des organes lumineux (V. 2«part., chap. V).

MM. Robin et Laboulbène ont publié un an plus tard, en 1873, une étude histologique des organes lumineux du Gucujo de Cuba.

M. Heinemann a reproché à ces auteurs de n'avoir pas fait mention de ses recherches ; il est vrai de dire que lui-même ne parle pas de ceux qui l'ont précédé dans celte voie et dont nous avons cru devoir analyser les travaux au commencement de ce chapitre. MM. Robin et Laboulbène décrivent également deux couches: l'une est profonde et entièrement formée decellules à parois hyalines, à contenu formé de gouttelettes graisseuses, comme dans le tissu adipeux des Insectes : l'autre couche est formée de cellules irrégulièrement polyédriques qui ne diflèrent pas sensiblement de celles des organes lumineux des Lampyres, à angles arrondis, assez molles, friables, difficiles à séparer les unes des autres, épaisses de 4 a à 6u, sans paroi propre, avec un noyau relativement petit de 7a, un peu grenu, sans nucléole. Elles contiennent des granulations « d'urate d'ammoniaque ou de soude en grande abondance. » Cependant, il est dit, dans cette note, qu'aucun d'eux ne peut être reconnu comme salin (V. 2° part., chap. V).

Quanta la structure, MM. Robin et Laboulbène indiquent seulement que les cellules sont immédiatement conligues les unes aux

autres et qu'entre leurs faces adjacentes on ne trouve que des nerfs et des trachées sans que la masse ainsi constituée soit distribuée en lobes ou lobules.

11 est difficile, d'après ces données, de se faire une idée exacte de la texture de l'appareil, ce qui tient sans doute à ce que les savants, dont nous venons de parler, ont recherché l'explication du phénomène lumineux en s'appuyant surtout sur la structure et rhistochimie des éléments histologiques considérés isolément, bien plutôt que sur l'anatomie de l'organe et la texture des tissus qui entrent dans sa composition.

Dans l'étude qui fait l'objet de ce chapitre nous n'avons cherché à pénétrer la texture et la structure intime de l'organe qu'après avoir examiné avec attention toutes les particularités anatomiques qu'il pouvait présenter (1.)

S 2. — De r organe lumineux de la larve du Pyrophore,

Chez la larve du premier âge, il n'existe qu'un foyer lumineux situé, ainsi que nous l'avons dit (chap. II, §6), dans l'espace occupant la partie postérieure du premier anneau (segment céphalique) et la partie antérieure du second (segment prothoracique) ainsi que l'espace interannulaire compris entre les deux. Cet organe médian est, en réalité, composé de deui moitiés symétriques qui, par leur forme et leur disposition, rappellent la figure de section horizontale et médiane de l'encéphale de l'homme. Vues par transparence, elles présentent l'aspect de deux masses protoplasmiques hyalines remplies des granulations particulières que Ton retrouve dans les organes de l'insecte lumineux parfait. Ces masses paraissent entourées d'une très fine membrane translucide : elles se rapprochent beaucoup par leur constitution des organes lumineux de la larve des Lampyrides si bien décrits et figurés par Targioni Tozzetti (2) ; mais , elles s'en éloignent considérablement par leur situation anatomique et les rapports qu'elles contractent avec les autres organes. On se rendra facilement compte de leur situation et de leur configuration en se reportant au dessin qui en a été donné (PI. II, ap-ï),

(1) Les recherches relatives à la texture et à la structure de l'organe ont été faites en grande partie dans le laboratoire d'Ànatomie pathologique de l'Hôpital des Quinze-vingt, placé sous la savante direction de notre excellent ami, M. le Docteur Henzcl.

(?) Targioni Tozzetti Bull, délia Soc. cntom. Ital., lU, p. 383 et suiv.

Ainsi que nous l'avons déjà mentionné, la larve du second âge diffère de celle du |>remier â^e en ce qu'elle porte des points lumineux sur tous les anneaux. Le foyer médian céphalo-prolhoracique persiste : puis, sur les huit premiers anneaux abdominaux, se développent, de la tête à l'extrémité, trois points brillants pour chaque anneau : leur groupement en séries linéaires forme trois cordons d'illuminations parallèles, quand le phénomène a acquis son complet développement. De plus, le dernier anneau porte un foyer unique.

Sur les coupes transversales faites sur des larves du premier et du 8?econd âge, au niveau de l'appareil médian antérieur, on distingue seulement la présence d'une substance possédant des propriétés optiques particulières sur lesquelles nous aurons à revenir et formant une masse elliptique située au-dessous de l'intestin ; cette substance contient une grande quantité de granulations biréfringentes.

Au niveau des points brillants latéraux, dans les anneaux suivants, la cuticule forme des renflements situés un peu au-dessous du stigmate.

De ce stigmate, parlent deux troncs trachéens qui embrassent la base du renflement, sans pénétrer dans sa profondeur (1).

Sur une coupe transversale menée perpendiculairement à l'axe du corps de l'animal (PI. IX, fig. \,ap,l), on voit nettement que la substance lumineuse est enfermée dans une saillie de la cuticule étranglée à sa base. L'intérieur de cette sorte de poche reste en communication avec la cavité générale.

Cet organe larvaire offre une grande analogie, dans ses traits généraux, avec l'organe ventral que nous allons étudier et qui ressemble, comme le disait Lacordaire, à « une poche contenant la matière phosphorique. »

8 3. — Situation^ rapports, anatomie^ texture et structure des organes lumineux chez V Insecte parfait,

A. Appareil ventral ou abdominal, — Ainsi que nous l'avons déjà dit, l'appareil lumineux ventral n'a aucun rapport avec le thorax, il est une dépendance absolue du premier anneau abdominal : il occupe la région médiane du sternite du premier zonite de l'abdomen.

(1) Od ne peut se rendre compte de la disposition de ces rameaux trachéens qu'après avoir Tait pénétrer dans leur cavité un liquide coloré.

La forme extérieure de Torgane varie beaucoup suivant que rinsecte ouvre ou ferme l'espace compris entre la partie libre de la face antérieure du premier zonite abdominal et celle de la face postérieure du métatliorax.

Dans Tatlitude du repos, c*est-à-dire quand les ailes sont fermées, si Ton pratique une coupe antéro-postéricure médiane divisant Tanimal en deux parties égales symétriques, on voit (fig. xvi) que Tappareil lumineux, quand il n'est pas en activité, a la forme d'un bissac dont l'ouverture serait tournée du côté de la cavité abdominale. Les deux saccoches de ce bissac, plus développées dans le sens transversal, occupent une partie de l'espace laissé libre entre l'abdomen et le thorax. Sur la coupe (fig. xvi), on voit que leur section moyenne est comprise dans un espace triangulaire à sommet dirigé en bas et dont la base est occupée par une membrane très mince, tandis que le côté antérieur et une partie du côté postérieur représentent une section pratiquée dans une portion chitineuse épaisse du tégument des deux anneaux contigus.

Si, au contraire, on examine la plaque ventrale quand l'Insecte est dans l'attitude du vol, c'est-à-dire quand les ailes et les élytres étant écartées, la pointe de l'abdomen est relevée en haut, on constate que l'appareil lumineux ventral a pris Taspect, vu de face, d'une plaque médiane en forme d'écusson (PI. llhpv), accolée à la partie antérieure et inférieure du premier zonite abdominal, dont elle occupe presque toute la région moyenne et inférieure. Elle a sa plus grande largeur suivant une ligne transversale marquée par un sillon qui divise la plaque en deux parties inégales. Cette largeur est en moyenne de quatre à cinq millimètres, tandis que , sur la ligne médiane, l'organe est moins long que large (PI. lïl , pv). C'est vers l'union du premier tiers antérieur avec les deux tiers postérieurs de la ligne médiane de l'organe que se trouve situé le sillon transversal. Dans celui-ci s'ouvre à angle droit un second sillon plus court antéropoitérieur occupant seulement le tiers antérieur de la ligne médiane, puisqu'il se jette perpendiculairement dans le sillon transversal où il se termine.

Dans l'espèce que nous avons étudiée, la forme et les dimensions sont à très peu de choses près les mêmes chez les mâles et chez les femelles.

Le bord antérieur sinueux prosente à sa partie moyenne une échancrui'c indiquant l'origine du sillon antéro-postcrieur. Bien

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que ce sillon se termine en réalité au milieu du sillon transversal, on pourrait croire qu'il se rend jusqu'au bord postérieur, en raison de l'existence d'un repli cutané qui le continue jusqu'à la pointe cbitineuse, laquelle limite en bas la partie médiane du bord antérieur du premier anneau abdominal.

Le bord postérieur de la plaque se moule sur les contours de ce bord antérieur du sternite du premier zonite abdominal; mais, il ne s'y insère pas. On peut, en effet, en promenant entre ce bord libre et le bord sternal de la plaque la pointe mousse d'un crayon, par exemple, s'assurer qu'il existe là un sillon profond indiquant que l'appareil ventral a gardé sa forme pédonculée et qu'il est bien constitué encore par un sac, mais ce n'est plus un bissac; celui-ci, s'étant déployé par un mécanisme que nous expliquerons ultérieurement (2*^ part., ch. IV, S 4), forme maintenant une pocbe unique. Le bord antérieur, au contraire, se continue directement avec la membrane inlerannulaire, mince et transparente, qui réunit l'appareil ventral au niétathorax.

Cette membrane, qui se trouve tendue par le relèvement de l'abdomen, présente un sillon en relief qui part de la partie moyenne de la face postérieure du métathorax pour aboutir à l'échancrure du bord antérieur de l'appareil lumineux. Le sillon en relief indique la présence d'une gouttière (lui met en communication l'appareil lumineux avec la cavité du métathorax, quand l'abdomen est dans l'extension. Vers le tiers antérieur de ce sillon on observe un petit hiatus qui pourrait faire croire à l'existence d'un canal s'ouvrant à l'extérieur, mais on peut s'assurer facilement qu'il ne s'agit que d'un petit cul-de-sac fermé, produit par la rétraction de la membrane interannulaire.

Lpreque la plaque ventrale n'est pas éclairante, elle présente une couleur blanc-jaunâtre dans toute sa surface, qui est seulement encadrée d'une bordure de substance plus blanche, comme crayeuse.

Il est possible, l'Insecte étant dans l'attitude du repos, de forcer le bissac à se déployer sans faire intervenir le mouvement d'extension ; il sufût pour cela de ] ousser, avec une certaine force, une injection dans la cavité générale (1). Sa section médiane prend

(1) Je me suis servi avec avantage, pour la préparation des Insectes destinés à fournir des coupes d'ensemble, d'injections d'une solution épaisse de j^omme ou de gélatine colorée soit avec le carmin, soit avec le bleu de Prusse dans la cavité générale : les Insectes ainsi injectés sont immergés ensuite dans l'alcool absolu.

alors la forme d'un épais croissant à convexité postérieure moulée sur celle de Tanneau abdominal sur lequel elle s'implante par un pédicule court et épais.

Examinée à la loupe, cette coupe montre deux zones d*un aspect absolument différent, qui ont pu faire croire, aux observateurs qui nous ont précédé, qu'il s'agissait de deux couches parfaitement distinctes.

La zone externe occupe la partie concave du croissant tournée en bas et en avant. Celle zone se colore facilement par les réactifs ; mais, sur les insectes injectés simplement à l'alcool absolu, elle a une couleur jaune-grisâtre et présente une transparence particulière qui la différencie nettement de la couche profonde.

Celle-ci occupe la partie convexe du croissant, qui porte le pédicule et s'étend jusqu'aux angles antérieurs. Elle embrasse complètement la zone antérieure dont le bord libre se confond avec la ligne concave du croissant. Son aspect est souvent celui d'une substance crayeuse, opaque : elle ne se colore pas par les réactifs.

En arrière de cette couche crayeuse commence le pédicule qui, par son aspect, se rapproche de la zone externe. Sur la section médiane antéro-postérieure , on voit que ce pédicule se divise, aussitôt après avoir pénétré dans la cavité générale, en deux lames ; Tune antérieure , l'autre postérieure. La lame postérieure renversée en arrière et en bas, contourne le bord chitineux où s'insère la membrane de la poche, sur l'anneau abdominal, et va se confondre avec un amas de substance ayant la réfringence du tissu adipeux logé dans l'angle limité par la face antérieure du premier anneau abdominal et par sa face sternale, en avant et en bas. Cet amas de substance va en s'amincissant déplus en plus pour former une couche mince, distincte, tapissant loute la paroi ventrale de l'abdomen et sur laquelle repose la chaîne ganglionnaire.

La lame antérieure et supérieure se réfléchit en avant, pénètre dans le métathorax pour aller se confondre avec une masse, de même nature que celle que nous venons de décrire, située en arrière de l'entothorax.

Par sa face inférieure, cette lame forme la paroi supérieure et limite les côtés de la gouttière formée, dans l'extension, par la partie médiane de la membrane interannulaire qui se trouve ainsi transformée en un canal mettant en communication le sinus inférieur du thorax et celui de l'abdomen. Du côté de l'abdomen.

cette communication se fait au point de divergence des deux lames que nous venons de décrire et qui délimitent en s'écartant une sorte d'infundibulum triaugulaire qui n'est indiqué que par Taccolement des lames au niveau de leur jonction, quand on n'exerce pas de traction susceptible de les écarter Tune de l'autre (V. fig. xvi).

De nombreux troncs trachéens dont nous avons indiqué l'origine (chap. m, S 4), pénètrent latéralement dans le pédicule de l'organe, de chaque côté, immédiatement au-dessous de la partie moyenne de la couche crayeuse; ils suivent une direction transversale, formant par leur inextricable enchevêtrement un plan de soutènement à la face postérieure de Torgane, dans l'épaisseur même du pédicule.

Sur la face supérieure des deux lames s'appliquent de minces couches musculaires dont les fibres sont dirigées dans le sens antéro-postérieur et qui vont du thorax à l'abdomen (V. fig. xvi,

Sur la partie médiane de ce plan musculaire passe la chaîne ganglionnaire et au-dessus de celle-ci le tube digestif sur la surface duquel on voit ramper les canaux deMalpighi ; enfin, de part et d'autre de celui-ci, sont situés les tubes ovigères qui pénètrent dans le thorax.

Une fois ces notions anatomiques acquises, on peut facilement se rendre compte de la structure et de la texture des organes lumineux.

Si l'on arrache au moyen d'une pince un lambeau du tissu de la zone externe et si, après l'avoir plongé dans la solution de carmin lithiné, on le dissocie dans un peu d'eau acidulée par l'acide acétique , on aperçoit alors dans la préparation , au milieu de granulations nombreuses et de gouttelettes d'apparence graisseuse, des tubes ou plutôt des cylindres plus ou moins ondulés, flexueux, plus gros que les fibrilles musculaires, dont ils se distinguent facilement par l'absence de stries : ils ne peuvent être confondus avec les trachées et les nerfs qui peuvent se trouver entraînés. Ces cylindres sont parfois ramifiés; on les retrouve dans le pédicule où ils traversent le lacis de trachées dont nous avons parlé et ils se continuent jusque dans le corps adipeux qui constitue ces lames convergeant vers le pédicule et formant des amas importants dans l'abdomen et dans le métathorax, aux points que nous avons indiqués antérieurement (fig. xvi, a).

Ils sont plus développés dans ces masses adipeuses, leur diamètre

est plus grand, ils forment là des sinuosités nombreuses et des anses en forme de boucles. Les réactifs colorants leur donnent le même aspect que les tubes de l'appareil lumineux. Il n'est pas douteux que ces cylindres appartiennent à la variété de tissu adipeux découverte et décrite par Leydig (i) chez le Sphinx convolvuli et chez d'autres Papillons de nuit, qui pourrait être confondue, à première vue, dit cet auteur, avec des amas de tubes de Malpighi, si les cylindres n'étaient pas ramifiés. En pénétrant dans le pédicule, ces cylindres diminuent d'épaisseur pour traverser le lacis des trachées au travers duquel on les voit se glisser dans l'appareil lumineux. Ils pénètrent dans l'organe éclairant par le hile, en formant les parois de l'infundibulum.

Si l'on pratique des coupes dans l'organe lumineux parallèlement au plan médian du corps de l'insecte, de façon à ce qu'elles tombent d'un côté ou de l'autre de l'infundibulum (PI. IX, Gg. 4), on retrouve les deux couches dont il a été parlé antérieurement : l'interne ou postérieure (PI. IX, fig. 4, ci) en forme de croissant, embrassant complètement la couche externe ou antérieure. La même disposition se retrouve dans les coupes faites suivant un plan perpendiculaire au premier, au-dessous du sillon transversal qui se voit à la face antérieure de l'organe (PI. IX, fig. 3, ci).

Sur les coupes parallèles h la face antérieure de l'organe, on constate, au contraire, que la zono crayeuse forme un encadrement à la substance qui, sur une même coupe verticale, occupe la concavité du croissant (2).

En sorte que l'on peut, à l'aide des coupes, établir facilement que la zone crayeuse a la forme d'une coupole embrassant presque complètement la seconde zone et échancrée seulement au niveau de l'infundibulum, en haut et en arrière.

Ces deux zones ne diffèrent que par l'état dans lequel se trouvent les éléments qui les composent, car leur texture est la même.

Les cylindres, dont nous avons signalé la présence dans le pédicule, pénètrent au travers du lacis des trachées, et viennent s'épanouir en divergeant, comme les pédoncules floraux d'une inflorescence d'ombellifères. Les cylindres les plus extérieurs constituent la zone postérieure ou crayeuse qui embrasse la zone externe ou

(1) Fr. Leydig, Einigesûber den Fettkôrper der Arlhropoden, TUbingen, 1863.

(2) Dans la coupe représentée (Pi. IX, fig. 2), on ne peut voir cette zone crayeuse située plus profondément, cette coupe étant superficielle.

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antérieure. Les cylindres les plus excentriiques sonl nécessairement plus incurvés que les autres ; mais , tous se dirigent, à leur extrémité terminale, directement vers la face profonde du sac dont le fond aplati forme préeisiment la face antérieure de l'organe lumineux, quand l'abdomen de l'insecte s'écarte du thorax par en bas.

La comparaison de cette disposition avec l'ombelle est d'autant plus exacte que tous ces tubes se terminent sur un même plan qui est limité par la face antérieure de la plaque abdominale dans l'extension.

Leur terminaison est en contact avec la face profonde du tégument aminci et transparent qui forme l'enveloppe de l'appareil lumineux: là, ils affectent le plus oixlinairement la forme arrondie d'un cul-de-sac d'acini (Pi. IX, lig.5,c«). Parfois, parle tassement des éléments qui les composent, ils constituent des amas mûriformes qui pourraient faire croire qu'il se passe à ce niveau un phénomène de prolifération cellulaire (PI. IX, fig. 2 et 6, am] ; mais, il n'en est rien, car on n'y constate aucune trace de segmentalion ou de division cellulaire ou nucléaire.

Par leur extrémité terminale, ces cylindres sont en contact avec une couche de cellules dont le plan est perpendiculaire à l'axe de ces cylindres (PI. IX, lig. 2, 3, 4, 5 et 6, ch), c'est la couche hypodermique ou chitinojçène, chargée de sécréter la cuticule. Cette couche n'a pas été signalée par les observateurs qui nous ont pr/*cédé et qui décrivent Tenveloppe ou sac de l'appareil lumineux ventral comme formé d'une membrane anhiste, alors qu'en réalité elle est constituée de même que dans les autres parties du tégument, par une couche de cellules très caractéristiques chargée de sécréter la mince pellicule chitineuse (c) transparente et souple qui protège l'organe ventral. Cette cuticule est anhiste, et sur les coupes perpendiculaires à sa surface, on ne remarque que des stries qui indiquent les limites des couches sécrétées successivement.

De place en place, on distingue sur les coupes (PI. IX, fig. 3 et 6, cp], au milieu des cellules de Thypoderme, des groupes d'éléments anatomiques composés de deux petits corpuscules placés de part et d'autre d'une cellule plus volumineuse. Ces éléments se distinguent des cellules chitinogènes et par leur forme et surtout par la manière différente dont ils se comportent en présence des réactifs colorants. Il est probable que ces petits organes représentent des poils non développés. La

surface externe de la cuticule est en effet absolument lisse, nue, et seulement marquée de lignes qui ne sont que les vestiges des plissements que subit l'organe, quand il est replié sur lui-même. Revenons maintenant à la constitution des cylindres dont nous avons tenu'à montrer d'abord la disposition et l'origine, non seulement parce qu'elles établissent Tidentité de la substance qui remplit la poche lumineuse avec les réserves de tissu adipeux dont nous avons déterminé remplacement, mais encore parce qu'elles nous permettront de nous rendre facilement compte des différences morphologiques qui s'établissent^en-treles deux zones, par suite du fonctionnement de l'organe.

Si l'on considère les cylindres occupant la partie centrale, sur une coupe verticale ou horizontale de l'organe (PI. IX, fig. 3et4),on reconnaît qu'ils forment comme les piliers d'une voûte dont la' surface interne serait la face profonde de la couche hypodermique; l'extrémité arrondie des piliers pénètre dans l'épaisseur de la voûte comme le bout du doigt pressant à la surface d'une couche d'argile ; à leur partie inférieure, ils vont, comme nous l'avons dit, se confondre dans le pédicule avec le tissu adipeux cylindrique.

Ces tubes, ou plutôt ces cylindres, parfois ramifiés, sont constitués, dans cette partie moyenne, par des cellules placées à la suite les unes des autres et dont le pôle antérieur et le pôle postérieur se trouvent aplatis par la poussée des éléments qui précèdent ou suivent celui que l'on considère.

Dans chaque cellule, se trouve un gros noyau arrondi qui se colore fortement par l'hématoxyline en particulier. Ce réactif colorant permet de voir nettement, avec un objectif à immersion de Zeiss (1/15), le réseau chromogène de ce noyau, qui ne présente d'ailleurs rien de particulier. Le protoplasma, plus dense à la partie externe, plus clair autour du noyau, contient principalement, dans la moitié périphérique, une grande quantité de très fuies granulations. Les cellules sont reliées entre elles par une membrane très fine, transparente, difflcile à colorer, qui semble de nature conjonctive et forme la paroi des cylindres.

A leur surface, on voit par places, sur les mêmes coupes, des cellules ovoides, allongées dans le sens de Taxe du cylindre et qui, par leur forme et leur situation, rappellent les noyaux du sarcolemme des muscles des Vertébrés.

Les cylindres les plus voisins de l'axe sont droits, les plus excentriques sont incurvés pour former l'ombelle.

Dans les nombreuses coupes que nous avons faites dans l'organe lumineux abdominal, après coloration, il ne nous a pas été possible de retrouver les cellules à parois hyalines, à contenu formé de gouttelettes graisseuses qui composeraient, selon MM. Robin et Laboulbène, la couche profonde des organes lumineux.

On ne rencontre des cellules de cette nature qu'en dehors de l'organe lumineux, en arrière de son pédicule et au-dessus de l'amas de tissu adipeux où il prend naissance par sa lame postérieure, mais non dans ces parties qui sont formées de tissu adipeux cylindrique. Ces cellules appartiennent au corps adipeux qui enveloppe les organes génitaux et entoure l'intestin, dans les parties contiguës aux organes lumineux (fig. xvi).

Pour M. Heinemann, la couche profonde, qu'il désigne avec raison comme « couche non éclairante», serait constituée par des trachées et des conglomérats de petits granules à contours nets.

En réalité, la zone profonde non éclairante, dont la section paraît comme crétacée, dans certains cas, et qui forme une calotte à la partie postérieure de l'organe n'affecte pas, dans tous les cas, la môme apparence et d'une manière absolue la même constitution.

Sur certaines coupes, on constate la présence de fragments irréguliers, comme cristallins, qui donnent à cette zone l'apparence crayeuse dont il a déjà été question. Ces fragments peuvent être mêlés à des granulations à contours nets, qui prennent des mouvements moléculaires rapides, quand on ajoute un peu d'eau à un lambeau dissocié de cette zone. Ces granulations, beaucoup plus grosses que celles que nous avons signalées dans les cellules des cylindres centraux, sont entièrement semblables à celles qui ont été trouvées dans les organes de la larve du Lampyre et iigurées par Targioni-Tozzetti (l).

Dans les sections pratiquées sur d'autres insectes, c'est en vain que l'on cherche cette zone crayeuse si remarquable, si nette dans certains cas. Il y a bien encore deux zones, mais la plus profonde ne se distingue plus de l'autre que par son aspect, tout à fait caractéristique, à la lumière réfléchie ; elle apparaît avec l'éclat des substances fluorescentes,ce qui pourrait faire croire, à première vue, qu'elle est lumineuse par elle-même, quand on a tourné le miroir du microscope de façon à supprimer la lumière transmise. Examinée à Taide du polarisateur, une semblable coupe ne laisse

(1) Loc. oit.

voir, quand les niçois sont croisés, que la section de cette zone profonde qui est éclairée alors d'une lueur tout à fait particulière.

A la lumière transmise, elle paraît formée de particules opaques, s^glomérées, si la coupe est épaisse.

Sur une coupe très mince et avec un grossissement suffisant on peut s'assurer que la couche profonde est formée, en réalité, de cellules dont les contours ont perdu leur netteté et leur régularité et dont le protoplasma est rempli des granulations à contours nets décrits par divers auteurs dans les organes lumineux des Lampyrides et qui ont été également signalés par M. Heinemann et par MM. Robin et Laboulbène dans l'organe lumineux des Pyrophores (PL IX, fig. vu et viii, gr).

Souvent on voit que ces cellules , en voie de désagrégation granuleuse, ont conservé la même disposition, en séries linéaires, que celles qui sont plus centrales et dont elles ne sont bien certainement que des représentants d'un âge plus avancé.

Tandis que les cellules des cylindres centraux se colorent fortement par rhématoxyline, le picro-carminate d'ammoniaque, etc., celles-ci restent réfraclaires à l'action de ces réactifs.

On ne doit voir dans cet état qu'un passage à la destruction cellulaire plus avancée, qui se rencontre dans les cas où la zone profonde a un aspect crayeux. L'apparence particulière qu'elle prend à la lumière polarisée est due à ce que les granulations à contours nets que Kolliker a décrites, à tort, dans les organes lumineux du Lampyre, comme formées d'urate d'ammoniaque amorphe (1), sont en réalité composées de très petits groupes de cristaux radiés, qui n'appartiennent pas au premier système, car, ils sont nettement biréfringents (pi. IX, fig. vu, gr).

Nous étudierons plus loin la nature de la substance que l'on a confondue avec l'urate d'ammoniaque (V. histochimie, 2° part , ch. V).

M. Heinemann s'est demandé si la substance de la couche profonde n'était pas formée peu à peu aux dépens de la couche lumineuse, comme produit de l'activité lumineuse ; mais, ce qui a empêché ce savant de conclure dans ce sens, c'est qu'il n'a constaté aucune différence dans l'épaisseur relative des deux couches, au commencement et à la fin de ses observations; il pense que la zone crayeuse fonctionne comme un réflecteur destiné à

(1) Kolliker, Ueber die Leuchtorgane der lampyriden, Monatsbericht der Akademie d. Wi8sensch. zu Berlin, 1857.

rehausser Téclat de Fappareil lumineux, ce qui donnerait à la lumière des Pyrophores des propriétés physiques particulières dont nous avons en vain cherché à constater Texistence (V. Recherche de la lumière polarisée^ 2« part., ch, I, S 5).

Pour nous, les différences trouvées chez les divers Insectes tîttment au mécanisme particulier par lequel la mort de l'animal a été produite ; c'est ainsi que chez des Pyrophores que nous avions tués lentement par asphyxie, en les immergeant dans l'huile, la couche crayeuse se trouvait être beaucoup plus développée que chea d'autres individus tués brusquement par une injection toxique.

L'idée d'un dépôt lent, progressif, de substance excrémentitielle, dans un organe à l'état normal, nous paraît peu physiologique, et il n'est pas surprenant que M. Heinemann n'ait rien constaté de semblable. Cette observation très importante, à notre avis, n'est pas en opposition avec l'interprétation que nous proposons, ainsi que nous le verrons à propos de l'action de la respiration sur la fonction photogénique. .

De l'examen comparatif d'un grand nombre de coupes, il résulte que Ton doit considérer les cellules granuleuses de la couche profonde comme des éléments histologiques de même nature que les éléments actifs de l'organe lumineux, mais plus âgés. Ces éléments ont marché par suite de leur activité, de l'état colloïdal vers l'état cristalloïdal, et ont été rejetés vers la périphérie par la pénétration incessante, qui se fait par le hile de l'organe, des cylindres jeunes au sein desquels s'effectuera le phénomène lumineux.

Cette désagrégation, cette fonte cellulaire, permet d'assimiler l'ofgane lumineux à une glande de sécrétion. Cependant, comme il n'y a pas de canal excréteur et que d'ailleurs les modifications se passent au sein du tissu adipeux modifié, il est vrai, en vue de la fonction photogénique, mais conservant néanmoins ses caractères généraux, il convient plutôt de l'attribuer à l'évolution particulière qui a été désignée sous le nom d' « histolyse » par Weismann (I). Ce processus, en raison du développement incessant des oi^anes génitaux chez l'Insecte parfait, persiste dans le tissu adipeux qui joue alors le rôle d'un véritable « vUellus posai Weismami, D«8 Nachtmhryonalt EntwUkelunj dtr Mufeiden. Zeistchr. f Wiss. Zool. XIV, 1864.

temhryonnaire », selon Theureuse expression de M. Kûnckel d'Herculais (l).

Mais, il ne faut pas perdre de vue que la texture de cet organe, en cylindres disposés en ombelle, est spéciale à l'insecte parfait : dans rœuf, dans la larve, la fonction photogénique existe également là où il n'y a pas de cylindres.

Nous avons dit que chez la larve du premier âge, l'appareil lumineux du Pyrophore ne différait pas sensiblement, si ce n'est par sa situation, de celui de la larve du Lampyre. Or chez celle-ci, l'appareil lumineux est constitué uniquement par deux points jaunes placés symétriquement à la partie terminale du corps de l'Insecte. Quand on examine attentivement ces petits organes, on les trouve composés d'une poche ovoïJo formée par une membrane translucide extrêmement mince qui ne se colore pas par les réactifs, de nature conjonctive sans doute, pcut-élre môme un peu chilinisée et absolument anhiste; cette petite poche, chez la larve du Lampyre , est reliée à la paroi par un très fin pédicule : à sa surface rampent de fines ramifications trachéennes. On est frappé de la grande ressemblance qui existe entre la forme de ce petit organe et les grains ovoïdes de tissu adipeux environnant qui ont une forme en ampoule et sont aussi munis d'un fin prolongement conjonctif. Il n'y a de différence entre ces grains adipeux de grosseur variable, suivant leur développement, et la petite poche lumineuse que le volume plus grand et la nature du protoplasma qui, dans l'organe lumineux seulement, contient les granulations à contours nets que KôUiker a pris pour de l'urate d'ammoniaque. Le contenu d'une cellule adipeuse semble avoir perdu son état compact par suite de la pénétration osmotique d'un liquide dans son intérieur, liquide qui a distendu sa membrane conjonctive en hydratant la substance protoplasmique devenue, par cola même, plus molle, plus fluide et plus volumineuse (2).

(2) J. KUnckel d'HercuIais, Recherches sur l'organisation et le développement des Volucelles. Partie I, p. 199, 1875.

(2) L'idée que Ton se fait souvent que la substance du corps adipeux des Insectes est formée de matières /crasses n'est pas exacle et d'ailleurs, alors même qu'elle aurail la môme composition que le tissu adipeux des Vertébrés, le phénomène de l'hydratation ne serait pas impossible, ainsi qu'il résulte d'une intéressante observation de M. le professeur Ranvier. Ce savant a fait la remarque que certains éléments graisseux très développés perdaient beaucoup de leur volume primitif quand on les plongeait dans une solution de bichromate de potasse incapable de dissoudre la matière grasse. Ils ne pouvaient perdre que de l'eau qu'ils avaient dû fixer préalablement.

Cette assimilation nous permet de comprendre déjà pourquoi, au moment des métamorphoses, chez la larve du Pyrophore et dans la nymphe du Lampyre, c'est-à-dire au moment ou Thistolyse est beaucoup plus active, l'embrasement du corps de Tinsecte se généralise.

Ajoutons que dans les points lumineux de la larve du second âge le tissu adipeux lumineux affectait sur nos coupes la structure aréolaire (PI. IX, Gg. i, ap.l).

Trachées. — Les trachées forment comme nous l'avons dit un lacis épais dans le pédicule même de l'organe. On les voit sur les coupes (PI. IX, fig. 3, 4 et 5, ir) former un plan parallèle à la face profonde de l'organe lumineux, dans sa partie moyenne seulement. Les troncs trachéens, venus de part et d'autre, et qui se dirigent vers l'organe lumineux, marchent directement les uns vers les autres, s'entrecroisent dans le pédicule même et contractent de nombreuses anastomoses. Toute la périphérie de la coupole formée par la zone postérieure est éloignée du plan des trachées comme le serait la paroi convexe d'une capsule du plan d'une table sur laquelle elle serait posée. Il m'a été impossible de constater la présence de la moindre trachée dans le parenchyme même de l'organe lumineux proprement dit, soit en pratiquant des coupes sur des organes d'Insectes qui avaient été tués par les vapeurs d'acide osmiquc, soit par les procédés d'injection que nous avons décrits (p. 63) à propos des trachées de l'appareil lumineux larvaire.

Muscles. — Les muscles qui concourent au fonctionnement de l'organe sont de deux ordres : les muscles extrinsèques et les muscles intrinsèques. Nous ne nous occuperons pas ici des muscles extrinsèques dont il sera question à propos du rôle des muscles dans la fonction photogénique (2° part., ch. IV, g 4).

Les muscles intrinsèques sont au nombre de quatre : deux antérieurs et deux latéraux.

Les muscles antérieurs (fig. xvi, m) sont constitués par deux minces bandelettes horizontales situées de part et d'autre de la ligne médiane. Leurs fibres sont dirigées d'arrière en avant et un peu de dedans en dehors. Elles s'insèrent, à leur extrémité antérieure, sur le bord postérieur de l'entothorax et, en avant, à la face profonde de la membrane hypodermique, à l'endroit où elle se recourbe pour former le rebord antérieur du sac de l'organe lumineux.

Les muscles latéraux s'insèrent, d'une part, sur ce même rebord

102 RAPHAiL DUBOIS

vers les extrémités latérales (PI, IX, fig. ii, m) et, de Tautre, aux angles externes et antérieurs du premier anneau abdominal.

Sur les coupes (pi. IX, fig. m, m), on distingue la section d'un plan musculaire dont les fibres dirigées d'avant en arrière croisent perpendiculairement à leur direction les troncs trachéens. Ces fibres appartiennent aux muscles extrinsèques.

Nerfs. — Les nerfs qui partent du ganglion (pi. VI, fig. 5) pour se diriger vers les organes lumineux peuvent être suivis jusqu'aux muscles où ils se terminent à la manière ordinaire, et jusque sur la paroi des trachées où ils se perdent en filaments extrêmement déliés et flexueux.

Nous n'avons pu, par les procédés usités pour la recherche des nerfs, mettre en évidence l'existence de filaments ou de termi** naisons neryeuses dans lorgane lumineux lui-même.

M. Heinemann également avait en vain cherché les terminaisons nerveuses et les nerfs propres de l'organe sans pouvoir les rencontrer.

MM. Robin et Laboulbèneont observé la pénétration abondante des nerfs dans l'organe et, découverte surprenante 1!, ils ont vu les nerfs de ces insectes perdre leur couche de myéline en pénétrant dans le tissu lumineux. Comment ces nerfs peuvent-ils perdre leur myéline puisque tous les histologistes s'accordent à dire qu'elle fait défaut dans les nerfs des insectes ?

Après avoir perdu sa couche de myéline en traversant la zone adipeuse et après s'être divisé plusieurs fois, le cylindre-axe du nerf, d'après MM. Robin et Laboulbène, s'appliquerait contre telle ou telle cellule.

Ces auteurs inclinent à penser que les pointes les plus ^nes des trachées iraient se terminer contre la face des cellules qui serait opposée à celle où vient aboutir le nerf : ils n'ont pu cependant découvrir la terminaison réelle.

11 est donc fort probable que ce tissu lumineux d'origine adipeuse ne contient pas plus de nerfs que l'œuf non segmenté qui est également lumineux, et, il n'est pas nécessaire d'avoir recours aux hypothèses de MM. Robin et Laboulbène pour expliquer l'influence du système nerveux sur la fonction photogénique. (V. 2« part., oh. IV, S 5.)

Organes Îuminet4,v prothoraciques. — Ces oi^anesdont la situation a été bien établie antérieurement ne diffèrent pas dans leurs traits généraux de l'organe abdominal : La figure schématique tout à fait théorique, ainsi que la description que nous en donnons (2« part.,

cil. IV, 8 4), pour faire comprendre son fonctionnement, permettent de se faire une idée suffisante des rapports, de la forme et de la nature de l'organe, idée plus nette d'ailleurs que celle qui résulterait d'une description anatomique très minutieuse.

Nous dirons seulement que c'est en vain que nous avons cherché la membrane d'enveloppe qui serait propre à la glande, d'après Perkins. Pourtant, nous avons vu souvent, après avoir détaché avec précaution la couche chitineuse transparente qui recouvre les appareils prothoraciques, persister une membrane susceptible d'éprouver sous l'influence des mouvements internes de véritables pulsations. Mais, cette membrane n'est autre chose que l'hypoderme, qui se détache très facilement, en ce point, de la couche chitinisée. Dans cet hypoderme, on rencontre en effet des trachées et des nerfs en assez grande abondance. La présence de ceux-ci s'explique facilement par l'existence de poils tactiles bien développés, disposés régulièrement sur la partie chitineuse transparente du tégument. Ce sont, sans doute, ces poils qui ont fait dire à MM. Robin et Laboulbène que « cette partie diaphane du tégument, en forme de cornée oculaire, au niveau de ces organes, a néanmoins sa surface mdivqnée de fines ponoût4ati07is microscopiques figurant des virgules droites, » (sic).