CHAPITRE V

LE CONTENU GAZEUX DE LA VESSIE NATATOIRE. — SON ORIGINE ET SES VARIATIONS.

En 1668, NeEpHaM [67] émit l'hypothèse que les gaz contenus dans la vessie étaient sécrétés en son intérieur, par les vaisseaux qui irriguent l'organe. Mais bientôt, les naturalistes, frappés de l'existence du canal pneumatique, qu'ils considéraient comme homologue de la trachée-arlère des Vertébrés aériens, pensèrent que ce canal permettait au Poisson de faire pénétrer de l’air atmosphérique dans sa vessie. Cette opinion, adoptée par BoRELLI, fut développée par Repr [80]. Une semblable origine du contenu gazeux de la vessie ne pouvait être admise, en ce qui concerne les Poissons physoclistes, chez lesquels le canal pneumatique est précocement transformé en un cordon fibreux. Aussi DELAROCHE [28], FiscHer [35], et PERRAuLT adoptèrent-ils une opinion analogue à celle de NEEDHAM.

On sait aujourd’hui que les gaz de la vessie proviennent des gaz du sang. Les uns (azote, gaz carbonique) y pénètrent par simple diffusion tandis que l'oxygène est sécrété par une glande spéciale.

Je démontrerai plus loin que le canal pneumatique, du moins chez les Cyprins, s'il permet la sortie de l'air intravésical, ne sert jamais à la pénétration de l'air atmosphérique à l'intérieur du sac gazeux. D'ailleurs, l'analyse chimique des gaz de la vessie montre que l'air intravésical n’a pas du tout la composition de l'air atmosphérique.

PRIESTLEY et FourcroY [36], sont, je crois, les premiers auteurs qui aient cherché à établir la nature chimique des gaz contenus dans la vessie nalatoire. En 1797, BrobBELT [15] signala la haute proportion d'oxygène, qu'il avait rencontrée dans l'air de la vessie natatoire d’un grand Espadon. Mais ce sont surtout les recherches de Bror, ErmaAx, HUMBOLDT et PROVENÇAL, DELAROCHE, et CONFIGLIACHI, qui nous ont donné sur la question les plus précieux renseignements. Tous ces auteurs sont d'accord pour reconnaître que les éléments gazeux renfermés dans la vessie sont précisément ceux de l'air atmosphérique : azote, oxygène et gaz carbonique. Mais

la proportion de chacun de ces gaz est bien différente de celle qui existe dans l'air atmosphérique et, d'autre part, varie considérablement suivant les Poissons étudiés.

Bior [6] constata que l'oxygène et l'azote sont les principaux éléments de l'air intravésical, tandis que le gaz carbonique ne s’y rencontre qu'en très faible proportion. La quantité d'oxygène est très variable. Tandis que chez quelques Congres, Bior trouvait de l'azote presque pur (0,5 *, d'oxygène), chez d’autres individus de même espèce la proportion d'oxygène s'élevait à 78,9 et même 87,49. Chez les Trigles, on rencontre jusqu’à 91,9 ©. Bior erut remarquer wn rapport entre la teneur en oxygène de l'air vésical et la profondeur à laquelle se trouvait l'animal. Pour les Poissons pêchés à de petites profondeurs, la proportion d'oxygène est en moyenne de 27 centièmes, tandis qu’elle dépasse 70 centièmes pour les Poissons pêchés à de grandes profondeurs. La quantité d'oxygène augmevterait donc avec la profondeur.

ErRMax [34] signala aussi des différences dans la teneur en oxygène de la vessie, chez des Poissons de même espèce. C'est ainsi que chez le Brochet, la teneur en oxygène qui fut parfois de 0,3 °/, atteignait ordinairement 9 à 14 °/,, exceptionnellement 24 °/,. L'auteur ne put dégager aucun rapport entre ces variations et les conditions biologiques des Poissons.

PROVENÇAL ET HumB8orpT [76] trouvèrent chez des Poissons d’eau douce (Anguille, Carpe) des proportions d'oxygène peu élevées, inférieures même parfois à celle de ce gaz dans l'air atmosphérique.

CoxriGriAcHI [20], qui fit un nombre considérable d'analyses, remarqua, de même que Bior, la grande quantité d'oxygène qu'on rencontre dans la vessie des Poissons, pêchés à de grandes profondeurs. Il fut, en outre, conduit à penser que la proportion d'oxygène variait suivant les saisons, était plus élevée en automne qu'au printemps.

DELAROCHE [28] chercha à établir une nouvelle relation: la richesse des gaz de la vessie en oxygène serait plus considérable chez les Poissons de grande taille, que chez les petits individus de même espèce.

Le rapport signalé par Bior entre la profondeur où se trouve le Poisson et la quantité d'oxygène contenue dans sa vessie natatoire est loin de se vérifier toujours. C’est ainsi que RICHARD

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[86] put analyser, au cours de la campagne effectuée dans l'Atlantique par la Princesse-Alice, le contenu gazeux de la vessie de Poissons vivant à de grandes profondeurs. Un Serranus cabrilla pêché à 60 mètres offrait 80,7), d'oxygène tandis qu'un Sëmenchelys parasiticus pêché à 1.074 mètres en renfermait 78,6 °.

Hürxer [48] trouva que des Coregonus acronius, pêchés au fond de la mer avaient leur vessie remplie de gaz azote presque pur. La divergence des résultats montre que les facteurs qui conditionnent la quantité d'oxygène dans l’air vésical sont multiples.

En 1876, A. Moreau étudia expérimentalement les variations du contenu gazeux de la vessie natatoire. Il se proposa successivement de faire diminuer la quantité de gaz, puis de faire croître cette même quantité à l’intérieur de la vessie. Tout d'abord il fit remarquer que le gaz carbonique ne se rencontrait jamais qu’en très faible proportion et variait très peu, quelles que soient les conditions : son augmentation, même chez l'animal mort asphyxié, est insignifiante.

A. Diminution de la quantité de gaz. — Dans une première série d'expériences, MoREAU soumit à l'asphyxie, dans une eau non aérée, des Perches, Poissons qui contiennent normalement 19 à 25°, d'oxygène dans leur vessie natatoire : dans ces conditions, presque tout l'oxygène disparut et la vessie renfermait, après la mort, plus de 95 ‘7, d’azote. Chez les Tanches et les Carpes, la mort se produit avant que l'oxygène, qui est ordinairement en quantité faible (10 °)n'ait été complètement épuisé. Dans ces expériences, la diminution de volume de la vessie est due à une diminution de la quantité d'oxygène qu'elle renfermait.

S. BAGLIONI [2 | injecte dans la vessie d'un Balistes capriscus GMex.. 10 cent. cubes d'oxygène. Le diamètre latéral maximum passe de 23 M} 8 à 27 “fm 6. Ainsi dilaté, le Poisson flotte à la surface de l'eau, couché sur le flanc. 24 heures plus tard, il a résorbé le gaz en excès el nage en position normale. Trois jours après, on retire avec une seringue 9 cent. cubes de gaz et on injecte 19 cent. cubes d'air atmosphérique. L'augmentation de volume est la même que précédemment, mais la résorption est infiniment plus lente. Le diamètre latéral maximum qui atteint après l'injection 27 "/», mesure 2 "ms 6 au bout de 24 heures et 25 "/n, 3 jours après. Le Poisson a résorbé l'oxygène contenu dans l'air (1/5 du volume total de l’air injecté), mais paraît incapable d'épuiser rapidement l'excès d'azote.

B. Augmentation de la quantité de gaz. — À. Moreau put élablir que, toutes les fois que le contenu gazeux de la vessie augmentail, cet accroissement se faisait à peu près exclusivement aux dépens du gaz oxygène.

Des Perches dont le contenu gazeux renferme 19 à 250}, d'oxygène sont ponctionnées sous l’eau : une certaine quantité de gaz est ainsi retirée de la vessie. Au bout de 10 jours, on trouve une proportion d'oxygène de 40 à 65 °,.

Une Vieille (Labrus variegatus) renferme dans sa vessie 19 °, d'oxygène. Une certaine quantité de gaz est retirée par ponction. 24 heures après, la teneur en oxygène atteint 57 . Une autre Labrus offrait dans les mêmes conditions 18 ‘, avant et 85 ©}, 24 heures après la ponction.

Des Grondins vivant dans un bassin peu profond ont 16 0}, d’oxygène dans leur vessie natatoire. Ils sont immergés dans un panier à 8 mètres de profondeur: 48 heures après leur vessie renferme 52 °/, d'oxygène.

Le phénomène est plus lent chez la Tanche: 8 Tanches vivent dans un même bassin; 7 sont tuées et leur vessie renferme en moyenne 8 °/, d'oxygène. La 8°, soumise à l’action de la machine pneumatique expulse du gaz de sa vessie. Au bout de quelques jours, elle a reformé une quantité de gaz suffisante pour pouvoir nager facilement. À ce moment sa vessie renferme 60 °/, d'oxygène.

Il est inutile de multiplier ces exemples; de l’ensemble des recherches de A. Moreau et de S. BaGzioni, se dégage cette conclusion: toutes les fois que, sous une influence quelconque, la quantité de gaz contenue dans la vessie natatoire augmente ou diminue, cette augmentation ou cette diminution est réalisée par une augmentation ou une diminution de la quantité d'oxygène. C'est grâce à cette possibilité de résorption ou d'apport d'oxygène que le Poisson peut en quelques heures se mettre en équilibre dans un plan nouveau et rendre sa densité toujours égale à celle de l’eau.

Ces notions jettent une vive lumière sur les différences observées par les auteurs qui se sont occupés de doser les gaz dans l’air de la vessie natatoire. On comprend qu’un Poisson pêché à la surface contiendra peu d'oxygène dans sa vessie, tandis qu'un individu de même espêce capturé à une grande profondeur en renfermera beaucoup plus. Quant aux Poissons, qui restent toujours au même niveau, par exemple sur le fond de la mer, l'oxygène renfermé dans leur vessie

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est progressivement remplacé par de l'azote qui pénètre par simple diffusion. Ainsi s'expliquerait la haute proportion d'azote observée par Hürner sur des Coregonus acronius.

Sécrétion de gaz oxygène. — Deux faits sont surtout à retenir des recherches précédentes :

1° L'oxygène est le seul gaz qui puisse être rapidement déversé dans la vessie natatoire ou en être retiré rapidement ;

2% La proportion d'oxygène atteint souvent une valeur considérable, telle que 90 °/, dans certains cas.

Cet oxygène ne peut venir que du sang où il se trouve combiné avec l’hémoglobine ; mais la tension partielle de ce gaz, dans le sang, est toujours assez faible. D'après les considérations théoriques de A. JÆGER, il ne pourrait jamais régner dans le sang du Poisson . une pression partielle de l'oxygène supérieure à 3 centim. de mercure.

La quantité d'oxygène, contenue dans la vessie natatoire, est presque toujours supérieure à celle de ce gaz dans le sang; c’est dire qu'il ne peut être déversé dans l'intérieur de l’organe par un simple phénomène de diffusion gazeuse. L'épithélium qui tapisse la face interne de la vessie ne se comporte donc pas comme une membrane inerte; il est vivant et peut de ce fait imprimer aux échanges un sens déterminé. En un mot, nous sommes en présence d'un phénomène physiologique, d’une sécrétion de gaz oxygène. Tous les auteurs s'accordent à voir dans les corps rouges et dans les glandes qui leur sont annexées les organes qui remplissent ce rôle sécréteur.

Ce phénomène de sécrétion gazeuse est particulièrement remarquable. On peut le rapprocher de l'opinion émise par C. Boxr et V. HENRIQUES (!), en ce qui concerne les échanges gazeux, qui se passent au niveau du poumon des Mammifères. Ces auteurs ont montré que la différence de tension des gaz respiratoires entre le sang et l'air est parfois de sens inverse de ce que voudrait la théorie de la nature physique des échanges. « En principe, déclare Morar [60]. on n'a rien à objecter à la supposition que des activités d’une nature inconnue puissent intervenir dans les phénomènes de l'échange des gaz pulmonaires, et que ces activités,

(1) CG. Bour et V. HENRIQUES ; Arch. de Phys., 1897, IX, p. 459, 590, 818.

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localisées dans les cellules épithéliales du poumon, soient réglées comme beaucoup d’autres par les nerfs de cet organe. Tout le monde est d'accord pour admettre que le mécanisme de cet échange, dans une membrane qui se nourrit (et dont pour cette raison la composition change à chaque instant) n’est pas réductible aux lois ordinaires de l’osmose à travers les membranes mortes ».

PRIEFER [75], puis M TRAUBE-MENGARINI [100] ont cru pouvoir nier cette sécrétion spécifique, en faisant remarquer qu'un gaz quelconque tel que l'hydrogène, dissous dans l’eau où vitle Poisson, pouvait passer dans sa vessie natatoire. Les quantités d'hydrogène sont d’ailleurs très faibles ; les expériences prouvent seulement que les gaz tels que l'hydrogène, peuvent, de même que l'azote, pénétrer dans la vessie par simple diffusion.

Les conditions de la sécrétion d'oxygène ont été précisées par À. Moreau et plus récemment par C. Box [8].

A. Moreau sectionnait chez la Tanche les filets sympathiques qui se rendent à la vessie natatoire et cette intervention déterminait une augmentation de la quantité d'oxygène dans l'air vésical. Par contre, la section du rameau du nerf pneumogastrique n'était suivie d’aucun phénomène semblable.

C. Boxr expérimenta sur Gadus callarias. 12 heures après la ponction de la vessie, on constate que la proportion d'oxygène a augmenté en son intérieur. Cette augmentation manque si on a sectionné auparavant les rameaux intestinaux du nerf vague, dont l'intégrité serait donc nécessaire pour que la sécrétion de gaz oxygène puisse se produire.

En somme il s’agit bien d’un acte de sécrétion, conditionné par le système nerveux. Il reste à étudier maintenant l'organe sécréteur.

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