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vasculaires (corps rouges proprement dits) chez la Perche, les (radus par exemple.
J. MüLLer distingua quatre types de réseaux admirables. Le 4, le plus simple, se rencontre dans la vessie des Cyprins, tels que la Carpe. Les artères de la vessie forment de fines arborisations vasculaires d’abord parallèles, puis s'étalant en éventail. Elles se rencontrent sur presque toute la surface de la vessie, sans s’accumuler en aucun point.
Dans le 2° type, offert par le Brochet (Æsox lucius Lan.) les arborisations vasculaires se réunissent en petites touffes de capillaires artériels et veineux, disposés en éventail. Les artères sortant du corps rouge se ramifient à nouveau dans le voisinage et se réunissent aux vaissaux veineux.
Le 4 type se rencontre chez Murena, Anguilla. C'est un réseau admirable artériel et veineux, formant deux corps rouges situés à l'entrée du canal pneumatique dans la vessie. Les vaisseaux, en en sortant, ne se ramifient pas au voisinage immédiat du corps rouge, mais se collectent en nouveaux rameaux qui se distribuent à toute la vessie.
Le 3° type, qui se rencontre chez la plupart des Physoclistes est représenté par des corps rouges bien individualisés et en nombre variable. Ils sont entourés de replis glanduleux. Chez la Perche, ils sont petits, nombreux et dispersés irrégulièrement sur la moitié antérieure du plancher de la vessie aérienne. Chez la Morue, il n'existe qu’un seul de ces organes. Chez le Maigre, une très grande partie du plancher de la vessie est recouverte par un corps rouge sillonné de nombreux replis.
Dans la suite, QUEKETT [77], STaNNIUS ; LEyDIG [54]; SCHULTZE [93]; WiepersHEIM [104] signalèrent la structure des corps rouges, mais sans chercher à approfondir leur signification physiologique.
Dans un travail d'ensemble sur les corps rouges, CoG@r [19] fut amené à répartir ces organes suivant deux types. Les uns sont formés seulement par des arborisations vasculaires, au niveau desquelles l’épithélium qui tapisse la surface interne de la vessie, passe sans modification. Ce serait le cas des corps rouges des types 1,2 et 4 de J. Mürrer. Les autres sont constitués non seulement par les arborisations vasculaires, mais aussi par une différencialion spéciale de l’épithélium vésical à leur niveau, formant ce qu'il a appelé le «corps épithelial». Ce corps épithélial, caractéristique
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des corps rouges du type 3 de J. MüLLER aurait la structure d'une véritable glande, pourvue de canaux excréteurs.
CornixG [21], quelques années plus tard, soutint que les corps rouges étaient bien tapissés par un épithélium plat, continuation du reste de l’épithélium vésical, mais nia l'existence de lumières glandulaires.
Cependant les observations de CocGr furent confirmées par tous les auteurs qui suivirent et notamment par VINCENT et BARNÈS [102]. Ces derniers auteurs distinguëérent aussi les corps rouges pourvus de corps épithéliaux, de ceux qui n’en possèdent point. IIs nommèrent glandes rouges « red ylands » les premiers et corps rouges « 7'ed bodies > les seconds.
Si les corps rouges du 3° type se rencontrent surtout chez les Physoclistes, il n’y a cependant pas de rapport nécessaire entre la présence ou l'absence de corps épithélial et l'absence ou la présence d’un canal pneumatique. C’est ainsi que, d’après CoGGi, certains Physostomes, tels que Scopelus, (ronostorma ont des corps rouges construits sur le type habituel aux Physoclistes. Inversement, certains Physoclistes (Gobius, Mugil, Belone) offrent une différenciation très peu marquée de cet organe. EMERY [33] avait déjà décrit dans la vessie aérienne de Fierasfer Cuv. deux corps rouges dont l’un possède un corps épithélial, tandis que l’autre en est dépourvu.
CoGer distingua en outre plusieurs stades de différenciation du corps épithélial. À peine indiqué chez Belone, il est très peu développé chez les Scombres, les Mugilidés, les Gobiidés; plus accentué chez les Triglidés, les Scopélidés, les Plectognathes et les Lophobranches, il atteint son plus grand développement chez les Labroïdes, les Percoides, le Denter.
Dans ces dernières années, l'attention des anatomistes s'est plus particulièrement portée sur la structure et sur le rôle du corps épithélial, de la glande gazeuse, « (tusdrüse >» comme on le nomme actuellement. J. MÜLLER avait déjà indiqué que les réseaux admirables servaient à ralentir le courant sanguin, à favoriser par conséquent la séparation des éléments gazeux contenus dans le sang. Cette séparation et la sécrétion des gaz à l'intérieur de la vessie était, pensait-il, opérée par les replis glandulaires, ou, à leur défaut, par tout l'épithélium indifférencié de la vessie.
À. JARGER [50] a étudié la structure histologique de la glande
gazeuse chez un Poisson marin, Sciæna aquila Risso. et un Poisson d’eau douce, Lucioperca scandra Cv.
Chez Sciæna aquila, le riche réseau capillaire, situé dans la membrane interne de la vessie, envoie çà ct là des rameaux à l'intérieur du corps épithélial : de fins capillaires se trouvent ainsi en contact avec les eellules glandulaires. Celles-ci sont prismatiques ; leur protoplasma granuleux, souvent vacuolaire renferme un noyau pourvu d’un gros nucléole. Entre les cellules se rencontrent des lumières glandulaires, qui s'ouvrent à la face interne de la vessie et s'anastomosent dans la profondeur. Ces lumières sont fréquemment remplies de petits amas granuleux. D’après les recherches chimiques de VINCENT et BarNÈs [192] (sur Gadus, Merlucius, Molva) ces amas ne seraient pas constitués par de la mucine, mais par une nucléoprotéide; ils se colorent en bleu par la méthode de Heidenhain. Entre les cellules, en dehors des canaux glandulaires, A. JÆGER remarqua l'existence d’amas floconneux. Ecartant à priori l'hypothèse que de semblables masses fussent un produit de destruction des cellules glandulaires, il les envisagea comme résultant de la destruction de leucocytes sous l'influence de substances toxiques sécrêtées par la glande. C'est à une semblable influence qu'il rapporte la cause des diverses formes de désintégration de globules rouges qu'il observa dans les capillaires du corps rouge.
Le corps épithélial de Lucioperca scandra est constitué par une glande étalée, formée de cellules disposées sur trois à quatre rangs et sans canaux excréteurs.
Les recherches ultérieures de Bykowski ET J. NüsBaum [16] sur les corps rouges de Fierasfer ; celles de M" CAROLINE REIS ET J. NüsBaum [84], sur les corps épithéliaux de Fierasfer, des Ophidiuin et des Macropodes, ont permis de préciser nos connaissances relatives à la structure histologique de la glande gazeuse. Ces auteurs se sont surtout efforcés de suivre, sur leurs préparations, la trace du processus physiologique de sécrétion d'oxygène.
D'après Me CaroLINE Reis et J. NusBaum, l'épithélium interne de la vessie des Macropodes est tout entier glandulaire ; mais tandis qu’il est très développé au niveau des corps rouges, formant une glande pourvue de canaux, il est constitué partout ailleurs par une seule couche de cellules cylindriques. De même que A. JÆGER, ces auteurs ont constaté dans les vaisseaux sanguins des corps rouges
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l'existence d'hématies, en voie de désintégration. Dans les lumières glandulaires, comme à l’intérieur même de la vessie, ils ont aussi rencontré des masses granuleuses qui proviendraient des cellules glandulaires en voie de destruction et se transformeraient en éléments gazeux, par mutations chimiques ultérieures. Il ont en effet rencontré des cellules glandulaires à diverses phases de dégénération. Le noyau commence par se fragmenter, en même temps que le protoplasma devient granuleux. Finalement la cellule se détruit et ses débris tombent dans les lumières glandulaires. Ce mode de sécrétion serait analogue à celui des glandes holocrines, telles que les glandes sébacées.
D'autre part M°° CarouNEe Reis et J. NusBauM ont observé dans les cellules glandulaires la présence de vacuoles vides: ce seraient des vésicules du gaz sécrété, qui conflueraient ensuite en bulles plus grosses, pour être finalement déversées dans la vessie. Dans la région où ces bulles se forment de préférence, c’est-à-dire entre le noyau et le bord libre de la cellule, se trouveraient des filaments ramifiés, « trophosponges », unis à des « septa intercellulaires » qui seraient eux-mêmes les prolongements de cellules conjonctives ou « trophocytes >. Cet appareil trophique, par une sorte de liquéfaction, se transformerait en un système de fentes intercellulaires et de canalicules intraprotoplasmiques. Ce dispositif serait, d’après les auteurs, en rapport avec la nutrition intense des cellules glandulaires.
Je ne contesterai pas l'importance des recherches histologiques de J. NusBaum et de ses collaborateurs; mais le problème de la sécrétion d'oxygène ne saurait être considéré comme résolu. Il est peu probable, si ce gaz est sécrété sous forme de vésicules, que les produits de destruction de la cellule soient aussi susceptibles de devenir, par suite de transformations chimiques hypothétiques, du gaz oxygène. Il est difficile d'attribuer une signification exacte à l'appareil trophique, analogue à celui que HOLMGREEN |47] décrivit pour la première fois. La nature des « trophosponges » est d’ailleurs encore discutée par un grand nombre d’histologistes et ils sont regardés par certains, comme des artifices de préparations.
Pour que les recherches histologiques puissent fournir des notions précises sur ce mode de sécrétion, il serait indispensable, d'examiner l'organe au repos et en activité ; le premier cas est celui des Poissons qui vivent depuis un certain temps à un même niveau; le second
peut être réalisé en soustrayant, par ponction, une certaine quantité de gaz à la vessie.
Quant au mécanisme par lequel le gaz oxygène est retiré du sang, séparé de l’hémoglobine à laquelle il se trouve combiné, il nous est complètement inconnu. Il serait, de plus, intéressant de rechercher s’il existe un rapport entre le plus ou moins grand développement de la glande gazeuse et la proportion plus ou moins forte de l'oxygène, dans le contenu gazeux de la vessie. De fait la proportion d'oxygène, chez les Poissons à épithélium vésical indifférencié, tels que la Tanche, est toujours beaucoup plus faible que chez les Poissons pourvus de corps épithéliaux, tels que la Perche.
Il. — L’Oval.
On vient de voir que le Poisson, lorsqu'il ne possède dans sa vessie natatoire qu’une quantité de gaz insuffisante, rejette activement dans cet organe de l'oxygène secrétlé par ses glandes gazeuses. Mais lorsque sa vessie renferme une trop grande quantité de gaz, par où ces gaz sortent-ils ? comment se trouvent-ils résorbés ? Chez les Poissons physostomes, le canal pneumatique permet au Poisson d'expulser, au dehors, l’air en excès. Jusqu'à ces dernières années, on savait que les Poissons physoclistes pouvaient résorber le gaz superflu, mais on pensait que le lieu de résorption était, comme pour la sécrétion, représenté par les corps rouges.
En 1903, A. J&GEr attribua, le premier, ce rôle à un organe spécial, qu’il décrivit dans la vessie de Sciæna aquila Risso. et de Lucioperca scandra Cuv. Cornix@ {21 ] avait déjà vu une semblable disposition dans la vessie de Perca fluviatilis Ronp. En raison de la forme du contour de cet organe, il l’avait nommé l’Oval, mais sans faire aucune hypothèse au sujet de sa fonction. Plus récemment, J. NusBauM et Me CaRoLINE REIS [69] ont étudié l’'Oval de Zucioperca scandra et de deux espèces d’Ophidium : Oph. barbatum MüLz et Oph. Broussonetti MÜLL.
L'Oval se rencontre à la partie dorsale de la vessie chez Perca, Sciæna et Lucioperca; il se trouve à l'extrémité postérieure de l'organe chez les Ophidium. La paroi de la vessie natatoire se compose chez ces Poissons de trois couches : une couche externe fibreuse, une couche moyenne conjonctive et vasculaire, une couche
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interne élastique et musculaire tapissée par l’épithélium de la vessie. Sur le pourtour de l’Oval, la membrane interne s’épaissit, pour constituer un rebord, comprenant alors un anneau interne de fibres élastiques et un anneau externe de fibres musculaires lisses. Sur toute la surface de l'Oval, cette membrane interne fait défaut, si bien que l'épithélium est directement appliqué contre la couche moyenne vasculaire. À ce niveau, les vaisseaux forment un très fin réseau capillaire : les artères proviennent de l'aorte descendante, les veines se rendent dans les veines cardinales. Du bord de l’'Oval partent des fibres musculaires à direction radiaire, dont quelques-unes se fixent aux parois vasculaires.
Les muscles circulaires sont les muscles de fermeture de l'Oval, qui, rapprochant les bords de l’organe, réduisent au minimum la surface absorbante. Par contre les faisceaux musculaires radiaires ont une fonction dilatatrice, en même temps qu'ils élargissent les gros vaisseaux qui se rendent à l'Oval. J. NusBaum et M°° Caro- LINE REIïsS ont pu voir l’Oval s’élargir très lentement sur des Poissons vivants ou récemment tués.
Ces auteurs considèrent comme jouant un rôle analogue à l'Oval l'organe qu’ils ont décrit à l'extrémité postérieure de la vessie de Ophidium Rochii. C'est une sorte de tampon élastique qui peut, par le jeu de muscles particuliers, être enfoncé dans la vessie ou au contraire en être retiré. Il en résulterait une compression ou une décompression du contenu gazeux de la vessie, et par suite une modification du volume de cet organe.
L'Oval est, en somme, une région différenciée de la vessie au niveau de laquelle l’épithélium se trouve directement en contact avec un réseau de vaisseaux sanguins. Des muscles peuvent réduire ou augmenter la surface de cette région. Il semble donc légitime de considérer cet organe comme le siège de la résorption des gaz vésicaux et spécialement de l'oxygène.
Ajoutons que, pour JæGEr, l'épithélium serait à ce niveau perméable à l'oxygène, tandis que partout ailleurs il ne laisserait pas diffuser ce gaz. Cette imperméabilité de l’épithélium vésical, a été constatée directement par C. Bon [8], sur la vessie du Brochet,.
