Thèse de Pétersbourg

l'innervation de la sécclétion biliaire 379

L'excitation de l'anse de Vic'ussens augmente la sécrétion pendant la première minute, mais ensuite la sécrétion se ralentit, ce qui fait <pie pour une durée de cinqminutes la quantité de, bile écoulée esi diminuée. L'excitation du ganglion cervical inférieur agi! de même. Inversement, la résection de l'anse augmente la quantité de bile écoulée pendant la même durée de cinq minutes. Tous ces effets s'accompagnenl de phénomènes vasomoteurs puisque, d'après Aladoff el Ci/on. l'anse de Vieussens contiem une partie des vasomoteurs hépatiques.

D après OnufeX Collins le nerf sympathique ne contienl pas de filets sécréteurs hépatiques.

Heidenhain a trouvé que la résection des deux nerfs vagues produisait une diminution de la sécrétion biliaire. Mais cet effet ne s explique pas par action nerveuse directe ; il s'explique indirectement par les modifications respiratoires et circulatoires agissant aussi sur le foie. Il y a alors une stase hyperhémique du foie, qui diminue la sécrétion biliaire Goidsclinndt , GaUssmann et Lyssa, é!è\ es de Heidenhain . La résection d un des vagues au cou ne modifie pas la seerélion biliaire, puisqu'il n'y a pas de troubles respiratoires.

Inversement, après la double vagotomie, l'accélération artificielle de la respiration augmente à nouveau la sécrétion biliaire, mais non cependant jusqu'à la normale.

La double vagotomie el l'excitation des vagues audessous du diaphragme ne produisent aucun effet sur la sécrétion biliaire.

Néanmoins il y a des l';iils qui prouvent que le nerf vague contient des lilets cholagogues. Le D1 Wirsaladzé a observé, avec l'excitation du vague périphérique, un résultai constamment positif. Le centre immédiat de la sécrétion biliaire doit donc être bulbaire, au niveau des noyaux «les pneumogastriques.

: .M. lis il est impossible de séparer, dans le bulbe, les surfaces centrales dont I excitation provoque la vasoconstriction indépendamment de la sécrétion biliaire.

En effet, l'excitation bulbaire ou médullaire s'accompagne touj mrs de modifications violentes de la pression

vasculaire générale, ce qui doit retentir aussi sur la sécrétion biliaire.

11 en est de même après la résection sous-bulbaire. Il en résulte qu'on ne peul rien préciser sur les centres et conducteurs cholagogues. Les résultats sont d'ailleurs contradictoires. Déjà Rôlirig, par résection de la moelle sous le bulbe, a vu, dans deux cas, une hypersécrétion avec mort consécutive.

Asp*, à l'enconlre de Rôhrig, a vu qu après la résection de la moelle cervicale il y avait diminution de la sécrétion biliaire, ce qu'il explique par une diminution delà pression générale.

lleidenhain- a vu qu'après dix minutes d'excitation de la moelle cervicale ou dorsale supérieure, la sécrétion biliaire diminuait et présentait une période de repos équivalente. Mais, en détaillant l'expérience, l'auteur a vu qu'au commencement il y avait hypersécrétion, qu'après il v avait diminution et, à la fin, retour à la normale. L'hypersécrétion initiale, Ileidenliain l'explique par le spasme des conduits biliaires, et la diminution consécutive, par spasme vasculaire avec diminution de pression dans les capillaires hépatiques. Pour écarter ces effets vasculaires Wirsaladzè a fait les expériences suivantes dans notre laboratoire. Il résèque la moelle au-dessus de L'origine «les nerfs splanchniques. ( )èlte résection n'agit pas directement sur la sécrétion biliaire mais très fortement d'une façon indirecte. En effet, l'excitation des surface-, nerveuses centrales, après cette résection spinale, agit beaucoup mieux qu'avant sur la sécrétion biliaire. Dans ce cas, l'effet vasoconstricleur du splanchnique est supprimé et l'activité secrétaire des centres nerveux peut alors se manifester dans son intégrité. De plus, la double vagotbmie, faite dans ces conditions, est suivie d'un arrèl complet de la sécrétion après l'excitation des surfaces centrales.

1 Anat. und Phvs. derLeber. Arb.aus der phys, Instii. su f*eiplig, 1873.

'2. Tnst. sa Breslau. 1868, IV H.f'l.

l.l \\i:i!\ A I lo.\ DE LA SÉCllÉTlON BILIAIRE .'5S1

Il en ressort que deux sortes de filets descendent des régions centrales : les uns agisaenl indirectement par modification vasculaire (nerf splanchniqlie); les autres directement sur la sécrétion hépatique (bulbe et nerfs vagues

Les actes réflexes jouent un rôle important dans la sécrétion biliaire. L'effet de l'excitation des nerfs sensitifs est connu depuis longtemps.

Rôhrig a vu que l'excitation du crural, avec une moelle intacte, provoquait d'abord une hypersécrétion biliaire, puis une hyposécrétion. Le même auteur n'a pu arriver a produire des modifications biliaires par les excitations chimiques, électriques ou mécaniques «les muqueuses buccale, gastrique, duodénale, intestinale et même par l'excitation du péritoine.

Heîdenhaîn, Munk et d'autres auteurs ont encore étudie la sécrétion biliaire réflexe.

Munk, dans le laboratoire de Heidenhain, par excitation directe ci indirecte de la moelle par les nerfs sensitifs), est arrive' aux mêmes résultats que ce dernier auteur. Il a vu que l'excitation du splanchnique donnait d'abord une accélération de I écoulement, puis une diminution. Or, après la section préalable des nerfs splanchniques, l'excitation du sciatique central ou du crural ne produit plus de modifications biliaires. Donc, les actions réflexes se transmettent par l'intermédiaire des splancbniques.

Afanassieff, contrôlant ces expériences, est arrivé au résultat, que l'excitation du seiatique el du crural ne conduisait pas au même effet que l'excitation du nerf vague. Ce dernier provoque presque toujours, d abord une hyposécrétion, puis, après l'excitation effectuée, une hypersécrétion biliaire.

Après la résection préalable des nerfs hépatiques, l'effet est beaucoup moins visible. L'excitation n'est alors suivie d'aucun effet biliaire, ou bien la sécrétion augmente un peu pour diminuer à la fin de l'excitation.

Pour l'excitation faible du nerf sciatique ou du crural, L'effet est analogue à celui du vague. Si le courant devient

plus fort, alors l'écoulement de bile augmente, et, si l'excitation se prolonge, L'écoulement diminue. Après la ligature des nerfs hépatiques, l'effet est analogue à celui de l'excitation des nerfs vagues.

Toutes ces modifications sécrétoires, A fànasieff les interprète comme des actions vasculaires abdominales, hépatiques, en particulier, et comme des actions réflçxes sur les conduits biliaires contractiles.

Il est évident, que toutes ces actions réflexes biliaires vont parallèlement avec des actions vasculaires accompagnant toutes les influences nerveuses. Donc, les centres réflexes agissant sur la sécrétion biliaire sont les mêmes que ceux qui agissent sur les vasomoteurs du corps entier, c'est-à-dire les centres bulbaires et spinaux. Il est possible qu'il y ait des effets réflexes sécrétoires en dehors des centres vasomoteurs, mais il faudrait, pour les prouver, de nouvelles recherches spéciales.

Ajoutons que, dans les expériences avec écoulement biliaire réflexe, il est difficile de dire si le réflexe agit réellement sur la sécrétion ou bien sur la contraction des conduits biliaires. Dans les deux cas il peut y avoir augmentation de l'écoulement. C'est seulement la durée de l'écoulement qui donne le droit d'éliminer l'intervention des voies biliaires. Quant à la diminution de l'écoulement elle ne saurait dépendre d'une contraction des canaux : elle n'est en rapport qu'avec une diminution réelle de la sécrétion biliaire.

10. — L'innervation et les centres 'de la sécrétion intestinale.

Nos connaissances sur l'innervation de la sécrétion du suc intestinal sont encore moins précises.

Le suc intestinal est la production de nombreuses glandes, de Lieberkûhn en particulier.. Pour étudier le suc intestinal, on fait des fistules de la façon suivante : Une anseest isolée, séparée du trajet intestinal avec conservation du mésentère. Un bout est suturé, formanl un cul-de-

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Fig 21 — L'innervation des glandes digestives.

,,Y, noyau du vague ; X, n. vague ; «,, le «"yauTasomoteur du bullbe ;

» n. sympathique; rc, rc, rameaux communicants , spl, n. »plancn

nique ;ps, plexus solaire ; £«, ganglion semx-lunaire ; spl, la . ate.

sac et l'autre bout de l'anse est ouvert sur la paroi abdominale. 11 en résulte unpetil sac intestinal complètement indépendant, où l'on peut facilement faire toule- sorti de recherches.

Le suc intestinal paraît être sécrété constamment, mais en dehors des périodes digestives, il sort en toute petite quantité. Toute excitation, mécanique ou alimentaire, est suivie d'une forte sécrétion. A l'état normal, le maximum delà sécrétion est al teint six à sept heures après le commencement du repas. Quant aux influences nerveuses, rappelons d'abordles expériences de Moreau : la résection de tous les nerfs mésentériques est suivie d'un remplissage considérable de l'intestin d'un eontenu hydrique, qui peut même tuer l'animal.

On obtienï le même résultat par résection des nerfs de l'anse intestinale isolée. Cette sécrétion abondante peul être comparée à la sécrétion paralytique de la glande sous-maxillaire. Elle dépend avant tout de la paralysie vasculaire.

Tous ces faits s'expliquent par la section des nerfs mésentériques, section suivie de vasodilatation avec un fortpéristaitisme. 11 en résulte une sécrétion intestinale énorme allant, d'après ffanati, jusqu'au douzième ou au onzième du poids total de l'animal. Alors, le sang s'épaissit considérablement et l'animal périt.

Inversement l'excitation des nerfs mésentériques provoque une constriction vasculaire avec diminution delà sécrétion intestinale.

Basés sur des faits analogues à ceux des autres glandes, nous devons admettre que. pour le suc intestinal, il est probable qu'en dehors des nerfs vasomoteurs il existe aussi des tilets excito-sécréteurs agissant directement sur les cellules glandulaires.

Le gros intestin excrète un suc épais, contenant le mucus de nombreuses cellules à mucine des glandes. L'activité absorbante du gros intestin est plus grande que son activité sécrétoire. C'est pourquoi l'influence nerveuse sur la sécrétion intestinale ne peut être étudiée que sur les anses grêles