CHAPITRE DIX-SEPTIÈME

Mammifères incomplètement vivipares, ouïes ovipares. — Les villosités vasculaires s’atténuent progressh'ement, par 1a suite, dans toutes les zones où le placenta ne prend pas naissance. Par contre, dans les régions où l’allantoïde engendre l’appareil placentaire, où l’allanto-chorion se convertit en un placenta, ces villosités augmentent sans cesse de taille et de complexité, et composent elles-mêmes cet appendice nutritif. Dans le cas où le placenta se trouve diffus, et réparti sur la surface presque entière de l’allanto-chorion, les villosités sont conservées en majeure part. Mais lorsqu’une bande restreinte de l’allanto-chorion donne seule le placenta, alors ramassé en un corps compact, l’opposition, entre les zones où les villosités s’atténuent, et celles où elles se développent davantage pour engendrer cet organe, est des plus nettes. La région de diminution devient à peu près lisse; elle porte le nom de chorion lisse {chorion læve); l’autre accentue son aspect initial, et mérite le terme de chorion touf[u {chorion frondosum), qui sert à la désigner.

Dans ce dernier cas, qui correspond à la présence d’un placenta dense et compact, les régions allantoïdiennes, non employées dans le façonnement de cet appendice, se réduisent à une mince lame, placée sous l’examnios et unie à lui; l’allanto-chorion, dans toute sa portion non placentaire, et lisse, constitue par là une membrane peu épaisse. La cavité amniotique grandit alors à l’excès, repoussant l’endamnios (amnios vrai) devant elle, et l'appliquant contre l’allanto-chorion. Ce dernier acquiert, de ce fait, une complexité extrême, puisque l’amnios s’ajoute à lui, et se soude à sa substance. Ce nouvel état, consécutif au précédent, peut être caractérisé par le terme à' amnio- chorion, servant à désigner la membrane enveloppante. — L’amnio-chorion manque à la plupart des Mammifères placentaires, car l’amnios prend rarement un accroissement tel, qu’il s’accole, en faisant disparaître tout le cœlome externe, au chorion existant déjà. 11 est, par contre, bien développé chez l’Homme, et, sans doute, chez les Primates supérieurs. Lorsque tous les annexes sont complets, l’amnio-chorion est la seule enveloppe de l’œuf; il entoure directement la cavité amniotique, le seul restant de tous les espaces délimités autour de l’embryon. Cette enveloppe est elle-même doublée en dehors par une lame, résultat de la soudure de la caduque vraie avec la caduque réfléchie. La complexité de la membrane, destinée à circonscrire la cavité amniotique, où se trouve plongé le fœtus, est alors des plus grandes. Cette membrane se compose, de dehors en dedans : de la caduque vraie, de la caduque réfléchie, de l’examnios, de l’allantoïde non placentaire, enfin de l’endamnios. Malgré son origine multiple, elle constitue un tout simple, qui va en s’amincissant à mesure que le développement progresse ; seule, elle sépare l’embryon des milieux environnants, et se crève au moment de la parturilion.

D. — Les dispositions précédentes s’appliquent aux cas où toutes les parties issues de l’ovule sont conservées en leur place. 11 n’en est

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pas ainsi chez les Rongeurs, qui présentent une inversion des feuillets, soit tardive, soit précoce. Ainsique l’a démontré M. Duval, les embryons de ces animaux ne possèdent point de chorion semblable à celui des autres Mammifères. Les seules régions, pourvues d’une structure comparable, sont celles où se trouve le placenta, petit et discoïde; partout ailleurs, les enveloppes sont d’une autre nature. Le chorion primitif de ces êtres se détruit en majeure partie, ou même, dans certains cas, ne prend pas naissance. Les zones blastodermiques qui subsistent s’incurvent autour de l’embryon, de manière à reporter leur endoderme vers le dehors. La membrane extérieure est ainsi tapissée par l’endoderme, et formée par une petite part seulement de la cœloplanule ; elle correspond à une portion restreinte du chorion normal, amplifiée à l’excès pour jouer son rôle d’enveloppe, et dont les assises sont orientées dans un sens inverse (Voir au chapitre XVI, page 991).

Ce fait aboutit à un résultat des plus remarquables. Tous les Mammifères placentaires, sauf ceux en cause, restreignent les dimensions de leur vésicule vitelline, qui s’atrophie peu à peu. A la suite de la destruction précoce du chorion primitif, ou même de son défaut d’apparition, une partie de la paroi vitelline persiste chez les Rongeurs aux feuillets invertis, et donne l’enveloppe extérieure de l’embryon, en se repliant sur elle-même. Aussi cette dernière est-elle vascularisée, dans toutes les régions où ne se trouve pas le placenta, par les vaisseaux vitellins (omphalo-mésentériques). Les vaisseaux allantoïdiens (ombilicaux) se rendent au placenta seul, et n’irriguent pas la membrane extérieure.

IV. Vésicule vitelline. — Cet appendice se comporte de manières différentes des Didelphes aux Monodelphes, et, parmi ces derniers, de ceux dont la disposition est normale à ceux dont les feuillets sont invertis.

La vésicule vitelline des Didelphes reste volumineuse, pendant toute la durée de la gestation. Richement vascularisée parles vaisseaux vitellins, elle est plongée dans le cœlome externe, et s’y amplifie, tandis que l’allantoïde de ces animaux demeure petite. Elle s’accole à l’examnios, et le double, en agissant comme l’allantoïde des Monodelphes visà-vis de la même membrane ; les régions d’union sont souvent nommées, par les auteurs, le chorion vitellin, ou le vilello-chorion. La zone de contact émet des villosités, qui s’attachent à la paroi de l’utérus maternel, et y puisent des sucs nutritifs. Ces villosités sont petites et éparses, à la manière de celles qui composent le placenta diffus de certains Monodelphes; seulement leur provenance diffère, car elles dépendent de la vésicule vitelline, et non de l’allantoïde. — Cette disposition correspond au premier degré de la viviparité, de la nutrition utérine, des Mammifères. Souvent, chez les Phascolarctos par exemple, et à cause de l’importance de son rôle, la vésicule vitelline prend un accroissement énorme ;

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elle grandit dans le cœlome externe, et entoure presque tout l’embryon, alors que l’allantoïde reste petite.

Chez les Monodelphes, la vésicule vitelline est d’abord volumineuse; puis, comme le rôle nutritif est joué par l’allantoïde, elle se restreint, et diminue de dimensions. A son début, la cœloplanule de ces animaux se compose de la cavité para-vitelline, que surmonte l’embryon accompagné de ses ébauches amniotiques, et que limite, partout ailleurs, la zone para-embryonnaire, encore constituée par l’ectoderme seul. Cette phase est commune aux embryons de tous ces animaux; les différences viennent, suivant que les états ultérieurs comportent 1a persistance des feuillets dans leur situation acquise, ou bien leur inversion.

Dans le premier cas, l’ectoderme de la zone para-embryonnaire est conservé en sa place; il se double de mésoderme et d’endoderme; le cœlome externe se creuse, et divise l’ensemble en deux lames. La lame externe, l’examnios, représente le chorion primitif; la lame interne continue à circonscrire la cavité para-vitelline, et à composer avec elle la vésicule vitelline. L’embryon grandit; son cœlome externe s’amplifie; l’annexe vitellin suit, tout d’abord, cet accroissement, mais dans des proportions beaucoup moindres, et ne tarde pas à s’arrêter dans cette voie. Alors que toutes les autres parties de l’embryon augmentent leurs dimensions, il demeure avec la même taille, et paraît, par conséquent, se rapetisser à mesure. Finalement, il n’est plus qu’un appendice de minime importance, attaché à l’embryon, et privé de tout rôle. — A son début, les vaisseaux vitellins (omphalo-mésentériques) se développent dans sa paroi; ils s’atrophient, pendant que la vésicule se rétrécit. Le canal de son cordon d’attache se comble. La face interne de sa paroi se couvre, dès l’abord, de petites saillies vasculaires, rappelant celles des Sauropsidés, mais privées de toute fonction, et disparaissant d’une manière hâtive. L’endoderme, qui la limite en dedans, se desquame; ses cellules tombent dans la cavité de la vésicule, où elles se résolvent en granulations. Cette dernière, fort restreinte, contient un liquide, tenant en dissolution des sels alcalins. — En somme, par tous ses détails, l’évolution de la vésicule vitelline est une régression constante, depuis le moment où le cœlome externe la sépare de l’examnios.

Les phénomènes changent dans le cas de l’inversion des feuillets. La zone para-embryonnaire de la cœloplanule s’atrophie, soit d’une manière précoce, soit d’une manière tardive. Elle ne persiste que dans une région adjacente à l’embryon, où elle se complique, et produit le cœlome externe, l’amnios et le placenta. A la suite de cette perte, la cavité paravitelline disparaît également, et d’emblée, puisque la paroi, qui la circonscrivait, n’existe plus. Alors l’embryon, entouré de son amnios, se sépare de son placenta, et ne lui reste attaché que par le cordon allantoïdien, et par une membrane périphérique allant se raccorder aux bords de cet appendice nutritif. Cette membrane, produite peu à peu par l’éloignement progressif de l’embryon et du placenta, est le résultat

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de l’étirement d’une partie, de la zone para-embryonnaire conservée, non employée dans la genèse de ce dernier, ni dans celle de l’amnios. Cette partie, tout en grandissant, se retourne sur elle-même, et porte son endoderme vers le dehors. Ainsi établie, elle conserve cette disposition, et forme l’enveloppe extérieure de l’embryon muni de ses appendices. — Par comparaison avec les autres Mammifères monodelphes, la vésicule vitelline disparaît d’une façon précoce, et rapidement; sauf une partie, qui demeure pour façonner, en se retournant sur elle-même, la membrane destinée à limiter, et à isoler de la cavité utérine, l’espace occupé par le fœtus et ses annexes.

V. Cœlome externe. — Le cœlome externe varie d’aspect, suivant l’extension prise par l’allantoïde, et par l’amnios. Ces deux appendices s’amplifient, en effet, aux dépens de sa cavité, et la diminuent d’autant qu’ils sont eux-mêmes plus grands. Les deux extrêmes en pareil cas, sont offerts par les Didelphes d’une part, et les Monodelphes au placenta discoïde d’autre part. L’allantoïde et l’amnios des premiers demeurent restreints; seule, la vésicule vitelline acquiert une certaine prépondérance ; aussi le cœlome externe reste assez vaste, et forme une large cavité où se trouvent plongés tous les annexes. Par contre, chez les seconds, et surtout chez l’Homme, l’amnios, distendu par la cavité amniotique, acquiert des proportions considérables; il s’attache à la région non placentaire de l’allantoïde, qui s’accole elle-même au chorion primitif, de manière à entraîner la disparition de tout le cœlome externe. Celui-ci, d’abord présent, est ainsi comblé par l’accroissement exagéré de ce qu’il contient, et ne se creuse plus à nouveau.

A cause de sa situation entre le chorion primitif et l’amnios, les auteurs désignent souvent cet annexe, dans le cas de sa persistance, par le terme de cavité amnio-choriale. Dans ce même cas, et surtout chez les Ruminants, des cellules, appartenant aux parois mésodermiques qui le limitent, se détachent de ces dernières, et tombent dans le cœlome externe. Elles y constituent un tissu mésenchymateux embryonnaire, composé de cellules étoilées, plongées dans une abondante substance fondamentale ; Dastre l’a nommé le tissu inter-annexiel.

VI. Amnios. — A. Sauf dans le cas relatif à l’inversion précoce des feuillets blastodermiques, l’amnios des Mammifères est engendré suivant les procédés habituels ; quatre replis s’élèvent autour de l’embryon, et s’unissent en une collerette, qui, grandissant toujours, et rétrécissant à mesure son orifice, finit par entourer complètement le petit être. Ce phénomène existe encore lorsque l’inversion des feuillets est tardive, comme il en est chez le Lapin; les replis amniotiques prennent naissance en dedans des ébauches ectoplacentaires, entre ces dernières et la zone embryonnaire. — Mais il ne se retrouve plus si l’inversion est précoce, ainsi que le Campagnol, le Rat, le Cobaye, en

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offrent des exemples. Les rudiments de l’amnios et du placenta, déjà fort proches l’un de l’autre chez le Lapin, ne constituent qu’un seul corps, formé par un épaississement local de l’ectoderme de la cœloplanule. Cette zone ectodermique grandit, et, ce faisant, se divise en deux parts : l’une supérieure et externe, l’autre inférieure et interne, adjacente à l’embryon. La première représente l’ectoplacenta, qui se modifie suivant ses tendances spéciales. La seconde estl’amnios. Celle-ci se creuse d’une cavité, soit lorsqu’elle est encore confondue avec la précédente (Campaignol, Rat), soit isolément (Cobaye). En ce moment de son évolution, elle est une vésicule sphérique, creuse, à la paroi composée seulement de cellules ectodermiques, qui repose sur l’embryon. Le protendoderme voisin ne tarde pas à lui fournir des éléments mésodermiques, qui complètent l’organisation de cette paroi ; de plus, la vésicule entière se déprime, et s’étend autour de l’embryon, de manière à l’envelopper, et à acquérir ainsi sa disposition finale. L’amnios est alors constitué suivant ,un mode bien différent du procédé habituel, et qui dérive de lui par une abréviation, dont le Lapin montre les premiers linéaments. Entre temps, l’allantoïde s’était étendue, en contournant l’amnios et s’attachant à sa paroi, pour aller retrouver l’ectoplacenta, et le convertir en un placenta définitif. (Voir au chapitre XVI, pages 1001 à 1008.)

De telles connexions, fort dissemblables des rapports habituels, ont été précisées dans tous leurs détails, au sujet des Rongeurs, par M. Duval. Sans doute, des relations équivalentes existent chez l’embryon humain. — Les auteurs, et notamment His, ont signalé la présence, dans ce dernier cas, et tout au début de la gestation, vers la troisième semaine, d’une expansion qui relie le corps de l’embryon au chorion primitif. Cet appendice, nommé le pédicule abdominal , se compose d’un prolongement de l’amnios, déjà développé à cette époque, auquel s’attache le rudiment de l’allantoïde, entouré par une gaine conjonctive renfermant les vaisseaux allantoïdiens. Ce pédoncule manque à tous les Mammifères dont l’amnios se façonne suivant les procédés normaux, puisque l’allantoïde s’étend directement dans le cœlome externe, et ne s’attache pas, du moins dès son début, à la paroi amniotique. Par contre, chez les Rongeurs dont l’inversion est précoce, et dont l’amnios se délimite directement contre l’embryon, sans aucune genèse de replis, l’allantoïde adhère à ce dernier pour s’avancer vers l’ectoplacenta. Les relations sont identiques à celles montrées par l’Homme, y compris l’existence d’un prolongement amniotique, qui .se manifeste au moment où les deux ébauches, de l’amnios et du placenta, se séparent l’une de l’autre.

Le pédicule abdominal de l’embryon humain est donc une formation semblable à celle des Rongeurs précédents, mais qui ne s’accompagne point d’une inversion des feuillets embryonnaires. Si l’on rapproche de cette particularité le fait relatif à la genèse rapide de l’amnios, déjà présent, d’après Coste, vers la fin de la seconde semaine du déve-

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loppement, on en vient à penser que, peut-être, cet appendice prend naissance d’une manière directe, sans aucune genèse préalable de replis. Ce n’est là qu’une hypothèse; car les premières phases de l’évolution

Fig. 997. — Développement général du placenta des Mammifères (coupe suivant un diamètre, à demi diagrammatique). Cette figure complète les précédentes, numérotées 995 et 996, en ce qui concerne plus spécialement les placentas discoïdaux. Elle est exprimée de la même façon que la figure 995, et que les figures 990 à 994 : l’ectoderme est en noir, l’endoderme en hachures, le mésoderme en pointillé; les cavités sont en blanc.

Le placenta, devenu très épais, s’est ramassé en un disque. Il n’est fourni que par une portion de l’allantoïde, l’autre portion s’étendant sous le chorion primitif presque entier; de plus, la cavité amniotique s’amplifie à l’excès, appliquant l’amnios contre la face interne de l’aliantoïde non placentaire, contre celle du placenta, et contre le cordon allantoïdien. La vésicule vitelline est fort réduite; l’ensemble de ses vestiges, et du cordon allantoïdien, engainé par l’amnios, compose le cordon ombilical, ou cordon placentaire.

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embryonnaire de l'Homme sont à peine connues ; les notions précédentes leur donnent pourtant un certain appui.

B. — L’amnios, ou, pour employer un terme plus précis, l’endamnios, c’est-à-dire la membrane interne de tout l’appareil amniotique, ne prend pas un accroissement égal chez tous les Mammifères placentaires; par suite, ses connexions varient d’un type à l’autre. Dans tous les cas, il est une membrane continue, destinée à circonscrire, sur toute son étendue, la cavité amniotique, où se trouve plongé l’embryon. Ses rapports dépendent de l’extension prise par cette cavité; comme il est entouré lui-même par le cœlome externe, l’amplification de celle-là s’effectue au détriment de celui-ci. — D’ordinaire, l’agrandissement de l’amnios est assez restreint, pour laisser subsister une partie du cœlome externe; ce dernier demeure intercalé, sous la forme d’une fente remplie de liquide, à la paroi amniotique et au chorion. Par contre, dans certains cas, et surtout chez l’Homme, l’accroissement est tel, que l’amnios fait disparaître toutes traces du cœlome externe, et s’accole au chorion, pour constituer avec lui un amnio-chorion. Les rapports sont alors bien différents des premiers, puisque la paroi amniotique fait partie du chorion général, et revêt, en outre, la surface de tous les autres appendices, placenta et cordon ombilical. A la suite de l’atrophie du cœlome, la cavité amniotique, fort vaste, est la seule qui persiste autour de l’embryon.

La paroi amniotique est recouverte en dedans, du côté de la cavité qu’elle limite, par un épithélium de provenance ectodermique; ce dernier est simple, et pavimenteux, plus rarement cylindrique. Parfois, il prolifère par places, et produit des petites saillies, dites les caroncules amniotiques lorsqu’elles sont indivises, et les villosités amniotiques dans le cas où elles sont ramifiées. — Le liquide amniotique. Veau de l'amnios, augmente sans cesse de quantité pendant les deux premiers tiers de la gestation, et diminue ensuite, sans doute d’une manière connexe à l’accroissement du fœtus. En ce qui concerne l’Homme, il mesure un litre environ vers le cinquième et le sixième mois de la grossesse, et un demi-litre seulement vers la fin de la gestation.

Vil. Vésicule allanto'ide. — La disposition de la vésicule allantoïde des Mammifères vivipares dépend de celle du placenta qu’elle fournit.

Cet appendice est petit, chez les Didelphes. Les relations nutritives, établies entre les embryons de ces animaux et l’utérus maternel, sont effectuées par la vésicule vitelline. L’allantoïde n’y prend aucune part; aussi demeure-t-elle restreinte, et séparée du chorion par le cœlome externe.

11 n’en est point ainsi chez les Monodelphes. Les connexions nutritives sont données par l’allantoïde, qui se soude et s’accole au chorion.

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sur un espace d’étendue variable, mais toujours assez grand, et forme avec lui un allanto-chorion. Les vaisseaux allantoïdiens se ramifient en abondance dans ce dernier, et vascularisent les villosités qu’il possède. Celles-ci, recouvertes par l’ectoderme du chorion, qui prolifère plus ou moins, pénètrent dans l’épaisseur de la muqueuse utérine, et y puisent les matériaux nécessaires à l’alimentation de l’embryon. Elles constituent le placenta.

Dans le cas où les villosités placentaires sont réparties sur un vaste espace, l’allantoïde offre l’aspect d’une vésicule remplie de liquide. Sa paroi s’épaissit bien, afin de supporter les annexes nutritifs avec leurs vaisseaux, mais pas au point de faire disparaître toute cavité interne. La même disposition existe lorsque l’allanto-chorion entier se convertit en un placenta simple, comme il en est chez les Rongeurs; l’allanto-chorion n’est alors qu’une partie assez restreinte du cborion total. — Mais il n’en est plus de même lorsqu’une zone seule de l’allanto-cborion donne un placenta compact, ainsi que le fait se présente pour l’Homme. L’allantoïde s’étend contre le chorion primitif, et le double complètement, de façon à le transformer tout entier en allanto-chorion. Une région seulement de ce dernier s’hypertrophie, se vascularisé abondamment, et se change en un placenta dense et ramassé; toutes les autres portions allantoïdiennes diminuent, et se restreignent à une lame mince. Aucune cavité n’existe dans ce cas; toute la substance de l’allantoïde est composée de tissus solides. L’amnios, en s’étendant, s’applique contre la portion non placentaire de l’allanto-chorion, et se soude à elle. La lame allantoïdienne, ainsi prise, et intercalée àl’amnios et au chorion primitif, a reçu divers noms; elle est la membrane intermédiaire de Bischoff, le magma réticulé de Velpeau, la membrane limite de Jungbluth, la membrane lamineuse de Joulin, etc.

VIII. Gordon ombilical. — Cet appendice se compose du cordon vitellin et du cordon allantoïdien, ou placentaire, soudés l’un à l’autre, et parfois revêtus, sur une étendue variable, d’nne gaîne donnée par l’amnios. — Au début, le cordon vitellin, volumineux par rapport aux autres annexes, existe seul. Il porte la vésicule vitelline, suspendue dans le cœlome externe; il renferme, dans sa paroi, les vaisseaux vitellins, ou omphalo-mésentériques. Puis, l’allantoïde prend naissance, et s’accroît extrêmement, ainsi que son pédicule, alors que la vésicule vitelline demeure stationnaire, son cordon également, et que leurs vaisseaux s'atrophient. Le pédoncule de l’allantoïde grossit sans cesse, et devient très épais; il se convertit en un cordon, qui contient les vaisseaux allantoïdiens (encore nommés ombilicaux, ou placentaires) dans sa substance. L’annexe vitellin entier se soude à lui, et tous deux composent ensemble le cordon ombilical. Seulement, la part de beaucoup la plus grande, dans la constitution de ce dernier, est réservée au cordon allantoïdien. Les vaisseaux vitellins ayant disparu, les seuls rameaux vascu-

Roule. — Embryologie. 71