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en une couche placée au-dessous de lui, et dont quelques-uns vont même se confondre avec les cellules du protendoderme. Ce feuillet s’est ainsi divisé en deux couches, dont l’externe ne va pas tarder à disparaître, l’interne persistant seule comme ectoderme définitif. L’assise externe est, en conséquence, l’homologue de l’endamnios des embryons des Cestodes, et du Pilidium; elle ne se sépare de la larve, dans la plupart des cas, qu’après l’éclosion de celle-ci.

La larve, débarrassée des membranes amniotiques, se compose essentiellement d’un ectoderme et d’un protendoderme. Souvent, elle porte, sur son extrémité antérieure, un aiguillon, nommé rostre, qui l’aide à pénétrer dans les tissus d’un animal aquatique, destiné à lui servir d’hôte. La plupart des éléments du protendoderme sont arrondis, ou ovalaires, semblables les uns aux autres, et désagrégés; leur ensemble constitue un mésenchyme. Cependant quelques-uns d’entre eux se convertissent en fibres musculaires, et se placent sous l’ectoderme. Cette musculature sous-épidermique se dispose sur deux assises : l’une extérieure, formée de fibres dirigées transversalement; l’autre interne, constituée par des fibres longitudinales. Souvent ces larves possèdent, en surplus, des ébauches d’appareil excréteur, et des petits ocelles. Les premières sont représentées par deux tubes courts, symétriques, creusés dans le protoplasme des cellules qui les contiennent. Les seconds, au nombre de deux, et juxtaposés, consistent en cellules ectodermiques, dont une part du protoplasme renferme des granulations pigmentaires, et dont l’autre se convertit en une substance transparente.

Sauf les fibres musculaires, et les éléments de l’appareil excréteur, les cellules du protendoderme se ressemblent; il s’ajoute à ces dernières quelques autres cellules originaires de l’ectoderme. — La totalité des blastomères, entourés par ce dernier, comprend ainsi des éléments empruntés aux trois feuillets blastodermiques. Elle ne va pas évoluer pour donner naissance aux organes, mais doit se diviser en plusieurs parties, véritables gemmules, qui deviendront autant de nouveaux embryons. Ceux-ci percent ensuite l’ectoderme de leur générateur, et sont capables, soit de se transformer en adultes, soit de présenter encore les mêmes phénomènes de gemmulation.

Ces faits s’accompagnent de changements d’aspect et de structure. Ceux des embryons, qui deviennent des adultes, ne se multiplient point asexuellement; comme ils dérivent des premières larves, ils serontdésignés par le terme de larves secondaires. L’expression de larves primaires sera réservée aux embryons qui, se reproduisant par la gemmulation, ne se convertissent point eux-mêmes en adultes. — Les premières larves primaires proviennent directement des œufs fécondés, émis par les générateurs adultes; le plus souvent, elles donnent naissance, par gemmulation, à des larves secondaires; mais, parfois, elles engendrent des nouvelles larves primaires de seconde génération. Ce dernier fait peut se renouveler encore; mais finalement, la gemmulation aboutit toujours

PLATHELMINTHES

à la genèse de larves secondaires, qui se transforment en adultes. Dans certains cas même, les premières larves primaires produisent d’autres larves primaires par simple fissiparité, et non par gemmulation. — Quel que soit le mode suivi, la larve issue de l’œuf fécondé ne se conveiiit point en adulte, contrairement à ce qu’il en est chez les Trématodes Ectoparasites; elle se multiplie asexuellement et donne ainsi lieu à une

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Fig. 286 à 288. — Larves primaires des Trématodes endoparasites {coupes médianes et longitudinales, demi-diagrammatiques, vues par la tranche, avec perspective par ombres portées). — En 286, jeune larve primaire de première génération, encore libre, nageant au moyen des cils vibratiles dont son ectoderme est couvert, et contenant, dans la cavité que cet ectoderme limite, de nombreuses cellules embryonnaires non dilTérenciées; sauf en ce qui concerne le petit entéron, absent ici, cette larve n’est autre que celle de la figure 280, accrue et privée de son endamnios. — En 287, la même larve, plus âgée, devenue plus grande, est parasite, et convertie en un Sporocyste; ses cellules embryonnaires et internes, plus nombreuses, se rassemblent en gemmules; celles-ci se transforment en larves primaires de seconde génération, qui, dans ce cas particulier, sont des Rédies. — En 288, une de ces Rédies, devenue indépendante et plus volumineuse; elle possède un petit entéron dans son extrémité antérieure, et produit, par la gemmulation, tout comme le Sporocyste dont elle dérive, de nouveaux embryons, dont les uns sont encore des larves primaires et correspondent à des Rédies, et dont les autres sont des larves secondaires, c’est-à-dire des Cercaires.

Cette évolution est celle du Dislomum hepaticum.

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alternance de générations, à une hétérogonie hétéromorphe, dont le résultat est d’accroître le nombre des embryons émis par un seul générateur. Cette augmentation concorde avec l’adaptation des générateurs à l’endoparasitisme; elle a pour but de pallier aux pertes inévitables, qui se manifestent parmi les descendants.

C. — La structure des larves primaires se ramène à la disposition suivante : un ectoderme, représenté par une assise épithéliale simple, entourant un protendoderme, auquel se joignent en surplus quelques éléments ectodermiques. — Ces larves, ainsi constituées, augmentent de volume, lorsqu’elles trouvent des circonstances favorables à leur développement; mais elles ne modifient point leur aspect extérieur, qui est à peu près celui d’un cylindre. L’ectoderme accroît sa surface pour suivre cet agrandissement, et composer toujours une membrane externe continue; mais non le protendoderme. — Celui-ci, tout en multipliant le chiffre de ses éléments, ne suit pas l’augmentation, et des vides de plus en plus grands se creusent entre lui et l’ectoderme ; il se divise lui-même en plusieurs parties, que de nouveaux espaces libres séparent les unes des autres. Finalement, lorsque cette évolution est bien dessinée, la larve primaire se trouve changée en un sac, dont la paroi est formée par l’ectoderme, et dont la cavité contient les fragments du protendoderme désagrégé. — Chacun de ces fragments devient un nouvel embryon, et se compose simplement d’un amas cellulaire. Parmi les éléments de ce dernier, les uns dérivent de l’ectoderme, les autres du protendoderme, de sorte que les deux feuillets blastodermiques primordiaux sont représentés.

La genèse de ces embryons de seconde génération est une véritable gemmulation. Certains auteurs la font cependant rentrer dans les cas de gemmiparité, en admettant qu’il se produit, dans l’intérieur de la larve, des bourgeons capables de se convertir en embryons. La description précédente montre qu’il n’en est pas ainsi.

Les larves primaires des Trématodes Endoparasites appartiennent à deux formes, dont l’une est nommée Sporocyste, et la seconde Rédie. Cette dernière est caractérisée par une utilisation spéciale de plusieurs des cellules du protendoderme, qui ébauchent un rudiment d’intestin, destiné à disparaître. Par contre, tous les éléments du protendoderme des Sporocystes sont employés à produire des embryons; et aucun d’eux ne sert à façonner un petit intestin. Pourtant, certains Sporocystes possèdent, dans la région antérieure de leur corps, une massegranuleuse, que l’on assimile à une ébauche intestinale.

Ces larves sont parfois capables de se reproduire au moyen de la fissiparité; elles donnent alors naissance à de nouveaux êtres semblables à elles, à des larves primaires. Parfois aussi, leurs gemmules se convertissent en larves primaires, et non en larves secondaires. Pourtant, dans tous les cas, et après un chiffre restreint de générations, les embryons

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fournis en dernier lieu se convertissent tous en larves secondaires; l’apparition de ces dernières est, en effet, le but de cette reproduction asexuelle.

Cette série de phénomènes n’est pas uniforme chez tous les Trématodes Endoparasites. Elle comporte un certain nombre de cas distincts.

Fig. 289 et 290. — Larves secondaires des Tré.matodes endoparasites (silhouettes). — En 289, Cercaire du type de ceux qui ont la queue inerme, c’est-à-dire lisse : cercaire du Distomvm hepaticum. — En 290, Cercaire du type de ceux qui ont la queue armée, c’est-à-dire hérissée de soies : Cercaria setifera, d’après les recherches de Villot.

dont les différences tiennent au nombre des générations successives de larves primaires, et au chiffre des embryons produits par chaque générateur. — Souvent, il n’existe qu’une seule génération de ces larves, dont les gemmules deviennent directement des embryons secondaires.