espèce. A. subterranea

C’est une des fourmis les moins intéressantes que je connaisse. Elle ressemble extérieurement beaucoup à la Myrmica laevinodis, mais la tête de ses gros individus est plus

grosse, sans être démesurée comme chez VA. structor. Elle est faible et lâche ; sa vie est très souterraine. J’en ai gardé une fourmilière du 28 avril au 18 juillet 1871 dans une arène de gypse, sans rien y voir d’intéressant. Les $ se suivirent à la file sans se porter, pour s’établir dans leur nid. Elles ne voulurent rien manger d’animal, seulement du miel. Lorsque je les lâchai sur le gazon, elles se firent toutes tuer par les T. caespitum des environs.

Cette espèce aime avant tout l’ombre, tout en ayant besoin de chaleur. On la trouve surtout dans les décombres, sous les pierres entourées de débris végétaux.

Pheidole palliduZa.

Tout en ayant l’habitus du genre précédent, et en étant tout aussi délicate, si ce n’est plus, cette fourmi est douée d’un courage inouï. Ses fourmilières très considérables se distinguent par la présence d’un soldat et d’une $, distincts l’un de l’autre dans leur forme comme dans leurs fonctions. L’aiguillon est très faible chez tous les deux.

Heer ( Hausameise Madeira’s) a montré une partie des fonctions du soldat des P. pusilla. Tandis, que les $ venaient en masse se jeter sur la viande et sur les insectes placés sur une table, les soldats faisaient l’office de bouchers ; ils coupaient la proie en petits morceaux, tandis que les $ seules portaient ensuite ces parcelles dans le nid. Ce rôle est très important ; il explique pourquoi l’on voit les soldats sortir du nid avec les $. La P. pallidnla vit au grand jour; on la voit courir le long des maisons, dans les lieux arides, par le soleil le plus ardent ; elle préfère cependant marcher à l’ombre ou le soir. Elle ne cultive pas de pucerons, paraît-il, et n’amasse pas de graines, mais elle va à la chasse des insectes et de tous les débris possibles. Les $ et les soldats vont toujours ensemble, mêlés, jamais en troupes séparées, et savent fort bien se suivre à la file. Ces insectes ont beaucoup d’ensemble dans leurs mouvements ; le moindre signal se communique avec grande rapidité des uns aux autres, et toute une armée est bientôt transportée en un lieu voulu. L’allure rapide et la grande union de ces petites $ qui se dévouent par centaines au bien commun et les unes pour les autres leur donnent le même avantage qu’aux F. exsecta. Lorsqu’on démolit un de leurs nids, on est bientôt couvert des pieds à la tête de qui vous mordent avec fureur et restent presque toutes mortes à vos habits, le plus petit frottement suffisant pour les tuer. On voit donc que le courage n’est point l’apanage exclusif du soldat qui est même beaucoup plus prudent que la $, et ne se dévoue qu’à bon escient, comme s’il avait conscience que sa taille plus grande fait de lui un être plus précieux pour la communauté.

Le rôle du soldat n’est pas seulement de couper les proies des ouvrières : cet être curieux et difforme est de toute nécessité pour protéger le nid contre d’autres fourmis qu’il coupe en deux avec ses mandibules tranchantes. Il sert surtout à défendre les portes

dn nid avec sa tête en s’y prenant exactement comme les grosses $ des Gamponotus et des A. structor, mais avec plus de courage que ces dernières. Le soldat ne prend aucune part aux travaux domestiques. J’élevai une fourmilière de Pheidole pendant quelque temps dans un appareil. Elles aimaient beaucoup le sucre et le miel, malgré leurs instincts carnassiers. Elles ne mangeaient du reste point à proprement parler la viande ni les insectes, mais elles en léchaient seulement les parties liquides ou solubles. Les $ travaillaient seules à soigner les larves et les nymphes. Les soldats se promenaient dans une inaction complète, comme des Ç de Polyergus. Il ne m’est pas possible d’admettre comme Heer que ces fourmis mangent les cadavres de leurs compagnes, ou qu’elles tuent même celles-ci à l’occasion ; j’ai remarqué au contraire qu’elles rejetaient tous les morts en un tas, dans la mangeoire, comme le font les autres fourmis. Heer enferma des Ç et des soldats dans un verre où une petite ouverture seule était laissée, capable de prêter passage à des $ seulement. Les Ç de la maison y firent irruption et tuèrent les soldats et les Ç en leur coupant les membres. Ce résultat ne me surprend point. Les Ç et les soldats provenaient, je ne puis en douter, d’une mitre fourmilière (on ne peut guère se procurer de Ç dans les nids des maisons qu’on ne peut démolir), et cela ne prouve point un combat entre fourmis de la même fourmilière, fait qui, s’il avait lieu, renverserait toute l’économie des fourmis et rendrait leurs sociétés impossibles.

Le récit du combat suivant fera comprendre la manière dont les Pheidole se défendent :

En septembre 1867 je mis un gros tas de T. caespitum d’une variété de grande taille à un décimètre d’un des nids d’une colonie de Pheidole pallidula. En un clin d’œil l’alarme fut répandue, et des centaines de Ç Pheidole se jetèrent au devant de l’ennemi. Mais les Tetramorium, infiniment plus forts et plus robustes, n’en eurent pas moins le dessus, et s’avancèrent résolument vers le nid en tuant une foule de Pheidole $ qui restaient accrochées à leurs pattes après avoir succombé à un seul coup de dent ou d’aiguillon. Les soldats arrivèrent alors peu à peu en assez grand nombre. Ils s’avancèrent en ouvrant leurs pinces ; chacun d’eux, menaçant ainsi à droite et à gauche, arrivait à intimider plusieurs 5 Tetramorium et à les faire reculer. Ces soldats tâchaient surtout d’éviter de se laisser prendre les. pattes ; ils cherchaient à saisir un adversaire sur le dos. S’ils y parvenaient, ils serraient aussitôt le cou du Tetramorium de toutes leurs forces, et ne tardaient pas à le couper. Mais si un soldat était forcé de lutter corps à corps avec un Tetramorium , la partie était indécise, et ce dernier l’emportait souvent, surtout si le soldat était pris par une mandibule. Si un Tetramorium voulait entrer dans le nid, un soldat posté à la porte lui donnait de violents coups de dents qui lui faisaient perdre l’équilibre, et permettaient aux Ç de l’entraîner dans le souterrain. Les Ç se retirèrent peu à peu toujours plus du combat, tandis que le nombre des soldats augmentait, et finalement les Tetramorium, écrasés par le nombre et décapités en quantité, furent mis en déroute.

Lorsque l’agresseur est d’une taille plus forte, les soldats ne peuvent plus le couper

en deux, et leur rôle dans le combat devient presque pareil à celui des $ ; ils s’attachent aux pattes de l’ennemi. J’ai vu cependant quelques C. œthiops $, mis au milieu d’une fourmilière de P. paJlidula, avoir finalement le pédicule coupé par des soldats.

Quelques observations de Heer sur la manière dont une $ cherche à retrouver un morceau de viande qu’on lui a enlevé, et qu’on place à une certaine distance d’elle, tendent à montrer qu’elle ne le voit (ou ne le sent ?) pas à plus de trois centimètres environ d’éloignement. J’ai fait beaucoup d’observations analogues sur diverses fourmis, et je crois que c’est ici l’odorat qui les guide plus que la vue. En effet, le P. rufescens qui a les yeux et les ocelles beaucoup plus développés n’aperçoit pas à cette distance un cocon qu’il a perdu, tandis qu’un T. erraticum, an L. emarginatus savent se diriger sur un objet situé plus loin encore, grâce à leur odorat. L’arrêt avec la tête en l’air que Heer voyait faire aux Plieidole qui cherchaient quelque chose a évidemment la même signification que ceux dont j’ai parlé à propos des deux espèces précitées (XI et XXIII).

Je renvoie le lecteur aux excellentes observations de Heer sur les dégâts que causent les Plieidole dans les maisons, et sur beaucoup de traits de leurs habitudes.

Solenopsis fugax.

Je renvoie, pour plus de détails sur les mœurs de ce représentant typique des nids doubles, à la note que j’ai publiée dans le Vol. III, n° 3, du Bulletin de la Soc. suisse d’entomologie.

C’est une fourmi à vie souterraine, creusant des canaux extrêmement fins (j’en ai vu, depuis la publication de cet article, qui avaient un demi-millimètre de diamètre) où les Ç seules peuvent passer, et d’autres un peu plus gros permettant tout juste aux 5 Je circuler. Ces canaux aboutissent à de grandes cases qui renferment les membres de la nombreuse fourmilière. Le S. fugax vit aiusi sans danger au centre même des nids d’autres espèces; j’en ai même trouvé au centre d’un nid de P. pallidula ; il est toujours ennemi acharné de son hôte. On en trouve aussi des nids isolés et fort souvent des nids situés seulement à côté de ceux d’une autre espèce dans lesquels ils s’engrènent plus ou moins. J’ai vu des S. fugax se faufiler en sortant de terre dans un gros tas de cocons que venaient de faire des F. pratensis versées par moi dans l’herbe. Ils se mirent à perforer les coques et à dépecer les nymphes dont ils firent une grande destruction. Il est assez vraisemblable qu’ils font de même dans les nids doubles. Le S. fugax a presque toujours dans son nid des pucerons de racines qu’il soigne comme le L.jlavus ; ils sont ordinairement petits et blancs ; j’en ai vu aussi d’assez gros, roses et presque hémisphériques.

Le S. fugax £ a le corps délicat, l’allure lente, l’aiguillon très fort, et la vue presque nulle.

Cremastog aster scutellaris.

Nous en avons parlé dans le tableau des espèces, et à propos de l'architecture. Comme la P. pallidula, le Las. fuliginosus, la F. rufa, il joue un rôle important dans l'économie de la nature. C’est une des fourmis les plus courageuses, et en même temps les plus robustes et les plus fortes.

Les C. scutellaris ne sortent presque jamais seuls de leur nid, mais en files serrées, épaisses de une à trois ou quatre $>. Celles-ci ne s’écartent jamais d’un centimètre de la voie, laquelle n’est pourtant marquée par aucune trace visible. Rien n’est plus attrayant à voir que ces files de fourmis luisantes, noires et rouges, qui relèvent l’abdomen comme des staphylins dès qu’on les effraie. Le C. scutellaris est la fourmi la plus typique du Tessin. Sa vue a l’air peu développée, quoique il vive autant au dehors que la F. rufa ou le L. fuliginosus. Les files dont nous venons de parler se divisent et se subdivisent à mesure qu’on s’éloigne du nid, pour aller exploiter les arbres et les plantes où ces fourmis cultivent leurs pucerons, mais jamais les $ ne s’éparpillent au bout de leurs chemins comme les F. rufa ; une file se divise en deux autres files, et ainsi de suite ; les $ se séparent et se réunissent toujours exactement au même point ; il y a ordinairement autant d’allantes que de venantes. Les C. scutellaris vont partout, au soleil comme à l’ombre, dans les lieux humides comme dans les lieux secs, sur les murs et sur les maisons, comme sur les arbres.

De même que les Pheidole, les Cremastog aster combattent avec un ensemble et une fureur inouïs. Chose curieuse, leur aiguillon fort petit a l’air de ne jouer qu’un rôle très secondaire. J’ai remarqué qu’en recourbant leur abdomen par dessus et non par dessous leur corps, ils inondaient leurs ennemis de venin à l’extérieur comme une Formica ou uu Tapinoma et n’avaient point l’air de piquer comme une Myrmica. Ils prennent leurs adversaires par les pattes, le dos, les antennes, peu importe ; puis ils les inondent de venin, les entraînent prisonniers et les tuent bientôt. Rien n’est drôle comme un combat entre une Ç scutellaris et un soldat de Pheidole ; tandis que le soldat cherche en vain à couper un membre quelconque de son ennemi, celui-ci promène son abdomen sur la tête du soldat que le venin met toujours plus en fureur.

Autres genres. Colobopsis et Hypoclinea.

Nous avons déjà tellement parlé du T. caespitum, seule espèce suisse du genre Tetramorium , qu’il est inutile de rien ajouter sur son compte.

Le peu que je connais des mœurs des genres Temnothorax, Panera et Asemorhoptrum a été relaté dans le tableau des espèces et des races.

Les genres Colobopsis et Hypoclinea méritent encore quelque attention. Quoique fort éloignée clans la systématique, la C. truncata et VH. 4 punctata ont de curieuses analogies qui tiennent à leur genre de vie et à l'imitation zoologique. On sait que certains animaux de familles très différentes ont parfois exactement la même forme générale, la même taille, la même couleur, les mêmes dessins sur le corps et sur les ailes, le même bourdonnement etc. Souvent l’un des deux est parasite de l’autre et pénètre chez lui à la faveur de ce déguisement (ainsi les Volucella qui vont déposer leurs œufs dans les nids des Bombas etc.). D’autres fois un animal faible effraie ses ennemis en imitant un animal plus fort. Je ne sais laquelle de nos deux fourmis imite l’autre, ni pourquoi elle le fait, mais il est certain qu’il y a entre elles un certain degré d’imitation. Le fait le plus curieux est la présence de taches blanches à la base de l’abdomen chez ces deux espèces, ce qui ne se retrouve à ma connaissance chez aucune autre fourmi d’Europe. La coloration du reste du corps est aussi très analogue. L’allure, l’habitus, la taille, ainsi que les mœurs sont très semblables. Ces deux espèces ont leurs nymphes toujours nues. Toutes deux vivent sur les arbres où elles sculptent leur nid dans le bois ou dans l’écorce. Ces nids très cachés ne s’ouvrent que par de très petites ouvertures, gardées constamment chacune par un soldat chez les Colobopsis. Les $ des Hypoclinea sortent en files de leur nid dès qu’il fait chaud, descendent au pied de l’arbre, et vont lécher les sucg des plantes environnantes sur les feuilles, les fleurs, les tiges ; je n’ai jamais pu encore leur voir cultiver de pucerons. Les $ des Colobopsis sortent une à une de leur nid, mais cherchent à part cela leur pâture de la même façon que les Hypoclinea. Sur un arbre où l’on voit des Hypoclinea , on trouve le plus souvent aussi des Colobopsis qui courent çà et là à côté d’elles et vont sur les mêmes plantes, mais il faut regarder attentivement pour les voir. Les Colobopsis comme les Hypoclinea s’aplatissent sur l’écorce à la moindre alerte, et se réfugient dans ses anfractuosités. Lorsqu’une Colobopsis rencontre des Hypoclinea, celles-ci la menacent le plus souvent, mais il n’y a pas de combat ; les deux espèces sont trop poltronnes. Les fourmilières des Hypoclinea sont assez grandes, plus grandes que celles des Colobopsis. Dès que le soleil cesse de luire, dès que la température s’abaisse un peu trop, les $ de ces deux espèces rentrent dans leur nid et n’en sortent plus. Les Hypoclinea se suivent à la file. Je n’ai jamais vu les Colobopsis se porter les unes les autres, mais je pense qu’elles savent le faire. C’est M. Emery qui a découvert (Enumerazione etc. Napoli 1869) que les C. truncata Spin, et fuscipes Mayr, ne sont qu’une seule et même espèce, dont la première est le soldat et la seconde la Ç . Il les a trouvées ensemble, en une même fourmilière. J’ai constaté de nouveau cette année la parfaite exactitude de cette découverte sur trois fourmilières différentes.

J’ai conservé quelque temps dans un grand bocal, ensemble, une fourmilière d Hypoclinea et une fourmilière de Colobopsis, chacune dans son nid, sans qu’aucun conflit survînt. Les Colobopsis venaient manger du miel ; elles dépeçaient aussi des mouches tuées que je leur donnais. Les Hypoclinea ne mangeaient qu’un peu de miel. Les soldats des

Colobopsis ne sortaient jamais du nid ; dans la nature on les trouve parfois dehors, mais rarement. Les Ç et les <f Colobopsis sortirent tous seuls du nid pour s’envoler, sans que les § fissent attention à eux. La fourmilière se composait de 620 fourmis dont 450 $, 65 Ç, 45 cf et 60 soldats, chiffre plus fort que je ne l’aurais cru. Dans une autre fourmilière la proportion des soldats était beaucoup plus forte. Toutes les nymphes à'Hypoclinea et de Colobopsis que j’ai vues étaient nues; chez les Colobopisis j’ai observé celles des 4 sexes. Je n’ai trouvé qu’une Ç féconde dans le nid des Colobopsis-, par contre chez les Hypoclinea il y en avait beaucoup.

Les Leptotdiorax ajfinis se trouvent souvent sur les mêmes arbres que les C. truncata et les H. quadripunctata-, leur allure est analogue, mais je ne les ai pas vu aller sur les plantes.

Oeufs , larves, nymphes et éclosion des fourmis.

1. Les œufs féconds des fourmis, pondus par des Ç fécondes ou quelquefois par des Ç> (la parthénogénèse ne peut entrer ici en ligne de compte que comme une question encore à résoudre), sont relevés par les $ de fourmilière qui les mettent ensemble en petits paquets et sont constamment occupées à les lécher. D’après les observations d’Huber (1. c., p. 69), les œufs de fourmis croissent avant d’éclore. L’œuf fraîchement pondu est allongé, d’un blanc ou d’un jaunâtre opaque; en s’agrandissant, il devient transparent, se courbe à une extrémité, et n’éclot qu’une quinzaine de jours après la ponte. Cette croissance de l’œuf s’explique peut-être par le fait que les Ç, en le léchant, le nourrissent par endosmose. Les œufs Ç 5 et J sont identiques de couleur, de forme et de taille. Mayr (Forai, austr.) a vu des œufs noirs chez le L. flavus; il est évident qu’il a pris des œufs de pucerons pour des œufs de fourmis (p. 378).

2. La larve qui éclot de l’œuf est un petit ver blanc montrant douze anneaux qui sont souvent fort indistincts. Elle est apode, courte ; son extrémité anale est épaisse et arrondie ; son extrémité buccale est étroite, recourbée en arc, et se termine en pointe plus ou moins obtuse. Cette forme est très sujette à varier : chez les Tapinoma , les Leptotliorax et les Solenopsis, les larves sont très courtes, épaisses aux deux bouts, raides et indistinctement annelées, tandis que, chez la M. rubida, elles sont rondes et épaisses en arrière, longues et effilées en avant, également arquées d’avant en arrière. Chez les Camponotus elles ont la peau flasque, et sont comprimées dans le sens qui va du dos au ventre ; leur partie buccale est brusquement recourbée, tandis que le reste du corps est droit. Les larves sont très mobiles chez certaines formes (Lasius, Camponotus), extrêmement raides, presque incapables de remuer même leur tête, chez d’autres (Tapinoma, Solenopsis, Leptothorax).

D’après Gould, de Geer et Huber, les larves de fourmis qui passent l’hiver dans le

nid comme telles sont velues dans cette saison et peu ou pas dans les autres. Ratzeburg nie formellement ce fait. Sans avoir fait d’observations précises à cet égard, je crois devoir donner raison à Ratzeburg, car en laissant de côté ce qu’un fait pareil aurait d’invraisemblable, les poils chitineux des larves de fourmis étant très solidement attachés, je ferai observer que les larves des espèces les plus diverses passent quelquefois l’hiver dans le nid, cela aux âges les plus différents, et que leur villosité ne m’a jamais frappé. De plus presque toutes ces larves sont plus ou moins velues, en été aussi, et lorsqu’elles sont maigres elles paraissent naturellement plus poilues que lorsqu’elles ont beaucoup mangé. Or en hiver elles sont toujours maigres. Mayr a trouvé que les poils des larves de Camponotus ligniperdus étaient ramifiés.

La tête des larves de fourmis est plus ou moins distincte, sans yeux. On y distingue deux rudiments de mandibules; les mâchoires sont soudées en une pièce médiane, molle, échancrée en devant, et munie de quatre poils chitineux courts et épais (deux de chaque côté). Enfin au centre, en dessous de l’ouverture buccale, se trouve la lèvre inférieure qui est molle et rétractile (Brants et Ratzeburg). L’anus est en forme de fente. Je ne puis rien dire des mues des larves de fourmis, à part le fait cité plus haut à propos d’une fourmilière artificielle de F. sanguinea (X. 2), fait qui peut être contesté.

Les larves des fourmis sont dans une dépendance absolue des ouvrières. Elles ne savent pas même manger seules du miel qu’on met à côté d’elles. Elles peuvent bien se tordre plus ou moins, mais même les plus mobiles ne sont pas capables de changer de place. Lorsqu’elles ont faim, elles commencent à se remuer et à avancer leur bouche de côté et d’autre; les Ç leur dégorgent alors de la miellée comme, elles le font à leurs compagnes ; les larves n’ont qu’à la sucer avec leur langue. De plus les $ les lèchent continuellement, les nettoient dès qu’elles sont salies par de la terre, et les transportent d’un endroit à un autre du nid suivant le degré de chaleur et d’humidité qui y règne. Lorsque les larves sont encore petites, les $ les agglomèrent ordinairement en paquets, afin de les transporter plus rapidement. Quelquefois plusieurs petites larves adhèrent ainsi à une plus grosse. Les $ savent cependant aussi porter une petite larve seule ou un œuf seul, mais il leur arrive alors souvent de les perdre, car elles ne peuvent les retrouver qu’avec leurs antennes, lorsqu’elles les ont laissé tomber.

La durée de la vie des fourmis à l’état de larve est longue. Certaines larves, sorties de l’œuf en automne, ne deviennent nymphes qu’au mois de juillet de l’année suivante (S. fugax); cela doit bien être le maximum. Les larves qui croissent le plus vite sont, je crois, celles de Tapinoma ; les premières sortent de l’œuf vers le commencement d’avril, et l’on trouve déjà des nymphes avant la fin de mai. Celles des Formica croissent vite, celles des Lasius très lentement. Chez la même espèce, les larves écloses au printemps ou en été croissent naturellement plus rapidement que celles d’automne qui passent l’hiver presque sans grossir.

Les larves de fourmis peuvent rester, même en été, deux ou trois jours sans manger ; elles maigrissent alors beaucoup; leuv peau se plisse. Si on les donne ensuite à des $, elles se rétablissent promptement. Chez les Leptothorax , on trouve souvent, surtout au printemps, des larves entièrement racornies et chiffonnées, probablement déjà mortes, dont les § prennent encore soin. En général les larves qui ont passé l’hiver comme telles sont très maigres au printemps.

A la sortie de l’œuf, et même assez longtemps après, on ne peut distinguer les larves Ç, $ et Ce n’est que plus tard que la différence de taille et certaines légères différences de forme permettent de les distinguer, du moins chez la plupart des espèces. On a démontré il y a longtemps que les abeilles $ peuvent changer une larve $ en larve Ç au troisième jour de sa vie en agrandissant sa cellule et en lui donnant une nourriture spéciale. Ce fait, si singulier au point de vue de l’embryologie, est bien prouvé. L’analogie conduit à supposer qu’il en est de même pour les fourmis. Cependant il ne paraît point que cela soit le cas. D’abord la qiœstion de la grandeur de la cellule ne peut pas entrer en ligne de compte, puis toutes les larves, Ç, Ç et ç? sont le plus souvent mêlées ; de plus ces larves reçoivent la miellée directement de la bouche des Ç. On ne conçoit pas comment les Ç pourraient dégorger deux sortes de liquides à volonté (voy. anatomie). Une plus grande quantité de nourriture, donnée aux larves destinées à devenir Ç, expliquerait la chose si les Ç étaient toujours plus grandes que les $, mais ce n’est pas le cas. Puis comment expliquer la présence des soldats chez les Plieidole, des Ç à grosses têtes chez d’autres espèces etc. Il y a là un mystère que nous ne pouvons malheureusement chercher à percer que par des conjectures. Je ne vois pas comment on pourrait faire des expériences directes; on n’a aucun des points de repère qui existent chez les abeilles ; la miellée dégorgée par les Ç échappe à toute analyse ; il n’existe pas d’alvéoles; la vie des larves est si longue, et la dépendance où elles sont des Ç si complète que toute éducation artificielle me paraît impossible. Heer (Hausameise Matleira’s) croit bien que les $ ne peuvent pas rendre des larves Ç, $ ou soldat à volonté, chez les Plieidole ; mais il dit pour le prouver qu’il n’y a pas d’intermédiaires entre les Ç et les Ç ; or ces intermédiaires existent. Le fait est qu’il n’y a absolument rien de prouvé à cet égard. Les ouvrières fécondes dont j’ai parlé plus haut, et la structure anatomique des organes génitaux $ et soldats montrent évidemment que ces formes tiennent de la Ç, et pas du tout du rf. Herold (Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge) a prouvé que le rudiment des glandes génitales existe déjà dans l’œuf des papillons, et prétend même y trouver une différence entre les organes Ç et çf. Weismann (Entwiclclung der Dipteren, 1864. Seite 134) trouve ces organes différenciés chez de jeunes larves de Sarcophaga carnaria, mais ne peut voir ce qui en est dans l’œuf. Les Ç doivent donc se différencier des ç$ dans l’œuf ou dans la petite larve qui vient d’éclore. La question de savoir jusqu’à quel point l’acte de la fécondation a une influence sur la production des sexes n’est pas non plus résolue. Mais il est presque certain que l’œuf primitif a en lui

un germe à la fois Ç et çf. La différenciation entre les Ç, et soldats se produit selon toute probabilité pendant la période de larve, aussi chez les fourmis, mais plus tard que celle entre 9 d\ chez les larves 9- Reste à déterminer la cause et l’époque de cette différenciation *).

3. Nymphe. Les larves des fourmis se transforment en nymphes de la même manière que celles des autres hyménoptères, sans le secours des Ç. Les unes se filent auparavant un cocon, les autres pas. La nymphe n’a rien de particulier ; elle ressemble à toutes i celles des autres familles de l’ordre. Huber a fort bien remarqué que la tache noire qu’on voit à l’extrémité anale de tous les cocons de fourmis se produit avant que la larve soit devenue nymphe, et qu’elle est formée par les excréments de l’insecte. La peau de la larve vient ensuite s’y ajouter. Les larves qui se filent une coque commencent par s’entourer d’un réseau de fils très fins qu’elles fixent aux objets environnants (grains de terre, détritus etc.). Ce n’est que grâce à ces points d’appui qu’elles arrivent à se revêtir d’une coque de tissu serré qui s’applique presque exactement sur tout leur corps. Cette coque, laissée à elle-même, se trouverait donc fixée aux objets environnants et couverte de grains de terre ou d’autres débris ; c’est en effet ce qu’on observe toujours, lorsqu’on assiste à sa confection. Mais dès qu’elle est terminée les $ la détachent du terrain, enlèvent toutes les parcelles qui y sont attachées, et la rendent propre et lisse comme un œuf. La nymphe n’est mobile que pendant sa mue, et quelques instants après ; dès lors elle demeure com- ! plètement incapable de se mouvoir. Elle est d’abord entièrement blanche ; ses yeux deviennent bientôt bruns, puis noirs. Le reste de son corps ne prend une nuance plus’foncée que peu de jours avant l’éclosion ; cela varie du reste beaucoup suivant la couleur que doit avoir définitivement la fourmi.

Les nymphes sans cocon (nymphes nues), ne se distinguent en rien de celles qui en ont un. Bien plus, nous verrons que les larves de la même espèce se filent quelquefois un cocon, et d’autres fois pas. Huber s’est complètement trompé à cet égard. Il est parti

*) Il a paru dernièrement dans les Petites nouvelles entomologiques (n° 80, 15 juillet 1873; Paris chez Deyrolle), sous le titre de : « Sur la production des sexes dans les Lépidoptères par M. Mary Treat » , le résumé des expériences de l’auteur sur ce sujet. L’auteur a obtenu des 9 de presque toutes les chenilles abondamment nourries pendant leur dernière mue, des cT par contre de presque toutes celles qui furent insuffisamment nourries pendant leur dernière mue. Si ce résultat se confirmait, ce qui paraît impossible, et que la détermination des sexes ne dépendît que de la quantité de nourriture que prend la larve à une certaine époque, le cas des fourmis pourrait jusqu’à un certain point s éclaircir. La production de 4 sexes distincts chez les Pheidole et les Coloibopsis reste cependant difficile à expliquer par ce moyen. Du reste le résultat des expériences de M. Treat n’est pas absolu, de 1 aveu de 1 auteur, et je me rappelle avoir obtenu moi-même une 9 très petite, tout-à-fait anormale par sa taille, de Saturnia carpini, provenant d’une chenille qui avait à peine été nourrie pendant sa dernière mue ; c était bien une 9 et pas un ; on ne peut pas confondre les deux sexes de cette espèce.

de l’idée que le cocon n’avait pas d’autre but que celui de servir de point d’appui à la larve pour se débarrasser de sa peau ; d’après lui les Myrmicidae, ayant le corps plus allongé et plus mobile, peuvent se passer de cette aide, la nymphe étant capable d’exécuter des mouvements beaucoup plus étendus. Cette dernière explication est déjà inadmissible, puisque les Myrmecina qui sont aussi raides et trapues que possible ont des nymphes sans cocons, tandis que celles de certaines formes de Formicidae bien autrement allongées et mobiles (Plagiolepis, petites Ç de Camponotus etc.) en sont toujours pourvues. De plus les nymphes des genres Colobopsis, Hypoclinea, Tapinoma et Bothriomyrmex (Formicidae) n’ont jamais de cocons.

Mais la véritable erreur d’Huber concerne les fourmis chez lesquelles on trouve tantôt des nymphes nues, tantôt des cocons (1. c. p. 84 et 85, note). De Geer et Latreille avaient déjà vu que les F. fusca et rtifibarbis présentaient ce curieux phénomène, mais ils n’avaient pas décidé si dans ce cas les larves de ces fourmis ne se filaient pas de coque, ou bien si le fait était dû à ce que les $ la déchiraient à une époque antérieure à l’éclosion. Huber tranche la question dans ce dernier sens, en ajoutant au nombre de ces fourmis la F. sanguinea et le F. rufescens. Il dit que, chez ces quatre espèces, les larves se filent toujours un cocon, mais que, dès qu’elles s’y sont transformées en nymphes, les Ç déchirent la coque devenue inutile. Il se base d’abord sur ce qu’il a vu souvent des $ de ces espèces ouvrir leurs cocons et en tirer des nymphes encore très jeunes, et en second lieu sur ce que les larves qu’il a sorties de leur cocon avant qu’elles se fussent métamorphosées n’ont pu devenir que des nymphes difformes qui n’ont pas tardé à périr. Je ne nie aucun de ces deux faits, et je suis même sûr de leur exactitude, mais ils ne prouvent pas absolument ce qu’Huber veut démontrer. Les auteurs modernes ont aussi observé des nymphes nues et des cocons chez ces espèces. Mayr (Form. austriaca) y ajoute même les L. niger et fuliginosus ; mais il ne soulève pas même la question dont nous nous occupons, et dit simplement que tantôt les larves de ces fourmis filent, et que tantôt elles ne filent pas.

Voici ce que j’ai observé à ce sujet :

Chez les F. fusca , rufibarbis et cinerea, ainsi que chez la F. sanguinea et le P. rufescens, on trouve tantôt des cocons $ et tantôt des nymphes nues $ ; chez certaines fourmilières et à certaines époques, seulement des cocons ou seulement des nymphes nues, ou les deux sortes à la fois. Chez ces mêmes espèces les nymphes Ç et çf sont parfois aussi nues, mais plus rarement. J’ai de plus trouvé quelquefois un assez grand nombre de jeunes nymphes nues $ mêlées avec des cocons, chez la F. truncicola. Chez les F. rufa et pratensis j’en ai aussi vu plusieurs fois qui étaient entièrement blanches, mais toujours en fort petit nombre, et au milieu d’une masse de cocons. Je n’en ai jamais aperçu chez les autres Formica. Une seule fois, le 7 octobre 1870, je trouvai à Zurich une fourmilière de L. niger contenant une quantité de nymphes nues Ç de diverses couleurs et quelques cocons Ç. Le 16 juillet 1871 je trouvai une nymphe nue çf dans une fourmilière de C. aethiops. Chez le L. fuliginosus je n’ai pu encore découvrir que des cocons.

J’ai remarqué que chez toutes ces espèces les nymphes nues montrent tous les degrés cle développement possible, à partir du blanc le plus pur et de la consistance la plus molle. Mais j’ai observé de plus, surtout dans mes fourmilières vitrées, que les cocons n’étaient point toujours ouverts par les $ un certain temps avant le moment de l’éclosion de la nymphe. Chez toutes les fourmis qui ont des cocons, ceux-ci sont déchirés par les Ç>, mais, chez la plupart, seulement au moment de l’éclosion de la nymphe. Chez les F. sanguinea, fusca, rufibarbis, cinerea et P. rufescens, il arrive aussi souvent que les déchirent la coque, surtout celle des nymphes $>, peu de temps après que la larve s’est métamorphosée, mais ce n’est point une règle absolue comme semble le croire Huber ; je suis tenté de croire que c’est au contraire l’exception (X, 1). Chez ces espèces, on trouve fort souvent des nymphes adultes dans les cocons. Mais je puis de plus affirmer, et c’est là le fait capital, que, chez ces mêmes espèces, la plupart des nymphes nues proviennent de larves qui ne se sont point filé de cocons. Dans plusieurs fourmilières fusca , lesquelles renfermaient beaucoup de nymphes nues, quelques cocons et quelques larves adultes, on pouvait voir à la couleur opaque de ces dernières, et à un renflement qui se formait près de leur tête, qu’elles étaient près de se métamorphoser. Je pris plusieurs de ces larves, et je les mis seules avec quelques $ dans un bocal renfermant de la terre humide. Elles se transformèrent toutes en nymphes au bout de quelques heures, et cela sans s’être filé de cocons. Les nymphes étaient parfaitement bien conformées; je les conservai un certain temps, puis je les jetai lorsque je me fus assuré qu’elles restaient normales et pleines de vie. On trouve donc des fourmilières où une partie des larves filent et où d’autres ne filent pas. A quoi cela tient-il? Il m’est impossible de le dire. C’est évidemment une coutume intermédiaire entre celle des larves qui filent toujours (F. exsecta) et celle des larves qui ne filent jamais (T. erraticum).

J’ai remarqué que chez les espèces dont nous venons de parler, les premières nymphes (juin et commencement de juillet) sont toutes dans des cocons ; les nymphes nues viennent ensuite, et sont surtout abondantes en automne; mais on trouve alors aussi des cocons, même jusqu’en hiver.

L’épaisseur de la coque des larves fileuses est faible ; sa couleur varie du blanc à un jaune Un peu roussâtre, suivant les espèces. On distingue à leur nuance les cocons des diverses espèces de Formica. Chez les espèces F. rufa et exsecta et chez leurs races, la coque est assez grossière, sa surface est un peu rugueuse et filamenteuse ; chez les espèces fusca et sanguinea elle est lisse et fine. Les cocons des Lasius ne sont pas si fins que ceux des Camponotus.

La nymphe, qu’elle soit nue ou entourée d’une coque, ne prend aucune nourriture, mais les $ la transportent, la lèchent, la nettoient comme la larve. Dans divers ouvrages il est dit que les ouvrières mettent les larves d’une certaine taille ensemble dans certaines cases, les nymphes dans d’autres etc. Cela a lieu quelquefois en effet; je l’ai observé souvent chez des Lasius et chez des F. fusca; mais ce n’est point du tout une règle

absolue, et souvent, chez les mêmes espèces, les œufs, les larves, les cocons, les nymphes nues gisent pêle-mêle les uns avec les autres dans les mêmes cases. Les nymphes Ç et çf ne sont pas non plus séparées à l’ordinaire des nymphes $.

La nymphe, dès sa sortie de la peau de larve, ne change plus de forme et ne grossit plus. Aussi les nymphes des $, des Ç, des soldats et des çf sont-elles parfaitement distinctes les unes des autres dès le commencement.

4. Eclosion. Gould découvrit le premier que les nymphes des fourmis ne pouvaient ouvrir leur cocon sans le secours des Ç ; à cet effet, celles-ci déchirent délicatement la coque à un endroit quelconque avec leurs mandibules, et en tirent la nymphe. Ce fait a été confirmé par tous les auteurs subséquents. Mais Huber affirme de plus que la nymphe ne peut sortir seule de sa peau, que les Ç> doivent encore lui aider à s’en débarrasser et en particulier étendre les ailes des nymphes Ç et cf. Cette seconde assertion n’a pas été admise aussi facilement que la première, quoique Fenger (Allg. Orismol. d. Ameisen ; Archiv f. Natnrg. 1862), sans avoir connu les observations d’Huber, ait vu de nouveau les Ç> délivrer des nymphes de leur peau, et étendre les ailes des Ç et çf. Ayant observé moi-même tous ces faits plus d’une fois, je ne pouvais les mettre en doute, mais désirant savoir positivement si les nymphes ne pouvaient jamais éclore seules, je fis l’expérience suivante :

Le 1er juillet, je mis dans une boîte en carton A, à demi remplie de terre humide et renfermant une éponge avec du miel, un grand nombre de nymphes Ç et quelques nymphes ç) de Tetramorium caespitim, toutes près d’éclore, c.-à-d. très foncées et faisant déjà des mouvements de pattes. Je les déposai une à une, afin d’être certain de n’introduire aucune $. Dans une autre boîte B, je mis aussi des nymphes $ et une nymphe çf cœspitum , mais sous la garde de six $ de leur fourmilière. Le résultat fut tout-à-fait contraire à mon attente :

Déjà le lendemain une nymphe Ç s’était, délivrée seule de sa peau dans la boîte A, et la Ç, parfaitement normale, courait partout. Trois cf étaient aussi presque entièrement sortis seuls de leur peau de nymphe qui enserrait cependant encore l’extrémité postérieure de leurs ailes et de leur abdomen; le reste des ailes était lisse et bien étendu. J’achevai de délivrer de sa peau de nymphe une de ces fourmis ; aussitôt après elle se mit à marcher, et ses ailes furent bientôt normalement étendues. Mais les autres nymphes cL laissées à elles-mêmes, ne purent achever de se dégager. Le surlendemain trois nouvelles $ étaient écloses; les nymphes cf étaient toutes dans l’état de celles qui étaient écloses le jour précédent, c.-à-d. que leur vieille peau chiffonnée ne retenait plus que l’extrémité de leurs ailes et de leur abdomen ; seule celle que j’avais délivrée était devenue un çf adulte tout-à-fait normal, courant dans la boîte. J’ôtai toutes les $ écloses pour voir si de nouvelles nymphes $ sauraient se dégager seules; le résultat fut encore positif; tous les jours subséquents je trouvai de nouvelles Ç écloses qui formèrent bientôt une fourmilière et se mirent à porter le reste des nymphes dans un même endroit et à en prendre soin. Mais aucune nymphe çf n’arriva seule entièrement à bien.

Dans la boîte B où il y eut dès l’abord des $ adultes, les choses se passèrent presque moins bien que dans la boîte A; la nymphe c? (un peu malmenée par moi le premier jour, il est vrai) périt avant d’avoir pu éclore; de nouvelles $ s’ajoutèrent aux six anciennes.

Je fis alors une seconde expérience avec des nymphes de Formica. Je tirai moimême délicatement de leurs cocons un certain nombre de nymphes de F. pratensis $ qui d’après leur couleur foncée visible à travers la coque devaient être près d’éclore, et je les mis dans un bocal, sur de la terre humide. Le jour même je vis éclore seules, parfaitement bien, et complètement, plusieurs $ pratensis. Une nymphe de P. rufescens 9, tirée de sa coque de la même façon, sut éclore et étendre parfaitement ses ailes sans le moindre secours; elle demeura plus de 30 heures hors de sa coque avant d’éclore. Lors de l’éclosion, ici comme chez les T. cæspitum, la peau de la nymphe se fend longitudinalement sur le dos, puis la fourmi fait des contorsions régulières pour se dégager peu à peu en commençant par la tête et le thorax; cela se passe donc comme chez les autres insectes.

Enfin je mis dans une boîte analogue aux précédentes un grand nombre de cocons $ 9 cf de diverses espèces de Formica, tous près de leur éclosion ; chez tous on voyait déjà la nymphe brunâtre à travers la coque. Mais tous périrent sans pouvoir éclore; aucune nymphe ne put ouvrir sa coque. Quelques-unes avaient essayé de se débarrasser de leur peau dans le cocon même, avant de périr, à ce que je vis plus tard.

Donc les nymphes nues des fourmis, même, celles qui étaient d’abord dans un cocon lequel a été enlevé avant l’éclosion par quelqu’un d’autre, peuvent éclore seules. Par contre ces mêmes nymphes ne peuvent ouvrir leur cocon.

De ces expériences on ne peut conclure que les observations d’ILuber et de Fenger ainsi que les miennes sur l’assistance que les $ prêtent aux nymphes pour les dégager de leur peau aient été mal faites ou mal interprétées ; elles auraient seulement dû être aussitôt suivies des contre-expériences dont je viens de donner le résultat. Il n’y a rien d’étonnant à ce que les $ aident les nymphes à se débarrasser de leur peau, quoique

ces dernières puissent à la rigueur s’en défaire seules. Il est même certain que les $ rendent souvent ce service aux nymphes, tout au moins pour dégager leurs pattes et l’extrémité de leurs ailes; ce fait a été trop positivement et trop soigneusement observé par Huber et par Fenger pour pouvoir être nié ; je l’ai observé moi-même plusieurs fois

Idans ses détails, de sorte que je ne peux concevoir aucun doute à son égard. Enfin les expériences d’éclosion spontanée ne réussissent que sur les nymphes prises lorsqu’elles sont déjà avancées; même alors une bonne partie des nymphes périssent toujours sans avoir pu éclore, et beaucoup ne se débarrassent qu’à moitié de leur peau. Quant aux jeunes nymphes, elles ont encore besoin des soins continuels des $ pour ne pas périr ; il ne me paraît pas qu’on puisse les conserver en vie sans les donner à des

J’ai déjà dit plus haut (IV) que l’époque de l’éclosion des nymphes n’est certaine-

ment point un instant fixe, mais une période assez longue, pendant laquelle les ouvrières ont le temps de choisir à volonté leur moment pour ouvrir la coque, en un mot qu’un jour d’avance ou de retard par exemple dans l’éclosion d’une nymphe n’a pas d’inconvénients pour elle. J’ai donné mes raisons et je n’y reviens pas. Au même endroit (IV), j’ai aussi parlé des jeunes fourmis et de leur rôle.

Les coques déchirées par les $ sont ensuite rejetées par elles, chez certaines espèces (F. fusca et ses races, L. niger etc.), autour des portes du nid où on les voit ensuite amoncelées pendant assez longtemps. D’autres espèces les font disparaître en les portant au loin ou en les mêlant aux matériaux de leurs nids (Camponotus, F. rufa et ses races, etc.).

d et 5- Accouplement. Sort final des d et des . Ç .

Tandis que les jeunes Ç, dès qu’elles sont sorties de leur peau de nymphe, apprennent les traveaux de l’intérieur du nid, il n’en est point de même des jeunes Ç ni des jeunes d> Ils restent dans l’inaction, se laissant guider, porter et nourrir par les $. Il y a cependant une notable différence entre la conduite des Q et celle des d- Ces derniers sont de fait incapables de tout travail, même de se défendre lorsqu’un ennemi les attaque. Je ne crois pas même qu’ils soient capables de distinguer nettement les $ de leur fourmilière de leurs ennemis en général. Lorsqu’on bouleverse leur nid, ils se cachent dans tous les coins, souvent sans être en état de retrouver des galeries pour rentrer, tandis que les Ç savent fort bien se reconnaître ; aussi ces dernières sont-elles toutes en sûreté depuis longtemps, alors qu’une foule de d errent de tout côté sans savoir où aller. Les $ sont souvent obligées de les ramener presque tous elles-mêmes dans le nid. Ces d sont essentiellement aeriens, et dès que leur corps s’est suffisamment durci, ils commencent à sortir du nid et à se promener autour des portes pendant quelques jours avant de prendre leur essor. Les Ç ont un tout autre caractère. Malgré leurs ailes, elles sont plus près des Ç que des d- Elles savent à l’occasion aider les $ dans leurs travaux. C’est surtout le cas chez les Tapinoma et les Leptothorax. J’ai vu souvent des Ç porter des larves ou des nymphes. Lors d’un combat, si les habitants d’un nid sont forcés de s’enfuir, on voit assez souvent quelques 9 vierges porter des larves ; elles savent fort bien suivre les Ç dans leur fuite, ce dont les d sont presque toujours incapables. Nous avons déjà vu divers traits d’intelligence et de courage chez les 9 c^e fourmis (I., X. 1, XIV. 4, VIII. 13) ; je n’y reviens pas. Mais j’ai fait aussi remarquer à ce propos que jamais leur intelligence n’atteignait celle des Ç, que leur conduite avait un caractère d’impétuosité tout particulier, joint à un manque de • persévérance. Les 9 savent fort bien reconnaître leurs alliées de leurs ennemies (VI. 4). Lorsque leur corps a pris assez de consistance, les 9 commencent, comme les di à sortir du nid, et à se promener sur le dôme en grimpant sur les plantes

environnantes, quelques jours avant de prendre leur essor. Les Ç, comme les cf, sont à ce moment accompagnées par les $ de la fourmilière qui sont fort agitées et ramènent leurs élèves dans le nid au moindre danger. Ces scènes sont admirablement décrites par Huber, ainsi que les suivantes ; son exactitude ne laisse rien à désirer, ainsi que j’ai été •| souvent à même de le constater, mais il ne parle pas des innombrables variétés et exil ceptions qui compliquent infiniment la question. Pour plus de clarté nous nous en tieni drons d’abord aux Lasius, et en particulier au L. flavus. Ici les 9 et les cf éclosent en jii même temps ou peu s’en faut ; on trouve les deux sexes à peu près dans toutes les fouri milières ; ordinairement les d en plus grand nombre que les Ç. Après que les promenades < que nous venons de décrire se sont répétées pendant quelques jours consécutifs, on voit | par une belle après-midi du mois d’août l’effervescence augmenter à la surface du nid. Les c? commencent les uns à s’envoler, les autres à poursuivre les 9 ; la scène s’anime toujours davantage ; les $ s’agitent de plus en plus ; bientôt les 9 prennent aussi leur vol et s’élèvent à une grande hauteur. Ainsi se forment des essaims qui peuvent devenir immenses si les 9 et les d de presque toutes les fourmilières de la même contrée partent le même jour. A ce moment les 9 et les d de même espèce, et souvent d’espèces différentes se mêlent dans les airs, sans distinction de fourmilières. Les cf de L. flavus, beaucoup plus petits que les 9» se jettent sur elles dans les airs, sans que cela occasionne la chute des couples ainsi formés ; les 9 continuent à voler en portant un et quelquefois deux ou trois d sur leur abdomen. Une même 9 est souvent fécondée par un assez grand nombre de successivement. Je ne parlerai point de ces essaims ni de leur grandeur. Ils arrivent quelquefois à obscurcir l’air ; ces nuages de fourmis ailées sont décrits par une foule d’auteurs et se voient dans certaines années plutôt que dans d’autres suivant les contrées. Ils apparaissent principalement lorsqu’un beau jour succède à une période pluvieuse. Ce n’est pas seulement le L. flavus, mais les L. niger et alienus, L. juliginosus, Myrmica diverses, S. fugax, T. caespitum etc. qui peuvent faire de pareils essaims (Heer, Hausameise Madeira's ; Huber 1. c. p. 98 etc.). On voit des colonnes de fourmis s’élever et s’abaisser alternativement dans les airs, d’un mouvement assez régulier, en prenant presque toujours pour base un objet élevé au dessus de terre, ainsi le clocher d’une église, le sommet d’un peuplier, le haut d’une colline ou même d’une montagne. Huber réussit à se poser lui-même comme base d’un de ces essaims ; lorsqu’il marchait lentement, l’essaim suivait dans les airs son mouvement.

Pendant ce temps, que font les Ç ? C’est encore Huber qui nous l’a montré. Elles ne perdent point leur temps, mais cherchent à se pourvoir de 9 fécondes, pour la conservation de la fourmilière. Ce qui facilite leur tâche, c’est qu’un assez grand nombre d’accouplements ont lieu sur la surface même du dôme ou sur les brins d’herbe environnants avant que les 9 aient pris leur vol. J’ai été témoin plusieurs fois de ce fait, chez le L. flavus en particulier. Les Ç se jettent alors sur ces Ç, leur arrachent les ailes en tirant ces membres dans tous les sens, et les entraînent dans le nid. Les autres 9 et d i

ceux qui ont pris leur vol, ne rentrent plus jamais dans le nid. Huber l’avait fort bien montré, et c’est à tort qu’après lui divers auteurs ont affirmé de nouveau qu’elles y rentraient. Les Ç fécondes montrent une aversion prononcée pour leur fourmilière natale ; du reste les essaims sont transportés dans les airs à de grandes distances, et composés de Ç et de cf de diverses fourmilières.

Toute personne qui a observé les fourmis sait qu’après le passage des essaims on voit par terre une foule de Ç privées d’ailes. Gould l’avait déjà observé. D’où vient ce fait ? C’est encore Huber qui l’a éclairci par l’observation la plus exacte et la plus soigneuse. Les Ç, une fois fécondées, tombent finalement par terre ou s’y posent volontairement. Dès qu’elles ont trouvé un peu d’humidité, elles se reposent, se brossent les antennes et les pattes, puis font avec leurs ailes de singulières contorsions. Elles les étendent au-delà de la limite normale, en s’aidant même de leurs pattes, et au bout de quelques instants ces ailes tombent à côté d’elles. Elles se mutilent donc elles-mêmes. J’ai été témoin moi-même souvent de cet acte. Rien n’est plus simple que de le provoquer ; il suffit de prendre délicatement quelques couples d’un essaim, et de les mettre dans une boîte vitrée avec de la terre humide. Comment se fait-il qu’un fait aussi positif n’ait été confirmé par personne depuis Huber, et que les auteurs modernes aient l’air de le mettre en doute en avançant de nouveau l’hypothèse que les ailes tombent seules ou que les Ç les arrachent à toutes les Ç ? Ce dernier cas n’est vrai que pour les Ç retenues de force, comme nous l’avons vu plus haut, lesquelles sont en fort petit nombre. Du reste il ne faut pas s’imaginer que l’acte singulier et paraissant contre nature auquel les Ç fécondées se soumettent soit pour elles quelque chose de pénible ou de douloureux. Leurs ailes sont en effet très faiblement articulées, beaucoup plus faiblement que celles des cf, de sorte que le plus léger effort suffit pour les détacher ; on a souvent lieu de s’en apercevoir lorsqu’on prend des Ç ailées pour en faire collection.

Nous avons donc maintenant trois catégories d’insectes à suivre une fois l’accouplement terminé. 1°) Les çf ne rentrent pas dans le nid; ils ne cherchent même jamais à rentrer dans une fourmilière quelconque. Ils volent encore quelques heures ou quelques jours sur les arbres et sur les fleurs, et périssent bientôt,, soit de faiblesse ou d’inanition, soit en devenant la proie des araignées ou des fourmis d’autres espèces. Il n’est point vrai comme le prétendent certains auteurs que les Ç de leur fourmilière les rejettent comme des êtres devenus inutiles. Lorsqu’on remet un de ces cf dans sa fourmilière natale, et qu’on le force à y rester, les § lui prodiguent les mêmes soins qu’aux autres fourmis et ne lui font aucun mal ; mais il meurt naturellement, au bout de peu de temps. J’ai fait cette expérience dans mes appareils vitrés. 2°) Les Ç qui ont été fécondées dans les airs ou ailleurs que sur leur dôme ne rentrent pas dans leur fourmilière. Elles seraient en effet fort embarrassées d’en retrouver le chemin une fois qu’elles sont tombées à de grandes distances et qu’elles se sont ôté les ailes. Huber a exprimé clairement ce fait. Mayr ( das Leben u. Wirken d. einh. Am.) croit que les Ç vont chercher celles qui tombent aux en-

virons du nid et les y ramènent. Tl y a ici une confusion qu’il faut se garder de faire.

! En effet, quand par un beau jour toutes les fourmilières d’une espèce commune ont essaimé à la fois dans une localité, les Ç fécondes tombent comme une véritable pluie sur toute i la surface du terrain et par conséquent aussi près des fourmilières. Mais il est évident qu’elles ne vont pas retomber justement chacune vers sa fourmilière natale quand il y a des centaines dè ces fourmilières dans un même pré. Il faudrait pour cela un hasard tout particulier. Or des Ç fécondes ne sont point accueillies amicalement par les $ d’une I fourmilière étrangère, lors même qu’elle est de même espèce (Y. 2). J’ai eu l’occasion de 9 voir fort souvent des Ç fécondes pratensis, cœspitum, fnsea etc. qui couraient dans les j prés, venir tomber au milieu d’une fourmilière de leur espèce et y être tuées par les $. ; Je n’ai réussi qu’une ou deux fois, dans des appareils , à faire accepter à des $ une Ç provenant d’une autre fourmilière; j’ai même constamment remarqué qu’elles s’alliaient plus facilement à d’autres Ç qu’à des Ç. On m’objectera que je suis ainsi en contradiction avec moi-même, puisque je regarde comme probablement vraie l’opinion de Lepeletier sur l’origine des fourmilières (XXXIII), opinion qui suppose des Ç fécondes isolées ren-

I contrées par des $ de leur espèce, mais évidemment d’autres fourmilières, lesquelles s’allient à elles. Je répondrai que les circonstances sont ici très différentes, et je rappellerai les expériences rapportées plus haut (V et YI. 4). Une ou deux Ç isolées, ne sachant plus peut-être retrouver le chemin de leur nid, n’auront jamais l’idée d’attaquer une Ç féconde isolée provenant d’une autre fourmilière; elles la fuiront ou ’sallieront à elle, se trouvant dans une position difficile. Mais si la même Ç féconde vient tomber par j mégarde au pouvoir d’une fourmilière entière de son espèce, autre que celle qui lui a donné | le jour, elle sera tuée comme ennemie, les $ de cette fourmilière n’étant point pressées par les circonstances; c’est du moins le résultat de mes observations. Je n’ai jamais été témoin du fait que Mayr donne comme général, et que je viens de citer ci-dessus. Nous avons déjà vu le sort des Ç fécondes tombées loin de leur nid (I). Elles cherchent un endroit propice, s’y creusent une case et pondent des œufs qu’elles soignent à moitié, sans savoir les mener seules à bien, du moins d’après les observations d’Ebrard et les miennes. Une foule d’entre elles sont tuées par des fourmis d’autres espèces et même par I celles de leur espèce, mais d’autres fourmilières. Aucun cas positif de nouvelle fourmilière i fondée par une Ç féconde seule n’est encore connu. 3°) La troisième catégorie comprend I les quelques Ç qui ont été fécondées avant d’avoir pris leur essor, sur le dôme même de leur nid, et qui ont été emmenées prisonnières par leurs propres $. Ces Ç ont été nécessairement fécondées par des çj de la même fourmilière , car des <f étrangers ne viennent jamais s'aventurer sur le dôme ennemi. Ce fait est de toute importance. Ces Ç retenues d’abord de force par les $ s’habituent au bout de peu de jours à leur captivité et ne ; cherchent plus à s’enfuir. Quelquefois il n’y en a qu’une seule, d’autres fois il y en a plusieurs, jusqu’à vingt ou trente, dans une même fourmilière. Elles servent à pondre les œufs qui feront au moins les Ç et les $ de l’année suivante (voir X. 2). Elles sont le

plus souvent suivies d’une sorte de cour, soit d’une troupe de qui les lèchent, les nourrissent, et ramassent les œufs qu’elles pondent. Glould insiste déjà sur ce fait, lequel est surtout marqué chez les Lasius. Huber a montré que les diverses Ç fécondes d’une même fourmilière ne sont point rivales comme les reines des abeilles, mais qu’elles vivent en paix les unes avec les autres, fait que j’ai pu confirmer mainte fois. La fécondité j d’une 9 varie beaucoup suivant les espèces ; la grosseur relative de son abdomen en donne j une idée assez juste. Chez les Lasius , chez le P. rufescens , chez V Anergates, une seule Ç 1 pond des milliers d’œufs, mais alors il n’y en a qu’une dans les fourmilières un peu petites, ainsi chez le P. rufescens, le plus souvent du moins. Chez les T. erraticum et Lept. , acervorum, les 9 sont peu fécondes, et il y en a un assez grand nombre dans une même fourmilière, lors même souvent qu’elle est petite.

Une 9 fécondée une fois reste probablement productive toute sa vie, comme chez les abeilles. Chez certaines espèces, les œufs semblent être le plus souvent tous pondus en automne, et les 9 fécondes ne se trouvent ordinairement plus dans le nid au printemps (S. fugax). Cependant en cherchant bien on en trouve souvent encore à cette époque, même chez ces espèces. On aurait grand tort de croire que les Ç les chassent ou les tuent après la ponte. Lorsqu’elles meurent, c’est de mort naturelle ; je l’ai souvent observé dans mes appareils. La durée normale de la vie d’une 9 féconde à l’état parfait n’est pas connue exactement, mais je crois qu’elle doit varier entre un peu moins et un peu plus d’une année (I), à peu près comme celle des Ç.

L'accouplement peut-il avoir lieu dans le nid? Cette question est fort importante, mais n’est malheureusement pas résolue sauf pour le genre Anergates où, le cf étant aptère, il ne peut en être autrement *) ; von Hagens a même pu l’observer ainsi que moi. Je n’ai vu par contre aucun accouplement dans mes appareils chez les autres fourmis, pas plus qu’Huber, et cependant il semble nécessaire qu’il s’en fasse dans les nids, du moins chez certaines formes (Leptotliorax), sans quoi on ne peut guère comprendre comment elles se procureraient des 9 fécondes, vu la petitesse de leurs fourmilières et la position de leurs nids (sur les arbres). Le fait que cela a lieu, comme je viens de le dire, chez V Anergates atratulus ne prouve malheureusement rien du tout. Dans tous les cas l’accouplement se fait quelquefois sur le dôme, avant que les 9 ef les cf soient partis, et c’est l’important. On comprend du reste que cet acte échappe facilement à l’observation, vu sa courte durée (voir plus bas). Huber a vu des accouplements entre $ et cf, et dit que les $ en moururent. Je n’ai rien vu de semblable, mais j’ai vu des $ fécondes (X. 2). Ici se présente tout naturellement la question de la parthénogénèse. A en juger par l’analogie avec les abeilles et par l’expérience que je viens de rappeler, on serait très tenté

*) Les cas de cf aptères à $ ailées sont évidemment de grandes raretés dans la nature. Westwood (Introduct to the Glass of Insect. II p. 160) cite un Clialcidite à $ ailée et cf aptère.

de croire que tous les œufs qui feront des çf sont pondus par des Ç vierges, par des Ç ou par de vieilles Ç qui ont épuisé leur provision de semence. Mais la longue durée de la vie des œufs, des larves et des nymphes m’a empêché jusqu’à présent de faire une expérience, qui pour être décisive doit être faite comme suit : Prendre en été, lorsque les Ç, les cf et les $ commencent à éclore, dans une ou plusieurs fourmilières, des nymphes $ et Ç en abondance, ainsi que des Ç et des $ encore entièrement blanches, venant d’éclore, afin qu’on soit bien certain qu’elles n’ont pu être fécondées. Il faut se garder de mettre une seule $ adulte avec elles, car on pourrait ne plus la reconnaître ensuite, et elle peut avoir été fécondée. Cela fait, il faut établir cette jeune famille dans un appareil, avec grand soin. Nous avons vu (IY) que les jeunes $ savent soigner les nymphes et ouvrir leurs cocons. On pourra ensuite y ajouter de nouvelles nymphes Ç et Ç de même espèce, car si la fourmilière n’est pas assez nombreuse, elle risque de péricliter. Il s’agira alors d’observer: 1°) si des œufs seront pondus, 2°) si, dans ce cas, ils donneront des larves, 3°) si ces larves donneront toutes des nymphes cf, ou si elles donneront aussi des nymphes Ç ou Ç.

Une autre question à résoudre serait celle de savoir si des $ fécondées par des cf sont dans certains cas capables de produire non seulement des çf, mais encore des Ç et des Ç .

Il nous reste à signaler des faits très fréquents, rapportés par la plupart des auteurs modernes (v. Hagens, Mayr etc.), faits qui, s’ils étaient aussi réguliers que le dit v. Hagens p. ex., nous offriraient des difficultés insurmontables. Il arrive en effet à chaque instant que dans une fourmilière on ne trouve qu’un des sexes en grande quantité, et l’autre en fort petite quantité, ou pas du tout. Dans telle fourmilière de F. pratensis p. ex. on ne trouvera que des Ç, et dans telle autre, à la même époque, on ne trouvera que des çf. S’il arrivait en effet que pendant tout un été il n’y eut jamais qu’un des sexes à la fois dans le nid, l’accouplement sur le dôme ou dans le souterrain serait impossible, et je ne sais pas comment les Ç se procureraient des Ç fécondes. Peut-être que les Ç fécondes de l’année précédente pourraient encore pondre une année? La difficulté semble bien exister pour certaines espèces rares et à petites fourmilières (Leptothorax), et des observations assidues sont encore nécessaires à cet égard, mais v. Hagens va beaucoup trop loin, et je puis affirmer que chez la plupart des espèces il y a toujours un moment où des Ç et des cf se trouvent ensemble dans la fourmilière. Ce moment varie énormément, suivant les années et suivant les espèces, mais c’est en général celui de la première génération de l’année, tandis que les générations d’automne sont plus souvent d’un seul sexe, surtout de cf- Du reste cela varie tellement qu’on ne peut donner de règle. Chez le S. fugax, la première génération de Ç et de çf n’éclot qu’au mois d’août, et ne s’accouple qu’au mois de septembre; il y a toujours des Ç et des cf à la fois dans chaque fourmilière. Chez le T. erraticum les Ç ailées et les cf se trouvent toujours ensemble dans chaque fourmilière, mais la première génération de Ç et de çf

éclot et s’accouple au mois de juin, et on trouve quelquefois en automne une seconde génération de seuls. Chez la F. pratensis, par contre, on trouve des Ç et des ailés toute l’année, même pendant l’hiver, mais pas dans toutes les fourmilières en même temps. La même fourmilière a jusqu’à trois ou quatre générations par an; tantôt on ne trouve que des çf, tantôt seulement des Ç, tantôt les deux ensemble ; il n’y a pas d’espèce où ce soit plus irrégulier. Cependant, si l’on se donne la peine de chercher avçc soin dans un cas où il semble n'y avoir que des Ç p. ex., il est bien rare qu’on n’arrive pas à découvrir quelque çf caché dans un coin, et vice-versa. Ce n’est que lorsqu’on a démoli ainsi case par case des centaines de nids qu’on voit combien il est difficile d’affirmer que dans tel cas il n'y a absolument que des cf p. ex., et point de Ç ailées, ou dans tel autre cas le contraire. Souvent aussi, dans un nid où il semble n’y avoir que des çf, p. ex., si l’on regarde les nymphes, on voit que plusieurs d’entre elles sont Ç. Afin de donner une idée de ces faits suivant les espèces, je donnerai plus bas un tableau résumant les observations de divers auteurs (surtout les donuées de Nylander) et les miennes.

Les nymphes Ç se trouvent en général dans toutes les fourmilières pendant tout l’été et l’automne. Chez la plupart des espèces, elles paraissent successivement, sans interruption (F. fiisca); chez d’autres elles paraissent quelquefois par générations, avec des intervalles (F. pratensis).

Lorsqu’une Ç n’a point été fécondée, elle ne s’arrache presque jamais les ailes ellemême, Huber l’a déjà montré; mais elle prend plus ou moins les allures d’une simple $, et ses ailes ne tardent pas à se déchirer et à devenir impropres au vol. Il n’est pas rare de trouver de ces Ç vierges dans des fourmilières ( Leptothorax , F. exsecta , AI. lœvinodis); on les reconnaît à leur agilité, à la petitesse de leur abdomen, et souvent aux restes de leurs ailes; ces derniers peuvent cependant finir par disparaître complètement. Ces Ç vierges ne sont jamais entourées d’une cour de $, mais j’ai toujours remarqué qu’elles étaient assez paresseuses. Une simple conjecture à l’appui de laquelle je puis évoquer quelques faits cités plus haut (XIV. 4) est permise à cet égard. Ces Ç vierges aptères se trouvent précisément chez les espèces où les Ç et les çf sont le plus souvent séparés, où un seul sexe apparaît à la fois dans la fourmilière. Voici la supposition qu’on peut faire : une partie des Ç d’une génération restent dans la fourmilière, perdent peu à peu leurs ailes, et sont fécondées plus tard, dans le nid, par une génération de cf subséquente. Ce n’est, je le répète, qu’une hypothèse, et une hypothèse applicable seulement à un certain nombre de cas. Le fait est que, dans ces fourmilières, on trouve presque toujours des Ç fécondes, soit en même temps que ces 9 vierges, soit à d’autres époques.

On trouve aussi chez les fourrais, comme chez les abeilles et chez les bourdons, des générations de 9 très petites et de très petits. C’est surtout le cas en automne. Leur rôle n’est pas connu. J’en ai vu chez les F. rufa et pratensis, chez la AI. lœvinodis etc.

Les secondes générations de 9 et de qui éclosent en automne prennent le plus

souvent aussi leur vol dans cette saison, mais je les ai vu plusieurs fois passer l’hiver dans le nid ( F. pratensis, L. mixtus).

Chez beaucoup d’espèces de fourmis, l’acte de la copulation ne peut avoir lieu en l’air, le cf étant trop gros pour être porté par la Ç. Le cf se jette bien souvent au vol sur la Ç, mais tous deux tombent à terre. D’autres fois les Ç vont se poser sur un sommet quelconque, et c’est là que les cf viennent les chercher. Les S.fugax Ç peuvent encore porter leur cf au vol, mais là où la disproportion entre les deux sexes est encore moins grande, cela n’est plus possible (Myrmica, Leptothorax , etc.,). J’ai été témoin le 30 août 1871 des scènes les plus instructives à cet égard sur le sommet du mont Tendre (Jura). Il y a là un mur sur lequel vinrent s’abattre entre deux et trois heures de l’après-midi des essaims de fourmis Ç et cf des formes suivantes : L. acervorum et tuberum, M. scabrinodis et lobicornis. Ils étaient entièrement mêlés. Les Ç se posaient sur les pierres du mur et sur mes habits, ainsi que les cf- Là les cf poursuivaient les Ç à la course, et les saisissaient entre leurs fortes pattes. Les Ç ne faisaient pas toujours une résistance bien vigoureuse. Dès qu’un cf avait réussi à introduire son pénis dans le vagin

Ide l’une d’elles, il lâchait prise des six pattes à la fois, et restait immobile ; la Ç restait aussi immobile, ou bien courait de côté et d’autre. Je ne vis pas un seul accouplement durer plus d’une minute; au bout de quelques secondes, le mâle se détachait de la Ç et s’éloignait. Mais il était fort souvent remplacé aussitôt par un autre qui cherchait même fréquemment à l’arracher de son poste avant qu’il l’eût quitté de lui-même. Chaque fois, le cf retirait son pénis avant de quitter la Ç. Je vis ainsi une même 9 fécondée trois fois de suite en moins de trois minutes; un quatrième cf ayant voulu venir à son tour, il fut très mal reçu; la Ç s’opposa pendant plusieurs minutes à tous ses efforts, et finit par se débarrasser de lui. Je vis aussi plusieurs fois la 9 et Ie cf se lécher et se frapper mutuellement de leurs antennes avant et après l’accouplement. Je ne pus pas suivre assez longtemps un même cf pour le voir féconder deux 9 de suite, mais je suis persuadé que cela arrivait. Je n’eus pas non plus l’occasion de voir une 9 lobicornis p. ex. s’accoupler avec un cf scabrinodis ou vice- versa; il y avait trop peu de lobicornis, mais on comprend qu’un fait pareil pouvait facilement avoir lieu. C’est ainsi que je m’explique la formation de beaucoup de fourmilières intermédiaires entre les variétés et les races différentes (formes rapprochées), ainsi p. ex. de fourmilières de M. scabrinodo-lobicornis.

L’accouplement a lieu à des heures très différentes suivant les espèces; chez les unes c’est de grand matin (F. sanguinea) ; chez d’autres vers 11 heures du matin ou midi (P. rufescens); chez d’autres l’après-midi (L. flavus etc.); chez d’autres encore le soir ou même la nuit (L. emarginatus, L. fuliginosns, C. tnmcata).

Tableau des époques où se trouvent les œufs, les larves, les nymphes, les 9, les cf, et où s'opère l’accouplement chez les diverses formes.

Les auteurs ont presque tous renoncé à donner un pareil tableau, vu le peu de con-

stance de ces époques, leur variabilité chez la même espèce suivant les fourmilières, l’année, l’exposition, l’altitude etc. J’avoue que pour la plupart des cas c’est une chimère de vouloir établir des règles générales. Mayr ( Form . Austr.) dit de presque chaque espèce : « elle essaime au milieu de l’été (Hochsommer) ». Cette donnée est loin d’être exacte dans tous les cas où il l’indique. Nylander, en donnant dans son Synopsis des f. de France et d’Aly. des époques fixes pour l’accouplement de la plupart des espèces, est certainement trop absolu. Meinert donne quelques excellentes indications dans sa faune danoise qui est malheureusement très restreinte. Il y a cependant au milieu de cette confusion un certain nombre de faits qui sont constants, et ce serait un tort de les passer sous silence ; d’autres sont vrais en général quoique sujets à de nombreuses exceptions. Enfin dans les cas où l’irrégularité est complète, il est bon de l’indiquer, tout en donnant des exemples, soit un certain nombre d’observations positives. Je rappelle qu’une donnée telle que celle-ci : « çj dans une fourmilière le 15 Y 1869 » ne veut pas dire qu’à côté des $ il n’y avait que des (A dans cette fourmilière , mais seulement que je n’y ai trouvé que des çj (souvent parce que je n’avais pas cherché), ce qui est fort différent. Je me contenterai de passer sous silence les cas pour lesquels je n’ai pas de données, et d’indiquer simplement mes observations sous forme d’exemples, là où je n’ai que des données trop peu nombreuses pour qu’on puisse en tirer des conclusions générales. Je citerai aussi les indications de Mayr, de Nylander et de Meinert. Remarquons encore que dans les Alpes, si l’été est plus court, le développement des larves est d’autant plus rapide, ce qui rétablit souvent l’équilibre, mais pas toujours.

Ire SOUS-FAMILLE FORMICIDÆ.