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point échappé à A. Müller, ainsi qu’on peut s’en convaincre par la phrase suivante : « Die Byssushôhle hat einen sehr #eilen Zugang ; auf ilrem Boden ist in der mitle eine flleichsige Erhôhung, von mwelcher ringsum Fürchen nach der elliptischen Peripherie herablaufen. »

Ce sont ces sillons(#’#rchen) dont parle Müller qui donnent à la masse centrale cette apparence feuilletée dont je viens de parler. La coupe représentée dans la Figure 10 de la Planche V va nous permettre de bien saisir et la structure et les rapports de ce singulier organe.

Le haut de la figure est occupée par les muscles du byssus (#1b.), au nombre de quatre ici, comme dans l’Ayca tetragona. À droite et à gauche de l'organe plissé (Æ.), on voit les derniers vestiges des glandes du sillon (Gfs.). Enfin, le centre de la gouttière est occupé par l’éminence charnue (Æleichsige Erhohung de Müller), qu’un simple coup d'œil nous fera reconnaître de suite pour une réunion de lamelles absolument semblables, comme structure, aux lamelles de l’Arca tetragona. Seulement ces lamelles, au lieu de naître du fond même de la gouttière, c’est-à-dire verticalement, prennent leur origine sur l’éminence charnue et sont presque horizontales. En résumé, c’est comme s’il n’y avait qu’une seule grande lamelle de laquelle s’échapperaient de part et d’autre de nombreuses lamelles secondaires, à la façon dont les branches d'un espalier naissent du tronc commun.

L’éminence charnue est constituée par du tissu conjonctif au sein duquel sont disséminées de nombreuses glandes (Gl.), petites et granuleuses ; les lamelles offrent une structure tout-à-fait identique. C’est entre elles que viennent s’insérer les racines du byssus.

M. Carrière a étudié deux espèces d’Arca : À. Noae (1) et

(4) Carrière. — Die Drüsen..., etc., loc. cit., p. 8, fig. 3.

À. granosa (1). La première de ces deux espèces est très voisine de l'A. fetragona et la description de Carrière est tout à fait conforme à la mienne en ce qui concerne l’aspect extérieur de l'appareil byssogène. Toutefoisnosobservations diffèrent sur deux points assez importants.

En premier lieu, Carrière n’a point trouvé, dans les lamelles, les glandes que j'y ai signalées. [1 y a là sans doute une erreur, Car il n’est guère probable que ces glandes bien développées chez À. letragona et À. barbata, n'existent point chez À. Noae, espèce très voisine des deux premières et, comme elles, pourvue d’un byssus relativement énorme. D'autre part, le savant allemand décrit deux ordres de glandes bien distinctes qui viendraient se déverser dans le sillon, les premières (rwndliche Zellen) borderaient cet organe dans sa partie tout à fait antérieure. Les secondes (4o/benformigen Z'ellen) naitraient à peu près à l’endroit où le muscle linguiforme se détache de la masse du pied, et se bifurqueraient presque immédiatement pour se placer de chaque côté de la cavité du byssus.

. Nous avons vu chez À. éetragona et À. barbata une disposition en tous points semblable, mais réalisée par ne seule espèce de cellules glandulaires, de celles que j'appelle partout glandes du sillon. C’est probablement aussi ce qui a lieu chez l'A. Voue, et les légères différences de forme que Carrière signale dans les cellules glandulaires du sillon ne sont pas suffisantes pour autoriser l’auteur à admettre la présence de deux ordres de glandes distincts.

L’Arca granosa, espèce dépourvue de byssus a offert à Carrière un cas intéressant. Le sillon n’est plus tapissé de glandes; à peine retrouve-t-on quelques rudiments de lamelles musculaires et, à l’endroit où ces lamelles sont le plus développées, quelques cellules glandulaires disposées de chaque côlé de la gouttière, représentent les derniers vestiges de ces glandes latérales si puissamment développées chez les autres Arca.

(4) Carrière. — Die Drüsen..., ete., loc. cit., p. 15, fig. 8.

TR

NUCULA NUCLAEUS Linné.

(Planche V, Figures 11 et 12).

Le pied de ce mollusque est très grand relativement à la taille générale de l’anñnal. La carène est creusée d’un bout à l’autre d’un profond sillon dont les bords externes sont finement dentelés.

Malgré les recherches les plus attentives, je n’ai pu découvrir la moindre trace de glandes le long des parois de ce sillon (PL. V, fig. 11, S.), uniquement composées d’un simple revêtement d’épithélium cylindrique (Zp.).

À l’union du tiers postérieur avec les deux tiers antérieurs, On remarque, au fond du sillon, une microscopique ouverture : c’est l’orifice du canal du byssus, canal qui s’enfonce dans la masse pédieuse d’avant en arrière et de bas en haut. Ce cul-de-sac, qui représente tout à la fois le canal et Ja cavité du byssus, est long d’un millimètre et demi tout au plus. La lumière est assez large, hérissée de lamelles rudimentaires (PI. V, fig. 12, /7.); les parois sont également formées d’une simple couche de cellules cylindriques, derrière lesquelles je n’ai jamais rencontré de glandes. |

MALLETIA NORRISI.

De même que dans l’espèce précédente, un profond sillon, totalement dépourvu de glandes, court d’un bout à l’autre du pied. Mais, malgré les recherches les plus minutieuses, Je n’ai pu réussir à trouver le moindre cul-de-sac qu’on pût assimiler à une cavité du byssus rudimentaire.

PECTUNGULUS LATICOSTATUS Quoy et Gaimard.

Le pied de ce mollusque est absolument semblable à celui de Walletia Norrisi : Vappareil byssogène est réduit à ses dernières limites et ne se compose plus que d’un simple sillon, s'étendant profondément sur toute la carène. J’ai

retrouvé la même disposition chez un Pectunculus sp. provenant du laboratoire de Naples.

FAMILLE V. — TRIGONIADÆ.

On sait encore bien peu de choses de la fine anatomie des Trigonies ; les renseignements qu’on trouve dans les livres de spécification sont fort incomplets, et n’ont guère trait qu'aux caractères extérieurs. [1 paraît bien évident toutefois (ne serait-ce que d’après la figure et la courte description données par Woodward (1) dans son manuel de Conchyliologie) que la surface inférieure du pied est creusée d’un profond sillon, dans le genre de celui qu’on rencontre chez le Pectunculus et chez les Nucula.

Famizze VI. — UNIionip&.

Cette famille a été plus que toutes les autres,surtout depuis quelques années, l'objet de vives discussions : tandis que certains observateurs niaient qu’il existât à la surface du pied des Z/nionidae un orifice quelconque, d’autres affirmaient avec la plus grande énergie la présence d’un ou même de plusieurs orifices. Mais on cessait de s’entendre dès qu’il était question des fonctions physiologiques de cet organe. Où Carrière ne voyait que l’embouchure d’un appareil byssogène dégradé, Kollmann et Griesbach, pour ne parler que des derniers venus, décrivaient avec la plus grande netteté des Pori aquiferi destinés à permettre l’introduction de l'eau dans le système circulatoire.

La question, on le voit, est assez compliquée et rappelle le cas de Wytilus edulis; quelques mots d'historique ne seront point de trop pour bien faire comprendre le débat et aider à démêler cet écheveau embrouillé.

(4) Woodward. — Manuel de Conchyliologie, trad. franc., Paris, 1870, p. 444, fig. 221.

Ve:

Ce fut von Baer le premier (1) qui affirma l'existence, à la surface du pied des Naïades, d’orifices communiquant avec les vaisseaux de l’animal et permettant ainsi le mélange de l’eau et du sang.

Ce fait fut confirmé quelques années plus tard pour l’Anodonte par von Rengarten (2).

Von Hessling (3) dans un grand travail sur l’Anodonte perlière de l'Allemagne décrivit et figura un canal très net qui, s’ouvrant d’une part à la surface du pied, venait de l’autre s’aboucher avec le système lacunaire lymphaticosanguin.

Cette question de l’introduetion de l’eau dans la cireulation donna à M. Kollmann (4) l’occasion de publier un important mémoire dans lequel il exposa les résultats de ses observations sur les genres l/nio, Anodonta, Pecten, Mytilus, Spondylus et Pinna: il admit pleinement la manière de voir de ses prédécesseurs et fut, s’il est possible, plus affirmatif qu'eux. Non seulement M. Kollmann a vu l'ouverture et le canal décrits par von Hessling chez l’Anodonte perlière, mais il a réussi à injecter l’animal par cette voie; un telfaitne peut, d’après lui, laisser subsister de doute sur l’usage de cet appareil.

À quelque temps de là cependant, Carrière (5) reprenait la question et démontrait d’une façon péremptoire, que tous les orifices qu’il avait rencontrés sur le pied des Unionidae n'étaient que les embouchures d’un appareil byssogène en régression. Reprenant à son tour l’étude de l’Anodonte perlière, il a prouvé que ce canal, dont l’existence ne peut être mise en doute, est pourvu de glandes sur une grande partie de son parcours et communique en

(4) Von Baer. — Froriep's Notizen , 1826, n° 265. (2) Von Rengarten. — De Anodontae vasorum systemate , Dorpat, 1853. (3) Von Hessling. — Die Perlmuscheln und ihre Perlen, Leipzig, 1859.

(4) Kollmann. — Die Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiaten.…. etc. (Zeit. für Wiss. Zool., Bd. XXVI, 1876, p. 97 et suiv.).

(5) Carrière. — Die Drüsen im Fuss... etc., loc. cit., p. 18 et 22-23,

arrière, non pas avec le système lacunaire, mais bien avec une cavité qui n’est autre qu'une cavité du byssus semblable à celles que nous avons maintes fois rencontrées (1).

D’autre part, les embryons d’Anodonta anatina, quelque temps après leur fixation aux nageoires des poissons, présentent à la surface du pied une légère invagination épithéliale, dépourvue de glandes. Cette fossette disparait le plus souvent chez l'adulte, mais elle persiste parfois sous la forme d’un petit sac, à parois formées d’épithélium vibratile, perdu au milieu de la masse pédieuse (2). Jamais Carrière n’a trouvé d'ouverture à la surface du pied.

Trois espèces d’Unio ont été également étudiées par le savant allemand : Ÿ. pictorum, UÜ. plicata et U. Caillaudi. Les seuls vestiges dont il ait pu retrouver la trace consistent aussi en un petit cul-de-sac, tapissé d’épithélium vibratile, communiquant avec l'extérieur chez l Unio pictorum (3) et fermé de toutes parts chez l’Unio plicata (4). A part cela, pas la moindre trace d'ouverture à la surface du pied. [Il est un fait important à noter: Carrière reconnaît que cette disposition est très aléatoire et n'existe pas chez tous les individus ; à peine l’a-t-il rencontrée une fois sur trois ou quatre.

Malgré la netteté des affirmations de Carrière qui assurait n’avoir jamais rencontré de Pori aquiferi chez les Unionidae, Griesbach, imbu des théories de Kollmann, prétendit qu’il existait, chez les Anodonta el les Unio, non pas une mais trois ouvertures destinées à permettre l’introduction de l’eau (5).

Tout récemment enfin Cattie, après avoir pratiqué des séries de plusieurs centaines de coupes d’un bout à l’autre

(4) Carrière. — Die Drüsen im Fuss..., etc., loc. cit., p. 18, fig. 11 A.B.C.

(2) Carrière. — Idem, p. 22, fig. 16 A. B.

(3) Carrière. — Idem ; p. 22, fig. dis

(4) Carrière. — Idem , p. 22, fig. 18.

(5) Griesbach. — Ueber das Gef äss system und die Wasseraufnahme bei den Naj. und Mytil. (Zeit. für Wiss. Zool., Bd. XXXVIII , p. 22).

Si —

de pieds d’'Unio batavus et d'Anodonta ventricosa, vient de déclarer que non seulement il n’a pu trouver de pore aquifère, mais encore que les traces d’appareil byssogène décrites par Carrière, ont échappé à toutes ses recherches : « ch habe nirgends einen Porus aquiferus gefunden, auch nicht die von Carrière ungegebenen Drüsen im Hinterende des F'usses von Anodonta und Unio (1) »

Désireux de trancher cette question si diversement appréciée , j’ai moi-même étudié avec le soin le plus minutieux trois exemplaires d’Anodonta anatina , elje suis arrivé exactement aux mêmes conclusions que Cattie : ni vestiges d'appareil byssogène, ni traces de pore aquifère. Carrière dit ,il est vrai, que le sac cilié décrit par lui ne se rencontre environ que chez un individu sur quatre; mais il est bien peu probable que Cattie et moi nous nous soyons Justement adressé à des exemplaires dépourvus de cet organe. J’admettrai donc jusqu’à plus ample informé, que le pied des Anodonta et des l/nio est absolument lisse et n’offre point le moindre orifice (2).

FAMILLE VII — CHammz.

CHAMA PELLUCIDA.

(Planche VI, Figure 1)

Le pied de cette curieuse espèce est long, aplati latéralement et rappelle par son aspect rubané le pied des Zoripes. Il est situé (PI. VI, fig. 1, 2.) à la partie antéro-inférieure de la masse viscérale (J/9.) qui forme ici, comme chez le Pecten, mais d’une façon beaucoup moins accentuée , une sorte de bosse de Polichinelle (Bp.).

(1) Cattie. — Zoo!. Ans., VI Jahrg., n° 151, p. 562.

(2) J'a' eu lors d'un tout récent voyage à Strasbourg, l'occasion de voir les préparations de M. Carrière. Cet examen ne m'a laissé aucun doute : devant des preuves aussi nettes, on ne peut se refuser à admettre, chez les Unionidae, la présence, très irrègulière toutefois, d'un canal cilié, dernier vestige de l'appareil byssogene,.

A l’examen macroscopique, le pied paraît parfaitement lisse et je n’ai pu y distinguer , même à l’aide de la loupe, la moindre ouverture. La méthode des coupes ne m’a pas favorisé davantage : pas la plus petite trace de sillon, de canal ou de glandes qu’on puisse assimiler à quelque rudiment d’appareil byssogène.

Ce pied est très musculeux, creusé de nombreuses lacunes circulatoires, aussi doit-il posséder une faculté de distension considérable.

Un autre Chama indéterminé, provenant du Museum Godeffroy, à Hambourg , ne m’a rien montré de plus que l'espèce précédente. Le pied, également aplati, offre la forme grossière d’un scalpel (PI. VI, fig. 2, 2.); la bosse de Polichinelle (Bp.) est ici plus développée.

Carrière signale, chez Chaïma cor (1), un large sillon qui occuperait la face inférieure du pied. Je suis amené à penser que ce savant a été victime d’une erreur de synonymie et voici pourquoi: tout d’abord Carrière n’a pas étudié cette espèce et il ne rapporte le fait de l’existence d’un sillon que pour l'avoir lu, sans doute dans quelque auteur qu’il ne cite pas. Or, le Chama cor, de Linné, est le même mollusque que l’/socardia cor , de Lamark, et porte effectivement ur large sillon à la face inférieure du pied, ainsi que nous le verrons plus loin (page 64) , tandis que, chez les deux espèces de Chama que j'ai étudiées, on n’en trouve nulle trace. De tout ceci, il me semble naturel de conclure que ie Lamellibranche rangé dans les Chamide, par Carrière, sous le nom de Chama cor est bien réellement l’/socardia cor Lamarck, et doit reprendre sa place naturelle parmi les Cyprinide.

Jusqu’à plus ample informé, on ne trouve donc nulle trace d’appareil byssogène dans la famille des CAaamide. C’est du reste une famille presque éteinte de nos iours et bornée, pour ainsi dire, au genre Chama, les Diceras et

(1) Carrière. — Die Drüsen im Fuss..., etc., loc. cit., p. 26.

Fit

les ARequienia nayant jamais été retrouvés qu’à l’état fossile.

FAMILLE IX. — TRIDACNIDÆ.

Autant les valves de Tridacnes sont communes et répandues jusque chez les derniers brocanteurs des ports de mer, autant il est difficile de se procurer un seul exemplaire de l’animal conservé dans l’alcool.

Aussi, à mon grand regret, n’ai-je pu étudier aucun type de cette intéressante famille ; M. Carrière n’a pas été plus heureux que moi.

Toutefois, grâce aux documents laissés par A. Müller (1) etpar M. L. Vaillant (2), il nous sera aisé d’esquisser à grands traits la structure de l’appareil byssogène dans le genre 7'ridacna. La face inférieure du pied est creusée d’un sillon, tapissé à droite et à gauche d’une épaisse couche de glandes, exactement semblables à celles que nous avons décrites chez le Cardium edule.

A l’endroit où le sillon se jette dans la cavité du byssus, on voit se détacher, de la partie supérieure un bourgeon qui ne tarde pas à se souder à la paroi inférieure, divisant ainsi la cavité du byssus en deux cavités secondaires. Ces cavités secondaires sont hérissées de papilles désignées par A. Müller sous le nom de « Winde Lücher » et par M. Vaillant sous le nom de « dépressions ou cryptes d'abord assez grandes, puis subdivisées de plus en plus de manière à présenter en dernière analyse de petits culs-de-sac où pénètrent les prolongements du byssus (3). » On reconnaîtra sans peine dans celte description les Pyssusfacher de Carrière, nos lamelles en un mot.

(4) A. Müller. — Ueber die Byssus der Acephalen..…., loc. cit., p. 18 et 19.

(2) L. Vaillant. — Recherches sur les Tridacnidés (Ann. des Scienc. nat., 5° sér., t. IV, 1865, p. 103 et suiv., PL. X , fig. 1 à 5). (3) L. Vaillant. — Loc. cit., p. 105.

Pour M. Vaillant, « les deux enfoncements latéraux (c'est-à-dire les cavités secondaires du byssus) sont creusés dans le centre des rétracteurs postérieurs. » [1 me semble qu’il y a ici une légère erreur à redresser; ces muscles doivent être simplement les deux muscles postérieurs du byssus, et non point les rétracteurs du pied, qui n’aurait que faire d’aussi puissants agents.

Je dois ajouter, d'autre part, que M. Vaillant a parfaitement observé la couche épithéliale qui tapisse les cavités du byssus et empêche toute idée de continuité entre les filaments du byssus et les fibres musculaires sous-jacentes. Aussi rejette-t-il sans hésiter la théorie de de Blainville et de Cuvier, d’après laquelle il faudrait considérer les filaments du byssus comme des fibres musculaires subissant avec le temps une modification particulière.

M. Vaillant trouve que « les rapports de cet organe (le byssus) seraient plutôt comparables à ceux qui existent entre les fibres musculaires et les fibres tendineuses; le byssus serait le tendon de la portion centrale du rétracteur postérieur ; la structure histologique est d’ailleurs assez en rapport avec cette manière de voir (1). »

Nous verrons plus loin ce qu’il faut penser de cette opinion,

FAMILLE X. — CARDIADÆ.

Nous avons munitieusement étudié, au début de ce travail, la structure de l’appareil byssogène du Cardium edule qui nous a servi, pour ainsi dire, de schéma: nous n’avons donc plus à y revenir et nous débuterons directement par la description des trois autres espèces qu’il nous a été donné d'observer.

(4) L. Vaillant. — Loc. cit.,

=hpo

CARDIUM NORVEGICUM Spengler.

(Planche VI, Figures 3 et 4).

Comme forme et comme aspect général le pied du Cardium norvegicuin rappelle celui du Cardium edule, mais il suffit d’un court examen pour s’assurer que l’appareil byssogène a subi les modifications les plus profondes, et qu’il est entré dans une phase avancée de régression.

L’absence totale du sillon et de ses glandes est ce qui frappe tout d’abord l’observateur. Un examen minutieux permet seul de distinguer, vers la partie moyenne de la carène, une légère proéminence à l’extrémité antérieure de laquelle est situé l’orifice de l’appareil byssogène. Cette proéminence a la forme d’une véritable papille (PI. VI, Fig. 3, Pa.), au sein de laquelle court pendant un certain temps le canal du byssus (C.), dont les parois sont totalement dépourvues de glandes.

Ce canal se termine par une cavité à contours sinueux, garnie d’une dizaine de lamelles irrégulières (PI. VI, Fig. 4, J.). L'épithélium qui tapisse le tout est pourvu de fins cils vibratiles, très nets dans les trois exemplaires que j'ai étudiés. Dans la gangue de tissu conjonctif qui entoure la cavité de toutes parts, on retrouve, disseminées deci-delà, quelques rares cellules glandulaires, derniers et maigres vestiges de cet appareil si puissamment développé chez le Cardium edule.

CARDIUM PYGMÆUM Donovan.

(Planche VI, Figure 5).

L'état de régression n’est point aussi marqué dans cette espèce que dans la précédente, en ce sens que la surface inférieure du pied est creusée d’un long sillon qui en occupe environ les deux tiers antérieurs.

Toutefois, il ne s’agit là que d’un simple représentant morphologique, sans aucune fonction réelle, car je n’ai