OSTREA EDULIS L

Le pied ayant totalement disparu dans cette espèce, il s’ensuit tout naturellement qu’on n’y peut trouver la moindre trace d’appareil byssogène.

Il serait intéressant de savoir si, à létat embryonnaire, on rencontre quelque trace de glande byssipare. Malheureusement les rares travaux que nous possédons sur l’embryogénie de l’Huitre(l) ne fournissent aucun renseignement à ce sujet.

ANOMIA EPHIPPIUM L.

La bizarre structure des Anomies a depuis longtemps éveillé l'attention des naturalistes, et fourni matière à de nombreux mémoires où ont été émises les opinions les plus diverses sur j’anatomie et les affinités zoologiques de ces étranges animaux.

L’ossicule surtout avait contribué à exciter l’imagination des zoologistes ; ce singulier appendice fut successivement pris pour une troisième valve (Bruguière) (2),pour l'extrémité du tendon du muscle-adducteur dilaté et calcifié (Lamarck) (3) et Filippi) (4, enfin pour un homologue du ligament suspenseur des Brachiopodes (Déshayes) (5). Steenstrup le

(4) Voyez surtout :

Davaine. — Recherches sur la génération des Huîtres , Paris, 1853. W.K. Brooks. — The development of the Oyster (Gontributions from the Chesapeake Zool. Labor., n° IV, Baltimore , 1880).

Depuis que les lignes ci-dessus ont été écrites, M. Horst a publié une excellente étude sur le développement de l'Huitre, dans laquelle je relève la phrase suivanie : « je crois avoir remarqué distinctement à plusieurs reprises un petit byssus. »

(2) Bruguière. — Encyclop. méthod., 1789 , article Anomie.

(3) Lamarck. — Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, 2° édition, t. VIII, p. 272.

(4) Filippi. — Enumeratio Mollusc. Siciliæ , vol. IT.

(5) Deshayes. — Dict. d'Hist. nat. de d'Orbigny, article Anomia.

premier (1) émit l’idée que cet ossicule calcaire pouvait bien n’être qu’un simple byssus calcifié.

Je ne fais que rappeler rapidement ces travaux dont j'ai donné un historique complet dans une note préliminaire (2).

Je m’arrêterai davantage aux observations plus récentes et tout particulièrement à celles de MM. de Lacaze-Duthiers et von lhering.

La question était loin d’être éclaircie quand M. de Lacaze-Duthiers publia son excellente étude sur l’organisation de l’Anomia ephippium (3).

Le savant professeur avait pour but principal de démontrer que « l’ossicule est un byssus, el que toutes les anomalies sont la conséquence de la position de l'animal sur le coté droitet de la soudure du byssus aux corps étrangers. »

C'était faire preuve d’une rare sagacité et les travaux de Morse ont effectivement prouvé, d’une façon expérimentale, que cette proposition est absolument juste; l’auteur américain a, en effet, suivi pas à pas, pour ainsi dire, la croissance et le développement de jeunes Anomia et il a nettement vu que toutes les anomalies apparentes de ce bizarre animal étaient la conséquence de la position de l'animal sur le côté droit.

Voici quelles raisons donnait M. de Lacaze-Duthiers pour justifier sa manière de voir :

« L'étude comparative du byssus dans les Lamellibranches prouve que cet organe est placé le plus généralement en arrière du pied; dans l’Anomia, ce rapport est exactement le même. »

« Le cercle que forment les lèvres et les branchies en se

(1) Steenstrup. — Oversigt over Vidensk. Selskabs Forhandl., 1848, p. 86.

(2) Th. Barrois. — Sur la structure de l'Anomia ephippium (Bulletin scient. du département du Nord, 2° série, 2° année , p. 369).

(3) De Lacaze-Duthiers. — Mémoire sur l'Organisation de l'Anomie (Ann. des Scienc. nat., 4° sér., t. II, 1854).

réunissant par leurs extrémités enferme toujours et le pied et le byssus; cela est très distinct ici. »

« Le ganglion buccal droit et les deux ganglions pédieux forment un cercle où la bouche seule se trouve enfermée, le pied et le byssus sont en dehors. Ainsi, rien de différent ici entre l’anomie et les autres acéphales. »

« Les nerfs animant les muscles de l’ossicule viennent du ganglion pédieux droit ainsi que du ganglion branchial, ainsi que cela a lieu pour les muscles du byssus chez la moule, par exemple. »

Toutes ces raisons étaient excellentes et M. de Lacaze- Duthiers, poursuivant ses déductions avec une rigoureuse exactitude, était arrivé à la détermination exacte de la vérité. Malheureusement il restait encore à trouver l'organe sécréteur de ce byssus et à démontrer son identité avec l’appareil byssogène des autres Lamellibranches. C’est pour cette raison que ces théories, quoique parfaitement exactes, ne s’imposèrent point sans conteste.

En voici la preuve ; von Ihering (1), dans un travail paru en 1878, affirmait hautement qu’il était impossible d’admettre que l’ossicule fût un simple byssus calcifié: « Das -Schliessknochelchen ist das Product eines besonderen an der reichten seite des Korpers gelegenen Faltenorganes, melches nach Bau ung Lage nicht als note in Anspruch genomimentoerden kann. »

Cela étant admis, il fallut donner un rôle aux deux muscles médians, situés sous l’ossicule, que les travaux de M. de Lacaze-Duthiers avaient fait considérer comme homologues des muscles du byssus. Von [hering les rangea sous le même chef, et Les désigna sous le nom de 7'éh'acteur poslérieur du pied qu'il divisa en deux parties : une plus grande, ligamenteuse, et une plus petite, franchement musculaire.

4) Von Jhering. — Ueber Anomia nebst Bemerk. zur vergleich. Anat. der Muskulat. bei den Muscheln (Zeit. für Wiss. Zool., Band XXX. suppl.).

En résumé, le savant allemand niait que l’ossicule fût un byssus, et que le #allenorgan qui le produit püût être assimilé à une glande byssogène. Quant à expliquer ce que ces deux organes pouvaient représenter, von Îhering n’en prenait nul souci. En outre, au lieu d’essayer de faire rentrer ce bizarre animal dans les règles générales, l’auteur l’en écartait encore davantage, car l’Anomia était le seul mollusque lamellibranche chez lequel le rétracteur postérieur du pied affectat cette disposition: « ÆZne solche Differenzirung in eine ligamentôse und eine muskulôse Portion findet sich bei Anomia, und nur bei kr, auchin retractor poslerior pedis. » |

Carrière, dans un récent travail (1), a consacré quelques lignes à l’Anomia. Il décrit le pied de ce mollusque, et signale, à l'extrémité libre de cetorgane, un cornet tapissé de glandes, tout à fait comparable à celui qu’il a figuré chez les Pecten. Cet observateur s'inscrit en faux contre les théories de von Thering, et prétend, à juste titre, que nombre de raisons tendent à faire considérer l’ossicule comme un véritable byssus. Il n'a malheureusement pas échappé à la faute commune, et ne donne pas le moindre renseignement sur les glandes byssogènes ; la question de la musculature est également laissée de côté.

On peut voir, d’après l'historique : qui précède, combien peu concordent les travaux relatifs à l’Anomia ; les opinions les plus diverses ont élé émises pour expliquer l’origine de l’ossicule et la signification des deux muscles médians. Plusieurs de ces opinions ont été acceptées, puis rejetées à maintes reprises. Les travaux les plus récents, ceux de von Jhering et de Carrière, par exemple, se contredisent formellement. Il est donc intéressant de rechercher de quel coté se trouve la vérité, et d'établir définitivement la signification de l’ossicule et de ses muscles.

Parmiles nombreux dessins d’Anomia qui ont été donnes,

(4) J. Carrière. — Loc. cit., p. 11.

op

il n’en est pas un seul qui soit complètement exact en ce qui concerne le pied; il s'ensuit forcément que les descriptions qui les accompagnent ne valent guère mieux. La plus fidèle, bien qu’un peu trop sommaire, est celle de Carrière ; je la complèterai rapidement.

Lorsque,après avoir enlevé la valve droite d’une Anomia, on a réussi à détacher l’ossicule sans trop endommager les tissus sous-jacents, on s’aperçoit que la partie interne de cet étrange appendice est découpée en une infinité de minces feuillets calcaires parallèles. Ces racines de l’ossicule viennent, pour ainsi dire, s’emboîter dans les nombreuses lamelles, parallèles aussi, qui hérissent toute la surface d’une sorte de fossette ovale (PI. IT, fig. 1, /7.), à grand axe vertical. Cette fossette, par sa grandeur et son orientation, correspond en tous points à l’ossicule: c’est l'organe plissé, le Faltenorgan, dont nous aurons longuement à parler tout à l’heure.

Vers le milieu de la partie antérieure de cet organe plissé, et perpendiculairement à la direction des lamelles, s'échappe le pied (PI. Il, fig. 1, 2.); il est petit, mince, digitiforme. Son extrémité libre est terminée par un renflement creusé d’une cavité en forme de cornet (7 richter), dont les parois sont plus ou moins enroulées suivant l’état de distension de Panimal (PI. Il, fig. 1. Co...

C’est tout ce que peut nous apprendre l'examen macroscopique; l’animal est beaucoup trop petit pour qu’il soit possible de rechercher par une dissection, même très minutieuse, des organes aussi délicats que des glandes byssogènes, aussi aurons-nous recours à Ja méthode des coupes.

Nos investigations portent sur trois points principaux :

1° Le pied proprement dit; 2° L’organe plissé (allenorgan); 3° Les muscles.

La figure 2 de la Planche III représente une coupe

transversale passant environ par le milieu du cornet. Un épithélium cylindrique très net, continu avec celui qui revêt toute la surface du pied, tapisse également la cavité du cornet (Co.). Derrière cet épithélium, on trouve une épaisse couche de cellules glandulaires assez grandes, claires, et se colorant confusément sous l'influence des réactifs (G/m.): ce sont des glandes à mucus. Nous aurons, dans le cours de ce travail, l’occasion de signaler fréquemment la présence de semblables glandes à la partie toutà-fait antérieure du pied des Lamellibranches; toutefois elles sont rarement délimitées d’une façon aussi nette.

Les glandes à mucus cessent en même temps que le cornet et il est impossible d’en retrouver dans le corps même du pied; nous verrons une disposition absolument semblable se réaliser chez les Pecten.

Le sillon creusé à la face inférieure du pied (ou, pour mieux dire, ce qui devrait être la face inférieure du pied, sans le mouvement de torsion subi par l’animal) est peu profond ; je n’ai pu y découvrir avec une certitude absolue les glandes que je m'attendais à y rencontrer. Par contre, l’épithélium qui tapisse le sillon et toute la surface du pied située en arrière du cornet offre un aspect des plus particuliers, que l’Anomia seule m’a présenté. Le revêtement externe, au lieu d’être composé d’une couche wrnique de cellules épithéliales cylindriques, ainsi que cela se voit chez tous les autres Lamellibranches, est formé d’une épaisseur considérable de grandes cellules polygonales , pourvues d’un énorme noyau très granuleux, qui se colore avec intensité par le carmin (PI. Ill, Fig. 4, Æ#p.). J'ai observé ces faits avec la plus grande netteté chez une dizaine au moins d'individus. Îl est bien difficile d’assigner une fonction certaine à ces cellules ; toutefois , en pensant à la grande quantité de matière nécessaire pour constituer l’ossicule, il ne me paraît point impossible d'admettre qu’elles jouent un rôle assez important dans la sécrétion de cet

organe; je me hâte d’ajouter que ce n’est là qu’une hypothèse. ‘

Les coupes de l'organe plissé sont des plus instructives ; elles nous démontrent d’une façon péremptoire que le Faltenorgan n’est qu'une cavité du byssus d’une forme particulière et que l’ossicule auquel il donne naissance est bien un simple byssus calcifié. Les coupes sont toutes semblables d’un bout à l’autre de l’organe et en en décrivant une je les décrirai toutes.

Afin de bien me rendre compte des rapports du F'altenorqan avec l’ossicule , j'ai décalcifié ce dernier au moyen d’une solution très étendue d’acide chlorhydrique et j’ai pu ainsi faire des coupes au travers de l’animal entier.

La figure 3 représente une coupe passant environ par le milieu du #altenorgan, suivant un plan perpendiculaire à la direction des lamelles qui le garnissent. A la partie supérieure se voient des faisceaux musculaires (#2b.) provenant des muscles dont l'empreinte est située dans le milieu de la valve gauche. A ces fibres lisses fait suite une mince couche de tissu conjonctif (4. c.) qui se prolonge vers l'extérieur pour former une série de lamelles (/, /) disposées exactement comme les dents d’un peigne, et limitées par une couche de cellules épithéliales cylindriques très nettes(Zp.). De petits amas de cellules glandulaires (G1.), d’un aspect très réfringent, sont disséminés sans ordre au sein du tissu conjonctif et forment souvent des trainées dans les lamelles. Les racines de l’ossicule (7,7) pénètrent dans les interstices des lamelles où on peut les suivre avec la plus grande netteté. Pour quiconque a quelque peu étudié la structure de l’appareil byssogène dans les diverses familles de Lamellibranches, cet aspect est caractéristique, et il ne peut y avoir une seconde d’hésitation : l’organe plissé est bien le représentant de la cavité du byssus. Mais, dira-t-on, il n’y a point ici de cavité! Cela est vrai, mais examinez l’appareil byssogène des 4rca auquel personne n’a jamais cherché à dénier cette fonction, comparez la figure 3 de la Planche III

à la figure 8 dela Planche V et voyez si le doute est encore possiple. Ne trouvons nous pas une struclure presque identique chez une espèce voisine, la Zima squamosa? Supposez que les lamelles de l’Aromia au lieu d’être libres soient soudées à leur partie inférieure et la ressemblance est, pour ainsi dire, complète. Ainsi se trouvent victorieusement démontrées, d’une façon tout expérimentale, les théories de Steenstrup et surtout de M. de Lacaze-Duthiers.

Arrivons à la musculature. Nous n'avons ici à nous occuper que de trois muscles ; quant au quatrième, ’adducteur des valves, son rôle n’a jamais été discuté. Les trois muscles qu’il nous reste à étudier ont été appelés de noms différents suivant les auteurs. : je les ai énumérés plus haut. Nous les désignerons en suivant la nomenclature la plus récente, c’est-à-dire celle de von Ihering.

Commençons par le petit muscle dont l’empreinte se trouve tout près du ligament des valves ; tous les auteurs l’ont considéré comme le éracleur antérieur du pied : je crois pourtant qu’il n’en est rien. J’ai fait des coupes d’un bout à l’autre de ce muscle, je l’ai suivi Jusque dans ses dernières ramifications, et je puis affirmer gw'aucune deses fibres neva s'insérer au pied.

Ce muscle se termine au niveau du Faltenorgan; il se prolonge même pendant un certain temps sous ce dernier et sert de support aux premières lamelles. Du reste, il est impossible que ce muscle puisse agir comme rétracteur du pied ; si on suit attentivement la direction de ses fibres, on s’aperçoit qu’elles sont perpendiculaires à l'axe du pied. Il me semble que ce fait seul suffirait pour retirer à ce muscle le rôle de rétracteur du pied qu’on lui avait attribué ; et puis, je le répète, aucune de ses fibres ne se rend dans ce dernier organe. On doit donc considérer ce petit faisceau comme un des muscles du byssus.

Les autres muscles doivent être étudiés ensemble; ils constituent ce que von Ihering appelle Le réfracteur postérieur du pied. D’après ce naturaliste, ce muscle serait formé

op

de deux parties bien distinctes: l’une ligamenteuse, la plus grande et la plus rapprochée du bord supérieur ; Pautre beaucoup plus petite et purement musculaire, J’ai fait des coupes d’un bout à l’autre de ces muscles, et je puis répéter d'eux ce que j'ai dit plus haut du 7éfracteur antérieur du pied: aucune de leurs fibres ne se rend dans le pied ; toutes viennent se terminer au milieu du tissu con- Jonctif qui forme le substratum des lamelles. De plus, la direction des faisceaux musculaires est presque perpendiculaire à l’axe du pied; il est done impossible d'admettre que ces deux muscles puissent jouer le rôle de rétracteur du pied. J’invoquerai, en outre, une raison qui me paraît primer toutes les autres : à quoi bon un développement de muscles si exagéré pour faire mouvoir un pied aussi petit ? Si, au contraire, on admet que l’ossicule est un byssus, ces muscles si forts et si puissants ont un rôle qui saute aux yeux : c’est grâce à eux que l’animal peut se tenir intimement appliqué aux corps étrangers, c’est grâce à leur action énergique que l’Anomie n’est point arrachée de son point d’appui par la violence des agents extérieurs.

En un mot, il existe ici une parfaite corrélation entre les organes, et la puissance des muscles est bien en rapport avec l’énorme byssus qu'ils ont à maintenir. C’est bien ce qu'avait pensé M. de Lacaze-Duthiers, puisqu'il avait donné à ces deux faisceaux musculaires le nom de #wscles de lossicule.

Il existe entre les deux muscles qui nous occupent maintenant, une légère différence de structure que M. de Lacaze-Duthiers a représentée dans un de ses dessins (1), bien qu’il n’en ait jamais parlé. Von Ihering a insisté plus particulièrement sur ce point, et c’est de là qu’il est parti pour subdiviser le muscle , appelé par lui ré/racteur postérieur, en une partie ligamenteuse et une partie musculaire. Cette différence m’a paru bien minime; le faisceau anté-

(4) De Lacaze-Duthiers. — Loc. cit., PL IT, fig. 5, &.

rieur est plus dense, plus compact que le postérieur, mais il n’en diffère pas quant à la constitution intime. En tout cas, ce fait ne pouvait apporter aucune preuve à la théorie de von Ihering, car ces deux muscles ne peuvent être réunis sous un seul chef: ils ont des insertions bien distinctes sur la valve droite et ne se réunissent sur aucun point de leur parcours; presque toujours même on trouve entre eux des produits génitaux.

Il ressort des faits que je viens d'exposer qu’il faut considérer les trois muscles précités comme des muscles du byssus. Mais à quoi correspondent-ils par rapport aux muscles qui maintiennent le byssus chez les Lamellibranches normaux, tels que Wylilus, Pinna, etc.? C’est ce qui nous reste à voir.

D’après une loi toute naturelle, plus le byssus est fort et bien fourni, plus les muscles qui le maintiennent sont puissants et nombreux. Le type le plus complet du développement de ces muscles se trouve donc chez les espèces telles que Mytilus edulis, Dreyssena polymorpha, Arca tetragona, etc., où le byssus acquiert de fortes proportions. Chez ces mollusques, les muscles du byssus sont au nombre de quatre, deux antérieurs et deux postérieurs. En projection, ils représentent un X plus ou moins ouvert, dont la glande byssogène occuperait le centre. Chez le Saxicava rugosa, où le byssus esl un peu moins développé, on peut constater une régression : les deux muscles antérieurs ont disparu. Je ne crois pas qu’il en soit de même chez l’Anomie et que le nombre des muscles de l’appareil byssogène soit réduit à trois par l'atrophie d’un des quatre musules normaux. Il est probable que le gros muscle du milieu , le plus dense , est formé par la réunion de deux muscles réunion due au mouvement de torsion subi par l’anima, tout entier. Je me hâte de dire que ce n’est là qu’une hypothèse.

Pour nous résumer, l’ossicule est bien véritablement un byssus, sécrété par des glandes spéciales. L'organe plissé,

NS

c’est-à-dire le moule dans lequel viennent se déposer et se solidifier les produits de ces glandes, est en tout pointidentique à ce que nous avons appelé la cavilé du byssus et offre les plus grandes ressemblances avec l'appareil byssogène des Arca, par exemple. Quant aux trois muscles, dont l'empreinte se voit dans la valve gauche au-dessus de celle de l’adducteur des valves, ce sont simplement les muscles du byssus. Aïnsi, l'Anomie, malgré son aspect si bizarre et si irrégulier au premier abord, se trouve rentrer dans le plan de structure type des Lamellibranches.

- PECTEN MAXIMUS Linné.

{Planche IV, Figures 1-7).

Lorsqu'on ouvre un Pecten maximus, on trouve, à la partie antérieure de la bosse formée par les organes génitaux (bosse de polichinelle), un organe musculeux, digitiforme, d’une longueur variant entre 20 et 30 millimètres, suivant la grandeur de l’individu ou son état d’extension : c’est le pied proprement dit (PI. IV, fig. 2et 3, ?.). Ce pied se termine par un renflement (Co.) en forme de cornet (Zrichter, Carrière), comparable en tous points à celui que nous avons décrit chez l’Anomiaephippium, avec cette différence que les parois du cornet sont ici plus soudées et qu’elles ne peuvent s’étaler autant dans que cette dernière espèce.

La cavité de ce cornet contient presque toujours une masse d'aspect informe (PI. IV, fig. 2 et 3, 4g.) qui n'est autre chose qu’une agglomération de débris de coquilles, de fragments de quartz, de grains de sable, etc. agglutinés ensemble par une matière muqueuse.

La face inférieure du pied porte, sur presque toute sa longueur, un sillon longitudinal (PI. [V, fig. 2, S.) qui s’enfonce dans la masse pédieuse un peu avant d'arriver au niveau de la bosse de polichinelle.

J'ai dit plus haut que le cornet du P. maximus est tout à fait comparable comme aspect extérieur à celuide l’Aromia ephippium ; laméthode des coupes nous permettra de prouver que ces deux organes sont complètement similaires jusque dans leur structure la plus intime.

La figure 4 de la planche IV représente la coupe transversale d’un pied de ?. maximus passant entre la fin du cornet et le commencement du sillon (ou autrement par le plan A B. de la figure 1, Planche IV). Au centre, on voit la cavité du cornet (Co.), dont les bords sont irrégulièrement plissés ; les parois de cette cavité sont tapissées d’épithélium cylindrique. Derrière cet épithélium se trouve une couche de grosses cellules glandulaires (Glm.), se colorant mal sous l'influence des réactifs, et dont la forme rappelle celle des larmes bataviques. Les conduits excréteurs de ces glandes ne sont également que de simples prolongements cellulaires qui viennent déboucher entre les cellules épithéliales formant le revètement externe du cornet.

Si l’on pratique une coupe un peu plus loin, en CD, par exemple, on retrouve au centre les derniers vestiges du cornet et de ses glandes (PI. IV, fig. 5, G/m.). A la partie inférieure apparait nettement le sillon ($S.), qui s'enfonce

assez profondément dans la masse pédieuse en s’élargissant généralement à sa partie supérieure pour former le canal semi-lunaire (Cs.). Dans ce canal viennent déboucher les masses glandulaires que nous avons appelées « glandes du sillon »; comme chez le Cardium edule, elles sont composées de cellules relativement petites, très granuleuses, se colorant légèrement par le picrocarmin et le carmin boracique, mais assez fortement par la teinture de cochenille.

J'ai souvent constaté que les cellules glandulaires les plus rapprochées du sillon, et notamment celles qui sont situées à la partie inférieure, offrent une coloration jaunâtre ou grisâtre, alors que le reste de la glande est nettement teinté en rose ou en rouge. Cet aspect est dù, je

pense, à un phénomène d’ordre purement physiologique, les réactifs colorants agissant avec plus ou moins d’intensité suivant que les cellules glandulaires sont elles-mêmes plus ou moins avancées dans leur travail de sécrétion. Ce fait a, d’ailleurs , été déjà signalé par Carrière (1) et par M. Houssay (2).

Les coupes sont toutes semblables d’un bout à l’autre du sillon, et peuvent se rapporter au type que nous venons de décrire.

La figure 6 de la planche IV représente une coupe passant par le plan EF, un peu en arrière du point où se termine le sillon. On distingue à la partie inférieure, le canal du byssus (C.), assez étroit vers le bas, mais dont la partie supérieure, notablement élargie, est toujours tapissée par les glandes du sillon (G1s.).

Si l’on poursuit la série des coupes, on voit bientôt le canal du byssus s’élargir davantage et venir se jeter dans une cavité relativement spacieuse, dont la forme rappelle grossièrement un Croissant à convexité supérieure: c’est la cavité du byssus (PL. IV, fig. 7, Æ7.). La paroi inférieure est régulière, totalement dépourvue de glandes et de cils vibratiles,et fait légèrement saillie dans la lumière centrale. La paroi supérieure, c’est-à-dire le grand axe du croissant, est au contraire trèsirrégulièrement sinueuse, et porte de nombreuses lamelles (//.), garnies presque toutes de fins cits vibratiles. Entre les cellules épithéliales qui tapissent ces lamelles viennent déboucher de nombreuses cellules glandulaires (PI. IV, fig. 7, Gl.), qui m'ont paru plus petites que celles qui bordent le sillon, et se colorent moins facilement que ces dernières sous l'influence des réactifs.

(1) Carrière. — Die Fussdrüsen der Prosobranchier und das Wassergefüsssystem der Lamell. und Gastrop. (Arch. für Microsc. Anat., Bd. XXI, 1882).

(2) Houssay. — Recherches sur l'opercule et les glandes du pied des Gasteropodes (Arch. de Zool. expérim., 2° sér., vol. II, 1884, p. 87).

LIMA SQUAMOSA Lamarck.

( Planche V, Figures 1-3).

Comme aspect extérieur, le pied de cette espèce ressemble beaucoup à celui des Pecten, à cela près que le cornet, si développé chez les Peignes, est à peine marqué ici par une fossette. Ce repli esttapissé d’une épaisse couche de glandes muqueuses, ainsi qu’il était aisé de le pressentir d’après les ressemblances que je viens de signaler.

Avec le début du sillon, qui occupe environ le tiers moyen de la face inférieure du pied, les glandes muqueuses cessent pour faire place aux glandes du sillon, absolument comme chez le Pecten; ces glandes, excessivement denses, font prévoir, ce qui ne tardera pas à se vérifier, que l’appareil byssogène est ici puissamment développé.

La figure 1 de la planche V représente une coupe passant un peu en arrière du point où cesse le sillon ; le canal du byssus (C.), large et spacieux, est entouré à sa partie supérieure d’un amas excessivement compact de glandes qui remplissent presque en entier la moitié supérieure de la masse pédieuse (1). Immédiatement aux environs de lépithélium du canal, les glandes sont plus granuleuses et paraissent plus foncées ; ce fait est probablement dû, ainsi que nous l’avons déjà dit, à une activité de sécrétion plus ou moins grande. La cavité du byssus (PI. V, fig, 2, k, k) offre ici un aspect tout particulier : on dirait, en coupe transversale , d’une série de feuillets verticaux irrégulièrement plissés et plus ou moins écartés les uns des autres, à la partie supérieure desquels viennent se déverser les nombreuses cellules glandulaires ((rls.), qui se continuent de l'extrémité antérieure du sillon jusqu’à l’extrémité postérieure de la cavité.

(1) Cette figure, ainsi que la suivante, a été mise à l'envers par suite d'une erreur du graveur ; elle doit être complétement retournée, de façon à ce que le haut devienne le bas.

La figure 3 de la Planche V représente une partie de cet appareil vue à un plus fort grossissement.

Les lamelles (/, /, sont constituées par un tissu conjonctif très dense et revètues sur toute leur surface libre d’une couche ininterrompue d’épithélium cylindrique. A la partie supérieure viennent se déverser les glandes (G{s.), dont on peut suivre nettement les canaux excréteurs jusque dans l’interstice des cellules épithéliales. Les lamelles ainsi disposées délimitent entre elles un nombre considérable (soixante, quatre-vingts et même parfois davantage) de cavités secondaires (4, À) dans lesquelles j’ai retrouvé une coupe de racine du byssus. En somme c’est absolument la structure décrite par Tullberg chez Mytilus (1), avec cette différence que, chez ce dernier mollusque, le savant suédois n’a point vu de glandes se déverser entre les lamelles ; les parois de ces dernières seraient , en outre, pourvues d’un épithélium vibratile.

Chez le Zima squamosa, au fur et à mesure qu’on approche de la partie postérieure, les lamelles augmentent de hauteur en même temps que l’énorme couche de glandes diminue. C’est ainsi que les diverticulum (C, C.) situés au sein même de la masse glandulaire, finiront par se réunir aux cavités secondaires (k, ) qui auront ainsi presque doublé de grandeur. |

LIMA LOSCOMBI Sowerby.

( Planche V, Figures 4 et 5).

Le Zima Loscombii nous offre un très intéressant exemple de régression. Les glandes muqueuses qui garnissaient la pointe du pied ont disparu ; le sillon toutefois est encore très net (PI. V, fig. 4, S.) et tapissé d’une couche très considèrable de cellules glandulaires (G1s.), qui remplissent la presque totalité du pied. La cavité du byssus

(4) Tullberg. — Ueber die Byssus der Mytilus edulis, loc. cit., p.5 et 6, fig. 10 à 13.

est absolument identique à celle de l'espèce précédente, mais réduite à des proportions lilliputiennes. Aïnsi, par exemple , au lieu d’une soixantaine de lamelles, on n’en trouve plus que cinq ou six qui limitent autant de petites cavités secondaires (PI. V, fig 5, 4,4). L’énorme couche des glandes du sillon (G{s.) se prolonge, avec le même développement, jusqu’au dessus de la cavité du byssus, mais il ne peut vraisemblablement y en avoir qu’une partie qui se déverse dans cette dernière.

LIMA HIANS Gmelin.

(Planche V, Figure-6 \.

La régression est plus avancée encore dans cette espece.

La description que je viens de faire du sillon et de ses glandes chez la Zima Loscombii peut intégralement s’appliquer à la Z#ma hians. Mais les ressemblances s’arrêtent là; la cavité du byssus (PI. V, fig. 6, /Z.), au lieu d’être divisée par des cloisons verticales en un nombre quelconque de cavités secondaires, reste simple. La paroi inférieure seule est hérissée de quelques lamelles pourvues d’épithélium vibratile, qui constituent les derniers vestiges de ce système de feuillets si compliqué. Le long de la paroi supérieure viennent déboucher de nombreuses glandes (Gls.) identiques à celles qui garnissent le sillon dans toute son étendue.

Ces résultats concordent parfaitement avec les faits observés par Carrière sur le même mollusque (1).

A côté de cet exemple excessivement instructif de régression de la cavité du byssus, en tant que moule à filaments pour ainsi dire, il est un autre fait intéressant à noter : c’est le développement extraordinaire de glandes qui n’ont pourtant plus de byssus à sécréter.

Or on sait que la Zima hians se construit un véritable

(4) Carrière. — Die Drüsen im Fuss..., ete., loc. cit., p. 11, fig. 6.

nr —

nid au moyen de graviers, de coquilles brisées et de débris de toute espèce qu’elle agglutine ensemble. Il est probable que la glande byssogène, détournée de ses fonctions premières, sert à élaborer la matière visqueuse destinée à relier et à souder tous ces matériaux : de là le prodigieux développement de cet appareil.

FAMILLE Il. — AvicuLInx.

AVICULA HIRUNDO Linné.

(Planche III, Figure 5).

Le pied de cette espèce est digitiforme et rappelle beaucoup par son aspect général celui des Zima ou mieux des Mytilus. J'ai toujours constaté, à son extrémité tout à fait antérieure, la présence d’un amas de glandes muqueuses.

Le sillon s'étend sur presque toute la face inférieure du pied proprement dit ; sa partie supérieure, élargie en forme de canal semi-lunaire, reçoit les produits de sécrétion des glandes du sillon qui occupent une épaisseur assez considérable : on ne peut mieux les comparer qu'aux glandes du Pecten maximus, représentées en Gls. dans la figure 5 de la Planche IV.

La cavité du byssus, ainsi que cela a généralement lieu chez les espèces pourvues d'un byssus très développé, est creusée au sein de la masse musculaire formée par la réunion des muscles postérieurs du byssus. De nombreuses lamelles de tissu conjonctif, tapissées d’un revêtement d’épithélium cylindrique (PI. IT, fig. 5, /, /) la divisent en une quinzaine (1) de cavités secondaires (4, À), qui rappellent la disposition de Lima squamosa,avec la régularité en moins. Vers la partie médiane se trouvent deux culs-de-sac de forme lout à fait irrégulière et beaucoup plus grands que

(1) Ce chiffre est évidemment très sujet à variations , suivant que la coupe est pratiquée au milieu ou aux extrémités de l'appareil byssogène.

les autres (PI. III, fig. 5, c, c). Leur paroi supérieure est tapissée d’une mince couche de cellules glandulaires (GL.), qui m'ont semblé plus petites et plus réfringentes que celles du sillon.

PINNA NOBILIS Linné et P. TRUNCATA.

(Planche III, Figure 6).

Ces deux espèces étant absolument semblables, tout ce que je dirai de l’une pourra s'appliquer à l’autre sans aucune restriction.

Par son aspect extérieur, le pied ressemble beaucoup à celui de l’Avicula hirundo ; un profond sillon creuse sa face inférieure dans toute son étendue. De chaque côté du sillon (PI. IT, fig. 6, S.) viennent déboucher deux longues bandes de cellules glandulaires (G/s.), qui ont été vues par M. Jobert (1) dont les descriptions laissent à désirer au point de vue de la netteté : il faut avoir étudié soi-même attentivement la question pour arriver à comprendre ce que veut dire l’auteur.

Un faitintéressant à noter, c’est que les glandes muqueuses (PI. IL, fig. 6, G/m.) qui sont très fournies, au lieu d’océuper la partie antéro-inférieure du pied, comme cela a lieu généralement, sont disséminées sur toute la surface de cet organe et forment une vérilable cuirasse autour de la masse pédieuse.

La cavité du byssus offre une structure absolument identique à celle que nous venons de décrire et de figurer chez lP'Avicula hirundo : nous ne nous appesantirons donc point sur ce sujet.

PERNA PURPURATA,

(Planche II, Figure 7).

Rien à signaler dans la conformation extérieure du pied,

(1) Jobert. — Recherches sur le byssus des Mollusques bivalves (Comptesrendus de la Soc. de Biol., 1882, n° 5, p. 75).