IL. Formes d’origine dulcaquicole

Anguilla vulgaris (1), Arvicola amphibius, Insectes (larves d’Agrion, de Chironomides, Corisa, Notonectes).

IIT. Formes spéciales à la région saumâtre.

Ces types peuvent entrer en mélange d’un côté avec la faune d’eau douce, de l’autre avec la faune marine : « Whereas the really marine and freshwater species do not mix, except by rare accident (2), these brakish species have a range which leads them to associate almost indifferently with either group. » (GURNEY).

Il y a d’ailleurs un vaste secteur où la plus grande partie de la faune semble appartenir à cette catégorie, sans mélange d’espècés dulcaquicoles et avec très peu d’immigrants marins : il s’étend à peu près du pont de Plaisance au moulin de Courseulles. |

Quelles sont les espèces qu’il faut considérer comme « saumâtres » ? Si l’on compte comme telles celles qui sans exister dans la mer ni dans l’eau douce se rencontrent dans la région intermédiaire, on peut dresser une liste d'espèces qui renfermera bien les espèces «saumâtres » mais risque de comprendre des types qui n’existent dans le domaine saumâtre que parce que leur substratum favori s’y rencontre et est absent des districts marins voisins ; c’ést ainsi que, réduit aux seules observations faites dans le cours inférieur de la rivière, on aurait pu être tenté de considérer les Corophium comme un élément appartenant à la faune saumâtre. Il ne faut donc admettre parmi les espèces « saumâtres » que celles qui ne se rencontrent jamais ni dans l’eau douce, ni dans la mer, en des faciès identiques. Un très petit nombre de formes sont dans ce cas :

Ostracodes : ? Cyprinotus salinus, Loxoconcha viridis ; Isopodes (3) : Paragnathia formica, Sphaeroma rugicauda, Heterotanais Oerstedi, Idotea

viridis ; Amphipodes : Gammarus Duebeni ; Décapodes : Palæmonetes varians

et, même dans la rivière, n’est d’ailleurs atteint que par des eaux relativement très salées ; sa localisation et son extraordinaire abondance dans la tangue ont pour cause la parfaite convenance du substrature (vase argileuse humide) à l’établissement de ses galeries.

(1) L’anguille, malgré ce que nous savons de sa biologie, doit, au point de vue qui nous occupe ici, être considérée comme un poisson d’eau douce.

(2) Parmi ces cas exceptionnels il faut ranger l’observation de ScuLiENzE portant sur la coexistence dans un même fossé de larves de Phryganes et de Balanes et aussi la présence, signalée plus haut, des Gammarus marinus Leach à Reviers, dans la Provence®et dans le rû de Graye, à Asellus (à la Valette} .

. (3) Cyathura carinata (Krëyer) qui appartient au même groupe biologique n’a pas encore été trouvé. à Courseulles.

var. microgenitor ; Mollusques : ? Scrobicularia plana, Alexia bidentata, Peringia ulvae ; Nématodes : Oncholaimus thalassophygas.

Ce petit nombre de formes spéciales, malgré l’augmentation que lui apporterait évidemment l’étude des Diatomées, des Rotifères, ete., démontre suffisamment la grande pauvreté faunistique de la région de l’estuaire, défendue contre l'immigration de types marins par tout un ensemble de facteurs dont la salinité variable n’est probablement même pas le principal (courant, substratum, etc.).

Un caractère bionomique important de la région de la basse Seulle est l'absence, qui semble totale, de formes introduites, telles qu’il en existe dans beaucoup d’autres estuaires européens. C’est ainsi que les espèces suivantes. signalées dans la région de l'Orne inférieure, et certaines d’entre elles en beaucoup d’autres localités, ne semblent pas exister actuellement dans la Seulle :

Cordylophora lacustris Allman, Dreissensia polymorpha (Pallas) van Ben., Membranipra Lerouxt Le Senéchal, Mercierella enigmatica Fauvel, Spartia stricta Roth, Spartina glabra Muhlb. var. Toswnsendi (Groves) Corb. et Chev.

Comment expliquer l’absence, dans la Seulle, de types existant dans des faciès absolument semblables, dans les rivières du Norfolk, l’Elbe ou le canal de Caen à la mer ? Bien que chaque cas soit à examiner séparément il semble que deux des causes principales de cet état de choses soient :

19 L'absence de pénétration maritime, par bateaux. On sait que le « port » de Courseulles, qui ne fonctionne d’ailleurs comme tel que depuis le xvrrie siècle, n’a jamais connu de mouvement commercial avec des pays lointains. Il semble bien que, pour Mercierella (canal de Caen à la mer et Tamise, aux London Docks) il s’agisse précisément de ce mode d’introduction ;

20 L'absence de connexions fluviatiles avec le réseau des canaux intérieurs. C’est vraisemblablement là la cause de l’absence des Dreissensia.

Une comparaison avec les faciès analogues d’autres régions serait instructive ; malheureusement, les districts saumâtres ont, jusqu'ici, été assez négligés.

Le cours maritime de la Penzé (1) doit à la constitution géologique de ses rives la présence de certaines plantes calcifuges, en particulier Armeria maritima Wild. ; des espèces animales, totalement absentes dans la Seulle

(1) Choïsi comme type de rivière armoricaine ; les mêmes caractères se retrouvent dans la rivière de Morlaix, etc.

y abondent ; c’est ainsi qu'Anurida maritima Laboulb., est remplacé dans le Calvados par un autre Collembolle, également bleu-noir, Xenylla humicola. Les Myriapodes de la Penzé, Hydroschendyla maritima (Gr.) et Brachyschendyla Monodi Brol. (1), et une Némerte, Tetrastemma coronatum Quatr. font défaut à Courseulles.

Dans sa très intéressante contribution à l'étude bionomique de Saint- Vaast, R.-Ph. Dorrrus donne quelques renseignements sur des localités saumâtres (Morsalines, le Cul-de-Loup, La Saire, les collections d’eaux de l’île de Tatihou). La faune et la flore du Cul-de-Loup se rapprochent considérablement de celles de Courseulles : à Saint-Vaast cependant, comme sur les rives de la Penzé, Anurida maritima Lab. est seul cité alors qu’il manque dans la Seulle ; je n’ai pas recueilli non plus les Arachnides capturés par Dorrrus, Lycosa miniata Koch et Tapinopa longidens Wider.

On a, à maintes reprises, signalé le fait que les faunes d’eau douce avaient parfois une répartition géographique très étendue et qu’elles pouvaient, en des points extrêmement distants, se ressembler de façon frappante alors que les faunes terrestres adjacentes ne présentent aucune analogie.

Des faits du même genre concernent les espèces saumâtres. On constate, en effet, que les faunes saumâtres ont, d’un lieu à l’autre, bien plus de rapport que les faunes marines voisines.

Il n’y a, par exemple, que très peu d’éléments communs à la faune 1sopodologique marine de la baie de Fundy, du golfe de Kiel, de la Manche et de la côte française océanique, de la Tunisie et du Maroc, enfin, de l'Afrique australe et de la Chine. Or, en tous ces points, dans des conditions de milieu identiques (estuaire vaseux) a été recueilli un Anthuridé, Cyathura carinata (Krüyer). On a signalé de même, dans des estuaires de la Baltique, de Norfolk, de l'Angleterre méridionale, du Calvados et de Tunisie, un Tanaidé (2), Heterotanais Oerstedi (Krôyer) (forma Oerstedi Monod + forma Gurneyi Norman).

Ces espèces semblent manifestement, de par leur adaptation à un milieu - et leur dépendance envers celui-ci, sensiblement affranchies des influences climatiques qui règlent en latitude la distribution des organismes marins vrais.

Le fait est d'autant plus curieux qu’il s’agit de formes benthiques, plus

{1) H. W. Brozemanx, Trois géophiliens (Myriapodes) nouveaux ou peu connus (Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, LI, p. 14-20, fig., 1-7, premier trimostre 1924.). ; {2) Cf. Monod, 1925,

ou moins limicoles même et à développement direct, sans larves nageuses.

Ces observations posent d'importants problèmes, d’ailleurs bien obscurs encore. Comment expliquer l’existence de ces aires disjointes d’espèces d’estuaire ? Faut-il voir en celles-ci des immigrants qui, à partir de types marins communs à large distribution, auraient accompli séparément, en chaque point, leur pénétration en eau saumâtre et qu’une convergence éthologique pour le moins surprenante aurait amenés à leur état actuel (chaque espèce constituée de colonies distantes, isolées, et en même temps morphologiquement identiques) ? Doit-on, au contraire, supposer que les aires actuelles ne sont que des fragments d’aires anciennes continues, et admettre par exemple que les espèces «relictes » aujourd’hui confinées dans les eaux à faible densité (ou mieux, à densité variable) ont vécu un jour tout le long des côtes alors que la salinité des eaux littorales était peut être inférieure à sa valeur actuelle, ou alors que ces espèces Jouissaient d’une euryhalinité moins étendue qui les confinait dans la mer elle-même ? Il semble en tout cas (au moins pour la généralité des formes saumâtres) difficile d’invoquer les influences auxquelles on a communément recours pour expliquer le peuplement des différentes collections d’eau douce continentales et les transports d’espèces aquatiques.

J’insiste, en terminant, sur une notion capitale, l'extraordinaire pauvreté de la faune véritablement « saumäâtre » une fois les formes immigrantes et migratrices (marines ou dulcaquicoles) exclues.

Le nombre infime des espèces saumâtres (et que des recherches futures réduiront peut-être encore) montre qu’il n'existe pas plus de réalité observable correspondant à l'entité qualifiée de faune « saumâtre » qu'il n’y à d’eau « saumâtre » : les quelques organismes particuliers sont négligeables en comparaison des faunes d’eau salée et d’eau douce. La limite de l’eau de mer à marée haute dans la basse rivière marque en réalité le tracé d’un fjord qui n’est qu'une dépendance de la mer, fjord où des conditions écologiques très défavorables s'opposent à un important développement faunistique et où, parmi de nombreux immigrants océaniques, se rencontrent les quelques rares espèces spéciales à ce milieu. |

D'ailleurs les constituants de cette faunule « saumâtre » sont eux-mêmes des immugrants récents, mais suffisamment modifiés pour être au moins spécifiquement distincts de leurs ancêtres non saumâtres ou des représentants actuels du groupe dérivé de ces mêmes ancêtres.