YAU

meut un anneau sinnilant une membrane '. Quelquefois ces granulations, de nature protoplasmique, semblent être réellement soudées les unes aux autres, et constituent ainsi une enveloppe véritable, et sur des préparations au carmin bien l'éussics, on peut voir le grain central fortement coloré, entouré d'un halo d'une coloration faible, ])uis d'une pellicule incolore. Il semble alors qu'on ait sous les yeux un noyau de faible taille, avec toutes ses parties constituantes. Ce n'est du reste que dans Puiphidiophyys viridis et Ileterophrys myriopoda que j'ai trouvé cette structure spéciale, et cela seulement sur des individus particulièrement favorables à l'examen. Souvent aussi les filaments axiaux se voient entourés sur une certaine longueur à partir de leur base, d'une sorte de gaine de plasma clair, qui cesse brusquement et à la même hauteur sur chaque filament, de sorte que l'on pouri-ait comparer tout l'appareil à une roue munie de ses jantes, mais où il manquerait le cercle -.

Tous les héliozoaires possèdent au moins un noyau. Bûtschli, il est vrai, cite quel- (pies espèces qui en seraient dépourvues, mais ces organismes, Arachniila, Vampyrella, Monobia, Myxastrum rentrent plutôt dans la catégorie des monères et ne peuvent sans doute pas être considérés aujourd'hui connne des héliozoaires vrais. D'une manière très générale également, le noyau, dans les vrais héliozoaires, est unique; il ne faut faire une exception que pour le genre Actmosphœr/Hm, (jui est polynucléé, et pour quelques esjièces marines, comme Acanthoci/stls italica Gruber, dont nous n'avons pas à nous occuper ici. Dans tous les autres cas, la présence, à laquelle on peut d'ailleurs toujours s'attendre, de

' SciiAuniNN dit ég-alemeiit à ce sujet: «Autour du fjrain central se voit une zone |ilus l'étVin^'ente et «plus l'acilement coloralile. limitée par un cercle de i)etits grains, plus fortement colorabics, »

^ Voir eu particulier les figures afférentes à Heter. mijriojioda et Raphid. viridis dans la partie sys- Iruiatique.

88 LES UÉLIOZOAIRES D'EAI' DOUCE

deux ou plusieurs noyaux peut être considérée comme se rapportant à un phénomène de division'; c'est ainsi que la ClatlirnUna dedans, qui possède normalement un seul noyau central, en montre très fréquemment jusqu'à cinc} ou six, et ce fait, comme j'ai pu m'en assurer, est toujours une indication de la fragmentation en plusieurs individus nouveaux, caractéristique dans la Clathruline. Dans la Baphidiophrys viridis, forme coloniale où la division est relativement fréquente, il m'est arrivé plusieurs fois (comme à Archer également) de rencontrer deux noyaux, et dans une occasion particulière l'individu a été surpris en cours de division, les deux noyaux déjcà parfaitement fdniiés se montrant unis par un pont. (^)uant à la place occupée par le noyau dans l'intérieur du cytoplasme, elle varie suivant l'espèce ou plutôt suivant le type auquel appartient l'individu. Dans tous les liéliozoaires bien typiques avec grain central, le noyau, pour des raisons faciles à comprendre et discutées plus haut, est excentrique ; mais dans quelques genres, Actinophrys, Clathndiua, ainsi que dans Astrodiscidus zonatm, le noyau est central.

La structure du noyau n'est pas la même chez tous les héliozoaires ; il existe ici sous ce rapport des différences, aussi remarquables, et plus encore, que dans les rhizopodes amœbiens, et l'on peut, d'une manière générale, distinguer quatre types : type Acardhocystis, type Actinophrys, type Actinosphœrmm et type Pinaciophora.

Le premier type (fig. 3, 4, 5) de beaucoup le plus général, car il est caractéristique des trois quarts au moins des héliozoaires vrais, se voit le plus nettement dessiné dans les genres qui en même temps représentent les héliozoaires par excellence, c'est-à-dire J^cawthocystis, Heterophrys, liaphidiophrys. C'est une niasse en principe sphérique, compacte et homogène, formée d'un plasma bleuâtre, i)ur, pâle et cendré et où l'on ne distingue à première vue ni suc nucléaire entourant le nucléole, ni membrane nucléaire -. Mais un examen i)lus minutieux, surtout sur des individus isolés et soumis à une certaine

' Sur (les individus r'oion's au ciii-niin. cei-lainos espèces, surldul les espèces vertes ( Hdcrophvt/s mijliojioda var. Iiolochlorn, Acanthocystis miiiirlica. elc.) paraissent souvent nettement pcdynuciéées. fjràee ft la iirésenee de globules |iilles qui s'emparent avec iividité de la matière coloranle. on peut-être au.ssi de noyaux ajipartenant k des orj^anismes capturés.

^ D'après BOtschli (S, page 283) c'est égalemeid là tout ce que l'on connail de certain, et les observations manquent sur le suc nucléaire et la membrane. Sch.midinn (19) décrit une membrane nucléaire distincte, recouvrant une « couclie alvéolaire de linine»: le nucléole montre une structure linenient alvéolaire (wabig), et ce nucléole est un " Pseudonucléole » par le fait qu'il ne renferme que de la chromatine dans les points nndaux ilii réseau de liniiu:'.

Noyaux. 1. Actinophrys sol. — 2. Actinophrys, avec plasma interne se rétractant. — 3. 4. 5. Type Acanthocyxtis. — 6. Actinosphserium Eichhonii. — 7. Aclinosphxrium, noyau entouré de plasma hyalin. — 8. Type Pinaciophora.

compression, montre que le noyau possède toujours une membrane nucléaire distincte quoique mince, pâle et très sou])le. et qu'entre le nucléole et cette memhrane il existe une zone de suc nucléaire; mais cette zone est dans la plupart des cas si étroite qu'en pratique le nucléole remplit presque toute la capsule, et qu'il faut la compression pour la mettre nettement en évidence.

Le nucléole est, de ])lus, assez réfringent

sur ses bords, bien que tel ne soit pas toujours le cas, et qu'il y ait là toute une série de gradations. Dans quelques espèces, parmi lesquelles on peut citer en premier lieu Eaphidiophrys 'pallida, où F. E. SCHULZE (9 G) avait déjà remarqué le fait, cette réfringence est si forte que le nucléole se présente comme un corps cireux, avec des bords presque brillants. Ce noyau est, comme nous l'avons vu, en principe sphérique; mais en fait il se montre la plupart du temps différent ; il est sujet à de fortes déformations, dues à Tiniïuence des filaments axiaux qui rayonnent du grain central, et s'impriment pour ainsi dire dans la masse en la déformant. Le noyau est alors comparable à une vessie qu'on aurait poussée de haut en bas dans une armature de fils métalliques arrangés en nasse ; il se déforme plus ou moins, perd ses contours arrondis, et très souvent prend une forme conique avec sa pointe dirigée vers le grain central (fig. 4) ; fréquemment il se montre divisé en plusieurs lobes profonds, parfois, et surtout dans Acanthocystis tmfacea, découpé en lanières qui s'étirent dans le sens des rayons (fig. 5) K

' ScHAUDiNN (89") s'est expliqué de la miMiie manière la forme du noyau dans Aainthnci/sti's hirfacca, et dit à ce sujet: «11 est intéressant de remarquer que l'influence de la radiation provenant du grain cen- « Irai se fait sentir sur le noyau, même pourvu de sa membrane : il est en effet étiré en nombreuses pointes «dirigées en ravonnanl vers le grain central. »

40 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOrf'E

Si nous passons iiiainteiiaiit au sfcoiul t\pt'. (|ui n'est d'ailleurs i'e])résenté que par VAcfinojihri/s sol {}' Avthioplinjs vesieiilata se raiiproeliant i)luti'»t de ï Adinosphœriiim), nous 3' trouvons une structure l)ien ditïéi'ente: d'après les idées généralement admises, le noyau de VActii/opJiri/s jiossède une uu^ubrane. ou « écorce » épaisse, qui eirconscrit ellemême un suc cellulaire dans lequel sont noyés un ou plusieurs micléoles, peu ou ])as visibles sur le vivant, mais apparaissant distinctement par l'action des réactifs coagulants. Après des expériences nombreuses et fréquemment contrôlées, j'ai pu m'assui-er que la structure du noyau ûnnsV ActinopJirifs sol est toute différente en réalité de celle (pi'on lui reconnaît généralement ; la vraie nature de ce noyau n'est jias en général bien comprise, par le fait probablement que les conclusiojis ont été uiii(}uenient tirées de l'action des réactifs. Archer (2) est cependant assez près de la vérité quand il décrit ce noyau connue rempli d'une « substance d'un bleu pâle, tinement pointillt', bien qu'en ai)parence d'une consistance liomogène ». Gkenacher (39) s'en rapproche encore plus (luaiul il ])arle d'une sphère creuse, renfermant un plasma homogène qui se coagule sous l'inHuence de l'acide acétifpie, et qu'il indique l'existence d'une meml)rane très fine entourant la couche corticale de cette sphère. Les critiques de Hertwk; et Lesser (ô'i), auxquelles est dû le silence qui s'est fait de])uis sur les idées de Grenacher. manquaient d(mc certainement de fondement.

En réalité le noyau de VAdinophri/s sol (fig. 1), très gros et parfaitement s])hérique, possède une membrane véi'itable, très fine, pâle, lisse, que certains jeux de lumière montrent déjà sur le vivant et sans compression, mais que l'on voit mieux sur l'animal comprimé, et qui i)arfois aussi ai)parait très nette sous l'influence des réactifs. ]iar exemple (piand au passage de la glycérine toute la sphère creuse, avec sa couche corticale, se rétracte sur elle-même.

En dedans de cette membrane vraie, et plaquant contre elle, se voit alors une écorce bleuâtre, épaisse, qui passe pour représenter la membrane nucléaire vraie. Sous un examen attentif, cette écorce se montre toujours composée d'un nombre infini de graïuilations, toujours très petites bien que variables de volume suivant les iiulividus; la surface externe de cette écorce est lisse, régulièrement arrondie, par le fait qu'elle plaque contie la paroi delà membrane vraie dont il est parlé plus haut; la surface interne, par contre, n'est jamais tout à fait régulière dans son contour, mais se voit bosselée, creusée, ondulée plus

011 moins profondément, et dans certains cas peu fréquents, les voussures peuvent entamer Técorce assez profondément pour qu'en examinant le noyau par sa face on y croie voir des nucléoles très paies, tandis (pi'il n'y a là que l'expression de parties renflées et particulièrement épaisses. Cette écorce graimlée circonscrit alors un plasma semi-liquide, homogène dans ce sens (ju'il ne renferme aucun nucléole, mais d'une teinte mate due à la présence d'une infinité de parcelles extraordinairement petites, que le microscope ne peut ])as résoudre une à une, et (jui le remplissent de toutes parts; quant à un ou plusieurs nucléoles, il n'y en a pas. Sous l'influence des réactifs, par contre, on peut fréquemment voir ce plasma homogène interne se rétracter, quelquefois en se fragmentant, et après coloration on y trouve alors une ou plusieurs taches ftuicées qu'on prend au premier abord pour les nucléoles. Dans certains cas, très rares il est vrai, j'ai pu suivre à l'teil ce retrait, que j'ai vu même une fois ou deux se produire en étoile, par le fait que certaines régions de ce plasma interne étaient restées soudées à l'écorce enveloppante, et se montraient alors connue des bras (fig. 2).

Telle est la structure du noyau dans V Actinophrys sol, et voici alors comment je serais porté à expliquer les différents éléments qui composent ce noyau : La membrane fine externe est la membrane véritable; l'écorce granulée constitue une « couche nucléolaire », c'est-à-dire un assemblage de nucléoles extraordinairement nombreux et serrés, réunis sous la membrane, connne on le voit si souvent dans les AuKi'biens, mais bien plus petits et plus nombreux que dans ces derniers organismes ; le plasma homogène interne représenterait alors le suc nucléaire. Cette explication parait assez naturelle ; mais il faut pourtant ajouter certains détails (pu pourraient la contredire et qui en tout cas montrent (lue nous avons affaire dans ï Adlnoplirys à un noyau de type tout particulier; la couche ou écorce nucléolaire, sous l'action de la glycérine, se plisse, et devient brillante sur ses bords, et ce n'est que très lentement qu'elle absorbe la matière colorante, tandis que la masse de ])lasma homogène interne se colore beaucoup plus rapidement. 11 m'est arrivé, par une pression brusque, de faire crever membrane et écorce, et de voir sortir comme par une hernie le plasma interne semi-liquide. En faisant alors arriver un courant de carmin, ce plasma se colorait aussitôt et vivement, et ce n'était que beaucoup plus tard, après plusieurs heures, ({ue l'écorce se montrait à son tour fortement colorée.

Le noyau du troisième type, caractéristique du genre ActinospUœnum, et qui passe

en général pour revêtir une structure à peu i)rès analogue à celle de V Actinophrys, en est en réalité bien différent (fig. 6). Il possède une ineml)rane nucléaire lisse, pâle et relativement assez forte, à l'intérieur de laquelle se voit un plasma ou suc nucléaire d'un gris mat, rempli de petites poussières et de fines granulations; dans ce plasma sont alors noj^és des nucléoles en nombre extrêmement variable, et qui diffèrent également de forme et d'apparence, suivant l'âge, l'état de santé, ou peut-être aussi la variété à laquelle appartient l'individu. En général peu nombreux, ces nucléoles, toujours nettement distincts, sont plus ou moins arrondis et francs sur leurs bords, ou bien allongés, vaguement obovales ; parfois on les voit groupés, mais sans grande régularité, autour d'un centre fictif à partir duquel ils paraissent rayonner; d'autres fois au contraire ils sont disséminés dans toute la masse, tout à fait au hasard, mais sans se rapprocher de trop près de la membrane nucléaire; ou bien ils semblent s'être fragmentés chacun en masses plus petites, qui à elles toutes fournissent au noyau ce que l'on pourrait appeler des poussières nucléolaires. Rarement au contraire on ne trouve que deux ou trois nucléoles. Dans une occasion particulière j'en ai rencontré quatre, régulièrement disposés en croix comme s'ils provenaient de deux divisions successives; et au cours d'une expérience pour laquelle un certain nombre A^ Actinosphcerium avaient été laissés plusieurs jours dans un verre de montre et étaient devenus malades, les noyaux examinés ne montraient plus que deux ou trois nucléoles arrondis, et se détachant nettement de la masse nucléaire poussiéreuse.

Toute cette masse qui remplit la capsule nucléaire n'est du reste pas soudée d'une manière très intime à la paroi de cette dernière, car il peut arriver, sous l'influence de la compression, qu'on voie la capsule s'étaler en un disque aplati; la membrane capsulaire s'écarte alors du centre et la masse centrale grisâtre se voit entourée d'une auréole claire et très nette la séparant de cette membrane. Il ne faut pas confondre cette apparence avec une autre de nature toute différente, et sur laquelle Bûtschli attire l'attention; dans certaines occasions il lui a paru très probable que la capsule nucléaire était entourée elle-même d'une membrane très fine, qui devrait à proprement parler porter alors le nom de membrane nucléaire. Mais, si je ne me trompe, il y a là une méprise, et BtJTSCHLi aurait pris (comme d'ailleurs je l'ai fait moi-même assez longtemps) pour une seconde membrane une couche très fine de plasma hyalin, qui lors de la désagrégation

opérée sur l'animal pour mettre en évidence les noyaux, reste attenante à la capsule, et s'arrondit tout autour d'elle en formant un cercle très net (fig. 7). Butschli mentionne également une autre particularité dans les noyaux de V AdinosphcEruim : il a vu des filaments extrêmement délicats partir du ou des nucléoles en rayonnant vers la capsule nucléaire ; il ne m'a pas été possible de distinguer pareille apparence, dont je ne voudrais cependant pas nier la possibilité; peut-être ces apparences étaient-elles en rapport avec un phénomène de retrait, car elles se sont montrées, sauf erreur, après l'action de l'acide acétique'.

\j Actinospliœrmm Eichhorni est, comme on le sait, polynucléé, et les noyaux varient extrêmement de nombre suivant la taille de l'individu; dans les grands exeml)Iaires on peut en rencontrer plusieurs centaines. Leur position est également particulière; ils sont tous excentriques, réunis sous le mince ruban de plasma bleuâtre qui sépare l'ectoplasme de l'endoplasme, et grâce à leur nombre considérable ils forment une sorte d'enveloppe spliérique discontinue. Il est intéressant également de remarquer que dans V AdinospJiœrium les noyaux, dont la membrane est très souple, sont constamment comprimés entre les alvéoles du plasma vacuolisé et prennent alors eux-mêmes la forme polygonale; peut-être est-ce là la forme qu'ils revêtent dans la vie ordinaire, et en tout cas c'est avec cette apparence qu'on les voit toujours dans les exemplaires comprimés; mais à peine se trouvent-ils libérés par désagrégation de l'individu qu'ils reprennent leur forme naturelle sphérique, et c'est à l'état parfaitement spliérique également qu'on les trouve après l'action des réactifs, ou aussi sur des individus vivants mais malades, près de périr, la tension ou turgescence des alvéoles n'existant plus.

Il nous reste à considérer un quatrième type de noyau, lequel est représenté en premier lieu par le genre Plnaciophora. Nous trouvons ici un noyau de volume relativement énorme, globuleux, pourvu d'une membrane extrêmement mince, qui généralement échappe à la vue ; l'intérieur est rempli jiar un plasma incolore, très pâle, où souvent se voient fourmiller des granulations d'une ténuité extraordinaire ; puis au centre, ou bien aussi dans une position quelque peu excentrique, se montre un nucléole globuleux, pâle et relativement petit ; quelquefois il y en a deux. Ce noyau est toujours excentrique, bien que

' En tout cas d'ai)rès la figure du volume » Protozoa », PI. XIV. lig. 8. Je n'ai pas eu entre le.s mains le travail complet de BOtschu. (Studien iiherdieersten Entvvicklungsvorg. etc., p. 67, .Mih. d. Senkenb. nat. Ges., Bd. X, 1876.)

Greeff parle d'une « sphère capsulaire, relativement grande, au centre du cori)s, et qui « renferme elle-même une masse également arrondie, centrale et finement granulée. '> Il est certain sans doute (jue Greeff a vu là le noyau, mais sans se rendre bien compte de sa position.

Dans le genre l'oiiipholt/xojjh rijs, on trouve un noyau de même nature; il en est également ainsi dans Acantlwcystis rubella, que son enveloppe oblige à joindre aux Acanthocystides, mais qui possède des affinités bien plus proches avec le genre Plnaciophora.

Dans FJaeorlianis enfin, oîi le noyau, entrevu seulement par Greeff (35) et Schulze (9(j), n'a i)as encore été décrit dans ses détails, comme dans Lifhocolhi fjlohosa où jusqu'ici il avait écliapi)é aux investigations, le noyau appartient à ce même type P'nuidophora. Qimnt k la: Lithdcolla flarescens, la structure de son nucléus la rapproche des Acanthocystides.

Nous remarquerons en passant, à propos de Acanthocysfis rnbella, LithomUa flavcsceiis (et nous pounùons ajouter Clathriiliiia, Hcdriocystis et d'autres), combien la classification adoptée est artificielle, la structure de Tenveloppe obligeant à réunir dans un même genre des organismes qui par des caractères plus inq)ortants devraient être rapprochés de genres actuellement catalogués comme l)ieii diftërents.

Ce qui distingue avant tout les pseudopodes des héliozoaires de ceux des rhizopodes « filosa », c'est la présence d'un fil axial dans leur intérieur et de granulations à leur surface.

Là encore cependant on peut trouver toute une série de formes de passage, on ])ourrait dire de types différents, qui sont suffisamment caractéristiques et suffisamment fixés pour constituer im caractère sérieux dans la détermination de l'espèce. Chez quehjues héliozoaires, LithocoUa, Fompholyxophrys, Plnaciophora. le i)seudo])ode est ti'ès fin et les

rSElDOPODES 45

gTauulations y sont si peu apparentes qu'on serait en droit de se demander s'il y a là un fil axial sans enveloppe ou un pseudopode sans fil axial. Dans la plus grande généralité des espèces, par contre, le jiseudojiode, très mince, est couvert de petites perles globuleuses, espacées de distance en distance comme des nieuds sur une corde. Dans Y Acdiithocijstis tiiifacea, nous n'avons plus une cordelette à nceuds, mais une corde i)lus épaisse sans nœuds mais dont les torons sont légèrement renflés. U HeterojÂri/s myriopoda possède des pseudopodes relativement larges, peu granulés, ou renflés de distance en distance, l'appelant de loin ceux de V Actinophrys sol ; la Baphidiophrys t'iridis en a également de très forts et très longs, mais presque unis et où les granulations caractéristiques sont d'une ténuité extraordinaire, si bien qu'ARCHEi; (1) a i)u les décrire comme lisses. Dans toutes ces espèces, sauf les deux dernières citées, où le fil axial se voit parfois distinctement, ce filament caractéristique est à peine apparent et ne se montre guère nettement que dans l'intérieur du corps, dans son passage à travers l'endoplasme. Mais il en est autrement dans les genres Actino2)hrys et Acfinosphœritiiii: ici le pseudopode, relativement large, montre dans son intérieur un fil axial d'épaisseur appréciable et visible comme une double ligne. Nous l'eviendrons tout à l'heure sur ce sujet.

La longueur des pseudopodes est assez variable. Dans les genres LithocoUa, Elaeorhanis, FomjjJioJy.iophry.-i, elle égale à peu près le diamètre du corps, ou tout au moins dépasse peu cette mesure; dans Adinosphœrium Eichhon/i. elle est en général inférieure à ce diamètre, et dans Actinophrys sol elle reste encore relativement faible, bien qu'il v ait là une grande latitude suivant les individus ou même d'un instant à l'autre, et ([ue dans cette dernière espèce, par exemple, on puisse trouver des exemplaires dont les pseudo- ])odes atteignent le triple du diamètre du corjis '. Dans la plus grande partie des béliozoaires, cependant, les pseudopodes se distinguent par une longueur bien supérieure à celle que l'on est habitué à voir chez les rhizopodes proprement dits, et il n'est pas rare (lu'ils dépassent le trijjle du diamètre du corps, ou le quadruple dans quelques espèces comme Acanthocystis mimetica, Heterophrys gJabrescens, Baphidiophrys elegans,.B. viridis, et ménu' dans AcUnosj)hrcri>ni> aniàinoideum, qui appartient pourtant à un type à pseudopodes courts.

' Une Actino|ihrvs en hdiiiir santé et en eau lilur. mm déranfïée. nimilrera Ijientot des pseudopodes bien plus Idnj^s ipTon ne les voit de suite apirs le transport sous 1(^ inieroscope.

46 l^KS HÉLIUZOAIKES D'EAU DOUCE

Le nombre des pseudopodes est assez variable également, non seulement suivant la taille de l'individu, les gros exeuiplaires possédant, comme plusieurs auteurs l'ont remarqué, des pseudopodes plus nombreux, mais aussi suivant l'espèce. C'est ainsi que dans Hedriocystis pellucida, dont la structure est, il est vrai, tout exceptionnelle, on n'en compte guère (lu'une douzaine ; comme des plus richement dotés sous ce rapport, on ])(nit citer Heterophrys Fockei, et surtout Astrodhciihis hicbiiatns, où certainement leur lujmbre arrive à dépasser le millier.

Reprenons maintenant avec quelques détails notre étude sur le fil axial. Ce filament si caractéristique parait quelquefois manquer; c'est ainsi que dans Elaeorhanis (qui, il est vrai, bien que placé parmi les héliozoaires n'en est probablement pas un), les pseudopodes en jiaraissent dépourvus, et on ]iourrait en dire autant de Astrodisculus' radians et Ast. zonatiifi. ou encore de Lithocolla glohosa, eux aussi, d'ailleurs, i)eu typi(iues en tant qu'héliozoaires. Le genre iï('fMoc^.si*s semble également dépourvu de fil axial, de même que Clathrulina, où pourtant les pseudopodes peuvent être granulés. Partout ailleurs, il semble bien que le fil axial existe, mais prescjue toujours, comme nous Tavons vu plus haut, il reste invisible, et dans quelques espèces seulement (Heterophrys myriopoda, Raphidiophrys viridis) on jjeut le voir, de temps à autre, tout près du corps, parcourant le pseudopode d'une strie fine et droite. Mais c'est dans Act'mosphœruim Eichhomi, comme aussi dans Actinophrys sol, (lu'on peut le mieux se rendre compte de sa nature, et nous nous arrêterons un instant à l'étudier, en même temps ([ue le pseudopode tout entier, dans ces deux organismes '.

Le fil axial de V Actinosphœrium Eichhorni représente, dans son état phj^siologique normal, une baguette très droite, mais qui peut à l'occasion se recourber et se redresser comme une tige d'acier, ou bien au contraire, et cela pour ainsi dire à la volonté de l'animal, perdre sa rigidité et se ramollir comme un bâton de cire, pour reprendre éventuellement sa rigidité première. Cette baguette très pâle, lisse mais jamais brillante, s'amincit

' Mos observations mil v\v l'aitt's tant sur Y Arliuosiihifriiiin Eirlilionii ty]ii(]ui' que dans cetto grandi' variété qui plus tard sera décrite sous le nom de var. majiis. Dans cette dernière, le lil axial, bien plus vi.sible et plus facile à étudier, arrive à 2 p. d'épaisseur, tandis que dans respècc type il ne dépasse guère 0,66 p. Les observations m'ont donné d'ailleurs des résultats absolument identiques dans ces deux formes d ' A cl inos/ihœy i u m .

rsEUDoroDES 47

de la base au sommet, mais d'une manière si graduelle, qu'eu prati(|ue ses deux bords se voient parallèles. Son extrémité distale est en pointe mousse, et sa base se montre brusqueme'^t arrondie; ce n'est d'ailleurs que dans des cas très rares, et seulement sur des animaux comprimés, que l'on peut distinguer, soit la pointe, soit la base du pseudopode, cette dernière surtout, qui tout en arrière se confond presque avec le plasma qui l'entoure, comme s'il y avait là en que](|ue sorte une zone formatrice encore mal délimitée.

L'extrémité basale du fil axial dans Act'mosphœr'mm Eiclihorni est généralement considérée, sur la foi des observations de Greeff et de F.-E. Schulze, comme terminée en coin, avec facettes analogues à celles que l'on trouve cliez certains radiolaires. Mais il y a là bien certainement une erreur; dans plusieurs occasions, j'ai pu distinguer les détails de ces pseudopodes d'une façon si nette, que Ton voyait parfaitement les contours de leur base, et que les facettes, si elles avaient existé, n'auraient pas pu m'écliapper. Dans cette région basale du pseudopode plongée dans le cytoplasme, on remarque également des traînées de plasma extrêmement clair et conuue vis([ueux, qui entoui'ent la tige comme une sorte de vernis. Sur toute sa longueur également au dehors de l'animal, le til axial est revêtu d'uïie gaine protoplasmique, où dans des cas i)articulièrement favoral)les on peut distinguer deux régions, l'une très claire, liquide en apparence, sans trace de poussières ou de granulations, l'autre plus dense, mate, remplie de micelles ou poussières extraordinairement petites, et (pii entoure le tout comme un fourreau spécial. C'est cette gaine externe également qui porte à sa surface les granulations caractéristiques, spliériques, qui se déplacent très lentement le long du pseudopode (voir la figure dans Actinosplt. Eichhorni, partie systématique).

Telle est la structure d'un pseudopode normal et bien portant ; mais dans certaines occasions cette structure peut se montrei' différente. C'est ainsi que sur des animaux qui depuis plusieurs jours se trouvaient dans un verre de montre où l'eau n'avait pas été renouvelée, et dont en agitant le liquide on voyait les jtseudopodes se balancer connue une chevelure flottante, les pseudopodes examinés un à un ne permettaient plus de retrouver le fil axial, ou bien ce dernier ne se montrait (pie connue une strie presque imperceptible, au milieu d'un canal interiie bien visilile.

Ajoutons en passant que dans tous les animaux dont nous venons de parler, malades et à demi-asphyxiés peut-être, la santé revenait bien vite dans une eau pure et fraîche.

4S LES IIÉI.IOZOAIRES D'EAI' DOrCE

OÙ les ])S('U(l(i])(Kles reprenaient en un instant leur fermeté, leur ai)])arence saine et leur til axial à deux bords parallèles.

Sur des exeiiijilaires prudemment et fortement eomprimés. on voit les pseudoi)odes diminuer rapidement d'épaisseur, et le plasma qui recouvre le fil se rassembler en i,n'(isses gouttes, qui lentement de.scendent le long de ce dernier, puis arrivés tout près du {•ori)S s'y précipitent et s'y fondent dans l'ectoplasme. Parfois la pointe du ])seudo])ode se rétracte lentement avec le gros globule qui s'y est aniasssé, et il peut arriver ({ue ce globule se détache et s'en aille au loin, emportant avec lui une petite partie du fil axial qui s'est également rompue, mais qui bientôt se résorbera dans le globule. Plus généralement le fil axial reste intact, entouré seulement d'une mince envelopjje de plasma hyalin, \)ms ai)rès un instant ildispai'ait à la vue et cette disparition est si subite ipi'on apeineàse rexpli(pier : mais en étudiant le ])hénomène de plus près, on voit que le fil axial s'est coudé brusquement en charnière à la base du jjseudopode, et s'est abattu t(uit d'une pièce, avec la rapidité de l'éclair, sur les vacuoles de l'ectosarc. pour s'y résorlter bien vite. Physiquement parlant, le fait est dû k ce que, au moment où l'une des gouttes de plasma descendant le long du pseudopode rejoint l'ectoplasme, elle s'y étale brusquement, opérant une traction sur le til axial ; ce dei-nier devrait alors, pai' l'effet de cette traction, pénétrer par sa base libre dans les vacuoles de l'endoplasme ; mais y tr(nivant une trop forte résistance, il se replie plutôt, au niveau du globule ou coussinet basai, et se jette du côté où l'attraction du coussinet a été la plus forte. Quehpiefois cepeiulant le til axial semble réellement pénétrer par sa base dans la masse du corps, mais d'une longueur très faible, pi'esque négligeable; d'auti'es fois il résiste, et se résorbe très lentement sur place, ou se résout en ])etites gouttes qui se détachent et disparaissent les unes après les autres.

Le fil axial rabattu sur l'ectoplasme se résorbe, comme nous l'avons vu. assez vite, il se fond dans la niasse générale et écliai)pe bientôt à la vue. Mais il n'en est pas toujoui-s ainsi : lorsque l'animal a été soumis à une compression extrêmement lente, les tils axiaux restent beaucoup plus longtemps enplace, et couchés sur le plasma, ilsnes'y dissolvent ipie très lentement. Tantôt alors, s'amincissant peu à peu. ils finissent par disparaître insensiblement à la vue, tantôt on les voit se résorber lentement par leurs extrémités, comme s'ils étaient protégés sur leurs bords par la faible gaine de plasma ou mucilage (pii les entoure.

rSEUDOPODES 49

En portant un coup violent sur la lamelle qui recouvre un individu encore peu comprimé, il n"est pas très ditïicile d'isoler complètement du corps quelques pseudopodes. Le plasma qui enveloppait le til axial a le plus souvent alors eu le temps de se rétracter sur Tectoplasme, mais le fil axial. i)ris par sui'prise, s'est rompu ou détaché, et on peut le retrouver llottant au loin, entouré cependant d'un vernis très délicat; puis ce vernis se retire lentement à son tour, et vient former à la base du pseudopode une petite masse claire, qui peut, chose curieuse, devenir amiboïde, et pousser de très fins prolongements figurant une sorte de racine (voir figure, Actin. Eickhorni). Enfin peu à peu le fil axial se résorbe sur place, devenant toujours plus mince et finalement, mais quelquefois après des heures, disparaissant pour toujours à la vue.

Si nous passons maintenant à VActimphrys sol, nous y trouverons des conditions et une structure absolument semblables à celles de Y Ad'mosyliœniim. et les expériences que l'on pourra faire ici donneront les mêmes résultats, avec cette différence pourtant que chez les Actinophrys, oiilefil axial est beaucoup plus délicat et ne se voit clairement que sur des individus comprimés, les observations seront beaucoup plus difticiles.

Tandis que dans V Actinosphœrium le fil axial ne pénètre par sa base que peu profondément dans le corps, s'arrêtant au ruban de plasma qui sépare l'ectoplasme de Tendoplasme, ou tout au moins ne pénétrant dans ce dernier que d'une quantité presque négligeable, dans \' Actinoyhrys ce fil traverse ectoplasme et endoplasme, pour ne s'arrêter qu'au noyau. Sa base tronquée s'appuie alors sur la membrane nucléaire, si bien que parfois elle semble la traverser pour s'arrêter noyée dans les fines granulations qui tapissent la paroi interne de la membrane propre ' . Mais il y a sans doute dans cette dernière apparence une simple illusion, et en tout cas les expériences de compression et de coloration montrent d'une manière parfaitement certaine que le noyau dans tout son ensemble est absolument libre de fils axiaux.

Les cas d'anastomose sont très rares dans les pseudopodes des héliozoaires, et revêtent presque toujours le caractère de phénomènes anormaux, ou tout au moins spéciaux ;

' Grenachek (39') coiiliriiit^ par BOtscmli. g \u lo fil axial arriver jusqu'à la surface du noyau sans y pénétrer: Giieeff (.36) a cru voir les (ils entrer dans le noyau et s'y réunir au centre: il y a là sans doute un effet d'optique qui peut se produire sur des individus où ceux des pseudopodes qui sont pour l'observateur au-dessus du noyau se présentent connue s'ils étaient à son intérieur. Hkrtwig ii8i croit avoir trouvé que l'es tils se terminent à quelque distance du noyau par des rendements arnuidis.

ils se voient sur des animaux tourmentés, ou qui déchirés reviennent peu à peu à leur forme première; ils ont alors temporairement perdu leurs fils axiaux et sont devenus amiboïdes et anastoniosables. Dans V Âctinosphœrium, les fragments issus de lacération de l'individu poussent de longs pseudopodes qui s'anastomosent bien vite avec ceux des autres fragments qu'ils rencontrent, et en se tirant les uns sur les autres reforment autant (pie possible l'individu. Quelquefois aussi certains i)seudopodes s'anastomosent en se recourbant au-dessus d'une jiroie ])our la saisir plus facilement (Actinophrys, Actinosphœrium, etc.).

L'anastomose se rencontre par contre fréquemment dans Rapliidiophrys riridis, lorsque les pseudopodes s'allongent et grossissent considérablement pour repousser l'enveloppe dont l'animal veut se débarrasser; ces pseudopodes se soudent alors à deux et à trois dans toute leur longueur, et leurs tils axiaux, qui se voient parfaitement un à un vers la base du nouveau pseudopode, se rapprochent et finissent plus loin par ne faire ([u'un seul tout ; il est difficile alors de dire s'ils sont simplement réunis en un faisceau, ce qui est probable, ou au contraire soudés en une seule tige (voir figure, partie syst. Bapkid. riridis).

Dans le genre CJathruUna les anastomoses sont relativement fréquentes, au moins à certaines phases de la vie, et dans la Ckdlvndina jeune occupée à se construire une enveloppe, c'est un véritable lacis de pseudopodes ramifiés et anastomosés. U Actinosphœrium a rachnoideu m -présente égulement un phénomène de grand intérêt : outre ses pseudopodes ordinaires, cette espèce possède normalement quelques prolongements spéciaux, semblables aux pseudopodes mais dépourvus de fil axial, mous et amiboïdes, et qui par ci par là lancent des ramifications qui s'anastomosent entre elles, et semblent alors jouer le rôle de filaments pêcheurs.

Ces ramifications constituent un fait très exceptionnel parmi les héliozoaires, car dans ces animaux les pseudopodes sont en principe toujours droits et non ramifiés. Chez la Clathruline cependant on peut voir de temps à autre un pseudopode bifurqué, et il en est de même dans VElœorhanis cincta, où les pseudopodes, très droits et raides, sont assez souvent bifurques et trifurqués.

C'est ici qu'il faut dire (pielques mots de certains pseudopodes d'une nature toute particulière, et (lue l'on a observés de temps à autre dans quelques héliozoaires. Greeff (35) a vu fréquemment dans Acanthocystis turfacea, surtout dans des individus jeunes.

se former des proloiigemeuts larges, émoussés, amiboïdes, digités, qui s'étalaient au dehors après avoir écarté les écailles de l'enveloppe. Zacharias dans son Hetemphrys pusilla, en décrit de parfaitement analogues, dont l'apparition est assez fréquente, et qui lui ont semblé destinés à saisir de petits objets. Mais il est deux espèces encore que je puis citer connue particulièrement remarquables sous ce rapport : c'est d'abord l'ompholy.iophrys punicea, qui parmi ses pseudopodes en émet de temps en temps de plus larges que les autres, bien que longs encore et analogues par exemple à ceux de quelques PseMclodifflugia, ramifiés, amil)oïdes et dépourvus de fil axial ; puis ensuite Pinaciophora fluviatilis, où le phénomène est encore plus curieux. Dans cette espèce on trouve assez fréquemment des individus (lui ont émis devant eux, après avoir percé l'enveloppe d'écaillés, un ou deux pseudopodes, soit éloignés les uns des autres, soit parfois réunis en un seul faisceau, et ces pseudopodes, dépourvus de fil axial, larges, forts et parfois assez longs, servent avant tout à la Pinaciophora à se fixer à un objet quelconque ; à peine ranimai est-il éclairé par la vive lumière du miroir, que ces prolongements rentrent dans le corps, les écailles se rabattent les unes sur les autres et l'animal s'éloigne au moyen de ses pseudopodes normaux.

Deux autres héliozoaires, Acantliocystis ruheUa et Raplmlocystis stellata, présentent une particularité très intéressante : leurs pseudopodes, relativement courts et larges, renferment à leur intérieur même, comme une tige axiale, les longues aiguilles radiaires, qui leur servent ainsi de soutien.

Un phénomène également curieux et dont à ma connaissance il n'a pas non plus été nulle part fait mention jusqu'ici, consiste dans un retrait subit de tous les pseudopodes, sous l'influence de la peur, d'un choc, d'un courant d'eau, ou d'un dérangement violent. Ce phénomène, qui m'a semblé, dans des occasions fort rares, s'être produit dans certains héliozoaires où on ne le remarque pas en général, est devenu normal, fréquent, physiologique dans trois espèces diflërentes, Acanthocystis mimetica, Heterophrys ylahrescens, BapMdocystis glutinosa. Dans ces héliozoaires, qui tous trois, il faut le remarquer, possèdent des pseudopodes tout particulièrement allongés, lorsqu'on tourmente un individu, on voit subitement, comme l'éclair, les pseudopodes se rétracter complètement sur euxmêmes et ne plus former chacun à la surface du corps qu'une perle ou un coussinet ; mais, ajirèsun instant très court, ils repoussent rapidement, et il ne leur faut qu'un petit nombre

(le secondes, 10 à 20 suivant les cas, pour avoir atteint toute leur longueur première. A ce moment, on peut recommencer l'expérience, en frappant légèrement sur le couvre-objet; et cette expérience peut être renouvelée cinq ou six fois de suite; mais chose curieuse, la réaction devient chacpie fois plus ditticile à obti'uir; la secousse doit être toujours plus forte, et l'animal ne réagit plus si facilement, comme s"il avait fini par sliabituer à ces nouvelles perturbations. Nous reviendrons plus au long sur ce phénomène dans le cha])itre concernant la systématique; grâce en effet à la nature spéciale de Tenvcloppe dans chacune de ces formes, l'apparence produite par le retrait diftêre quelque peu d'une espèce à l'autre.

Il me reste à parler des phénomènes de locomotion en eux-mêmes. Dans quehpies liéliozoaires, Aethwphri/s et Actinosphœrium, la marche est extrêmement lente, et le plus souvent rien ne trahit au premier coup d'œil la progression de l'individu ; dans VActinopJirys sol, cependant, la marche active se reconnaît facilement au dessin particulier que forment les pseudopodes, dont les extrémités, sur la région médiane de l'animal, sont recourbées et traînent en arrière. Mais dans la plupart des héliozoaires, la locomotion est relativement rapide, bien plus que chez les Rhizopodes testacés ; il y a Là du reste toute une gradation suivant les espèces. Greeff, Archer, West ont déjà cité la Fompholyxophrys punicea comme bonne coureuse. On en pourrait nommer d'autres, Acanthocystis ruheUa, Hcierophrys FocMi, Heter. myriopoda, LithocoUa flavescens, Pinaciophom fluviatilis; mais aucune n'arrive à la rapidité de V Acanthocystis hidïbunda; cette dernière court et vole sans jamais se fatiguer, et en une minute peut parcourir un chemin égal à vingt fois et plus son diamètre. Quant à la manière dont s'exécute la locomotion active, elle n'est pas encore bien expliquée. Archer (1) a cru voir occasionnellement dans Pom- ■pholyxophrys punicea que l'animal « roulait lentement sur lui-même »; CoHN (19), puis Claparède et Lachmann (17) ont pensé que les pseudopodes attiraient le corps eu s'attachant au sol et s'en détachant alternativement; Hertwig et Lesser (52) arrivent à des conclusions analogues; d'après eux « l'héliozoaire se balance sur la pointe de ses « pseudopodes, et par les contractions de ces derniers se meut comme une boule en i-ou- « lant devant lui. » Moi-même, en 1889 (75) et après avoir observé le phénomène tout au long, je le décrivais comme suit: « L'animal au repos est posé sur ses pseudopodes connue « une araignée coureuse sur ses pattes, c'est-à-dire qu'il ne touche le sol que par l'ex-

« trémité de ses pseudopodes ' ; ces derniers sont alors fixés et pour ainsi dire collés au sol « par leur extrémité, lacpielle à cet état m'a même paru légèrement renflée en tête de clou.

« Au moment où il se dispose à la marche, l'animal se tire sur les pseudopodes qui « sont placés en avant de lui, comme sur des cordes tendues, qui se raccourcissent quelque « peu; en même temps il toui'ne de quelques degrés comme une bille sur une i)laque de « marbre et cela probablement parce que les cordes qui l'ont tiré sont attachées en un « point situé au-dessus de l'équateur du corps, tandis que le corps lui-même est encore « tenu en arrière par les pseudopodes postérieurs.

« Au moment où se produit alors ce mouvement de rotation, d'autres pseudopodes. « autéro-supérieurs, viennent se poser en avant des premiers, se collent au sol et tirent à « leur tour l'animal. Dans quelques cas rares j'ai même vu (chez VAcant. erinaceus) ces « pseudopodes prêts à fonctiomier se lancer en avant en décrivant dans le liquide une « courbe semblable à celle que figure le fil d'une ligne de pêcheur au moment où elle est « lancée dans l'air, mais avec une vitesse relative et une amplitude naturellement bien « moindres.

« Quant aux pseudopodes latéraux et postérieurs, ils se détachent, souvent avec un « petit choc, les uns après les autres du sol. au fur et à mesure de la progression, mais ils « restent toujours rigides.

» Ces différents mouvements se répétant rapidement et d'une manière continue, tous les « pseudopodes finissent par concourir à la marche, d'autant plus que l'animal change volon- « tiers de direction, tournant comme l'aiguille de la boussole dans un plan horizontal. »

Cette explication, conforme d'ailleurs dans sa généralité à celle des derniers observateurs qui viennent d'être cités, a été infirmée depuis. Cependant c'est elle encore que je crois devoir regarder connue répondant d'assez près à la réalité ; sans avoir dans ces deux dernières' années examiné la question aussi minutieusement qu'en 188!), j'ai pu m'assurer en tout cas que dans la marche rapide, l'animal tourne sur lui-même, et il suffit de suivre un objet excentrique renfermé dans son corps pour le voir se déplacer d'arrière en avant, puis d'avant en arrière, comme une tache sur le cercle d'une roue transparente qu'on regarderait d'en haut.

' Il (Uirail fallu dire. |mjiic iMit plus clair : « c'est-à-diri' que les jisi-iiilopiiili:s ne tnuclient le sol que par leur extréuiitr, » car le corps lui-même, bien entendu, est en contact avec le sol.

Mais, il faut l'ajouter, ce mode de mouvement est rare, et dans la marche lente, on ne réussit guère à l'observer; l'animal se meut tranquillement sur lui-même, pivote lentement à gauche, à droite, ou progresse sans hâte et sans rotation distincte.

Il resterait à parler des mouvements de natation libre, que Ton a parfois observés chez quelques héliozoaires, et pour lesquels on n'a pas encore trouvé d'explications concluantes. EiCHHORN, KôLLiKER, Perty, ont expUijut' la rapide descente de V AcUnosphœrium dans le liquide par une contraction du corps, augmentant son poids spécifique, et Brandï a cru pouvoir vérifier cette contraction ])ar une mensuration directe. Quant aux phénomènes d'ascension ou à ceux de « nage latérale » de ce même Adinosphœrium, aucune explication suggérée ne semble bien plausible. Pour mon compte, je n'ai pas eu l'occasion de faire à ce sujet aucune observation sérieuse, et je ne puis que renvoyer au volume de BuTSCHLi (8) pour plus de renseignements à cet égard.

a) Alementation.

Les héliozoaires, dont la nourriture est indifféremment animale ou végétale, se montrent, en pratique, le plus souvent herbivores ; en effet les organismes végétaux, petites algues, flagellâtes verts, etc., se trouvent en général plus à leur portée, et leur capture se fait plus facilement. Il existe cependant à cet égard des diff'érences suivant les espèces, et V Actinophrys sol, par exemple, et plus encore V Actinosphœrimn Eichhorni, se montrent volontiers carnassiers ; dans ce dernier l'endoplasme se voit souvent bourré de grosses proies animales, rotifèresetinfusoires; là par contre où abondent les Péridiniacées, V Actinosphcerium fait volontiers de ces flagellâtes sa consommation habituelle.

La plupart des auteurs ont signalé comme une particularité très curieuse le fait que dans les héliozoaires et avec la seule exception de V Adbiosphœnum Eichhorni, la digestion s'opère dans l'ectoplasme et non dans l'endoplasme. Nous avons vu plus haut

(pas. 16), rappelons-le en passant, qu'il pourrait bien y avoir là une erreur, que le soidisant endoplasnie des héliozoaires n'est peut-être qu'une région spéciale creusée dans l'endoplasme vrai, et que ce serait ce dernier qui, comme partout ailleurs, présiderait ici encore à la digestion.

Les parcelles de nourriture capturée sont dans la règle, comme chez les Protozoaires en général, enfermées dans des vacuoles ; mais dans la plupart des cas ces vacuoles sont très peu visibles, et il semble qu'elles finissent, après s'être montrées bien évidentes d'abord, par disparaître, et cela surtout pour les proies végétales. Chez Actlnophrys, par contre, les vacuoles digestives sont parfois énormes, comme aussi chez Actinosphœrium, et dans ce dernier organisme les résidus de la digestion sont peu à peu refoulés vers le centre du corps où on les voit réunis en une large tache, qui dans le cas où la nourriture a été animale, a pris une nuance d'un brun rosé.

La présence du liquide renfermé dans les vacuoles de nourriture est en général attribuée à une sécrétion provenant de l'animal ; Bûtschli fait remarquer qu'il n'j' aurait aucune impossibilité à ce que ce liquide provînt occasionnellement aussi d'eau engloutie en même temps que la proie. Cette opinion me paraît parfaitement exacte, et dans Adinophrys sol, par exemple, où l'on voit fréquemment se former une large cupule dont les bords finissent par se réunir au-dessus de la proie, le liquide existe d'emblée. Plus tard, il est vrai, la vacuole peut grandir encore et le liquide surajouté pourra provenir de l'animal.

Les procédés employés par l'animal pour capturer sa nourriture sont assez bien connus ; on a cependant cru y voir des différences assez grandes suivant que l'on considère les Actinophrydiens ou les Acanthocystides. Leidy (62), par contre, a décrit le phénomène comme se passant d'une manière identique dans tous les héliozoaires, et l'auteur américain est en somme dans le vrai ; chez tous, le principe est le même, mais le processus diftère quehpie peu suivant l'occasion, et suivant la structure de l'enveloppe par laquelle doit se faire jour le plasma chargé de capturer la nourriture.

On peut considérer dans le sujet qui nous occupe, deux cas difterents, la capture passive et la capture active. Dans le premier cas, la proie arrive d'elle-même au contact du corps; l'enveloppe s'ouvre alors, les écailles qui la constituent s'écartent, l'ectoplasme

grimpe sur la ])roie. parfois en se oreusaiit d'abord distiiiotement devant elle, puis renferme peu à i»eu dans une vacuole, et les éléments siliceux de l'enveloppe se rejoignent lentement en reprenant chacun leur i)Iace exacte.

Dans la capture active, on voit un lambeau de plasma clair, de forme très variable, et analogue le plus souvent à un pseudopode lobé, se projeter lentement au loin, s'appliquer à l'objet capturé par son extrémité qui se moule peu à peu sur lui, et se rétracter avec sa proie vers le corps. Dans certaines espèces, comme Rapliidocijstis glutinosa ou Heterophrys myriopoda, où le corps est entouré d'une large enveloppe mucilagineuse. le phénomène se présente d'une manière quelque peu différente, mais ne se distingue cejjendant en rien d'essentiel du processus habituel.

Chez VAdinophrys le principe est encore le même ; mais il y a dans cet organisme, comme aussi dans V Actinosphœrium, une tendance beaucoup plus prononcée que dans les autres héliozoaires à utiliser les pseudopodes comme armes d'attaque. Ce n'est que dans ces deux espèces, en outre, que nous remarquons les cupules caractéristiques dont il va être question. Les phénomènes de cajjture bien typiques sont, en résumé, les suivants :

Les pseudopodes au milieu desquels s'est abattue la proie se recourbent lentement sur elle et l'engluent, devenant eux-mêmes quelque peu amiboïdes, poussant des filaments adventifs et perdant leur fil axial ; pendant ce temps un lambeau de plasma ])art de l'ectoplasme, s'avance, se développe peu à peu, et hien avant le contact, en une cupule très mince, qui se referme au-dessus de la proie, s'arrondissant en une grande vacuole, tandis que les pseudopodes reprennent leur rigidité et leur til axial. Il est à remarquer que dans V Act'moplirys la digestion semble très souvent se faire pour ainsi dire à l'extérieur, dans les grandes vacuoles qui restent en saillie sur l'ectoplasme; mais je serais disposé à croire qu'il n'y a là qu'une apparence et qu'en réalité la vacuole serait en continuité avec l'endoplasme.

Un certain nombre d'observateurs, Ehrenbeeg (28), Weston (103), Herïwig et Lesser (52), Leidy (62), Cox (20) et d'autres, ont attribué aux pseudopodes des héliozoaires une action d'abord stupéfiante, puis mortelle, sur les petits organismes qu'ils capturent. Cette action me semble bien réelle ; l'on ne pourrait en effet s'expliquer autrement la promptitude avec laquelle ces organismes arrivés au contact des pseudo-

podes arrêtent leurs mouvements. Chez les infusoires, par exemple, les cils battent d'abord plus lentement, puis quelques-uns seulement éprouvent de temps à autre une faible vibration, enfin tout s'arrête, et la mort arrive ; d'autres fois, cependant, surtout si l'infusoire est plus vigoureux, après quelques secondes de stupéfaction, les cils se remettent à battre, et la proie peut finir par s'échapper.

H^CKEL a cru reconnaître aux pseudopodes de son Myxastnim. une surface agglutinante, qui certainement existe dans Actinophrys et AcUnosphœrinm, et que l'on retrouvera sans doute dans d'autres héliozoaires. J'ai vu un jour un infusoire de petite taille, dont la partie antérieure portait un long bouquet de cils (peut-être un BkUmum'f) arriver par hasard en contact, par l'extrémité seule de ses cils, avec un pseudopode d^ictiriosjjhœriuni flottant en plein liquide. L'infusoire se débattit un instant, sans réussir à dégager ses cils, puis bien vite, comme pris de torpeur, il cessa de se mouvoir; il vivait cependant, car de temps k autre un des gros cils essayait un mouvement; après quelques minutes cependant tout s'arrêta et l'infusoire était mort. Il faut remarquer que pendant toute la durée du phénomène, l'infusoire n'avait pas été un seul instant en contact avec le corps de VActinosphcerium, mais seulement avec un pseudopode, dans le milieu de la longueur de ce dernier, et cela même par la seule extrémité de ses propres cUs, de sorte qu'on aurait pu le comparer à un gymnaste suspendu par ses bras à la barre horizontale. On pouvait croire alors que la surface du pseudopode était simplement agglutinante, et que le stupéfiant s'était répandu dans le li(iuide ambiant, à moins de supposer que l'action toxique s'était transmise par les cils jus(iu'au corps même de l'infusoire.

Avant de terminer le sujet qui nous occupe, je voudrais encore mentionner les grains bleuâtres, réfringents sur leurs bords, ijrobablement amylacés, dont certains héliozoaires se montrent fréquemment remplis. Il est fort probable que ces grains représentent des provisions de nourriture, car on les voit s'accumuler peu à peu, et se montrer plus abondants dans les kystes que partout ailleurs. On les trouve nombreux surtout dans les espèces vertes, comme Acanthocystis turfacea, Bapîtidiophrys viricUs, etc., et peut-être leur production est-elle en rapport avec l'abondance de la chlorophylle.

Citons enfin, comme tenant sous le rapport de l'alimentation une place tout à fait à part, VEIfforhanis cinda, dans l'intérieur de laquelle on ne trouve jamais trace denourri-

turo. Cet organisme, remarquable par l'existeiK-e d'une grosse masse dorée. Iniileuse, et qui se rapproche de si près de la Diphphrys Archcri. se distingue alors. i)ar ce caractère comme pai' tant d'autres, de tous les liéliozoaires vrais.

h) Croissance.

Dans la plupart des rhizopodes testacés, on ne connaît pas de phénomène de croissance, ou plutôt, faudrait-il dire, l'enveloppe, rigide dès l'origine, une fois formée ne grandit plus; cependant, même chez ces thécamœbiens, il est quelques espèces (Psetidodifflugia ArcJieri, Diaphorodon mobile, etc.) où les éléments de l'enveloppe peuvent jouer les uns sur les auti-es. et permettent à la coquille de grandir avec l'animal. Dans les héliozoaires le principe est le même, mais comme presque tous ont un revêtement composé de particules disjointes, tous aussi sont susceptibles de croissance. Il faut faire une exception pour les Desmothoracés, dont Tenveloppe est continue ; dans la Clathrulina, la co- (juille une fois formée ne grandit plus, bien qu'elle se pénètre peu à peu d'une matière sans doute ferrugineuse qui la colore en brun; il en est de même dans le genre Hedriocystis. Mais les autres héliozoaires varient de taille dans une assez forte mesure, et cette variation ajoute même parfois beaucoup aux ditiicultés de la détermination spécifique; une Acanthocystis turfacea toute jeune se montrera par exemple presque exactement identique à une Acanthocystis spinifera jeune aussi, et il faudra pour lever la difficulté un examen à sec, oîi les spicules radiaires, visibles dans l'eau comme des traits presque imperceptibles, se montreront alors avec tous leui-s détails. Il faut ajouter en efiet, que dans les héliozoaires les spicules possèdent, bien que très jeunes encore, leur forme caractéristique, et qu'ils grandissent en même temps que l'animal: aussi, dans V Acanthocystis turfacea, par exemple, l'enveloppe à peine visible, portera-t-elle déjà les grandes et les petites aiguilles à fourche qui lui sont propres.

Faut-il admettre dans les héliozoaires des phénomènes d'exuviation, grâce auxquels l'animal se débarrasserait à l'occasion de son enveloppe pour s'en reformer une nouvelle? Ce phénomène ne ])arait guère avoir ici d'utilité, puisque l'enveloppe est susceptible de gran-

dir; maispeut-être Tanimal aurait-il avantage à quitter son enveloppe dans des cas spéciaux, par exemple lorsque cette dernière est envahie par les microbes (voir plus loin. art. parasites), ou qu'elle se trouve prise dans des débris. Toujoui's est-il qu'on rencontre parfois, mais très rarement il est vrai, des individus complètement nus, bien que se rapportant à telle ou telle espèce qui normalement possède un squelette. Je citerai également à ce propos V Acanthocystis acuhata. dont souvent le plasma se voit rétracté dans l'enveloppe avec des contours amœbiformes, et dont on rencontre plus fréquemment encore des enveloppes vides et ouvertes d'un large orifice, comme si les animaux en étaient sortis.

c) Vitalité.

Comme tous les êtres organisés,les héliozoaires ont aussi leur part de la lutte pour l'existence, lutte pour laquelle ils sont d'ailleurs assez bien armés, grâce à leur cuirasse de spicules, que les infusoires, rotifères, petits vers et crustacés semblent autant que possible éviter. Ces organismes se moïtrent cependant peut-être plus délicats que les rhizopodes proprement dits relativement aux conditions défavorables que peut leur ottrir le milieu ambiant; ils disparaissent plus vite dans un bocal où l'eau n'est pas renouvelée, et supportent moins bien les effets de l'inanition. Mais il n'y a là, il faut le dire, aucune règle absolue.

La seule espèce sur laquelle j'aie fait des expérienes concernant soit l'inanition, soit l'asphyxie, est V Âctinosphcerium Eichhorni. Ces expériences ont toutes donné des résultats identiques, et je n'en citerai qu'une: Ayant mis le 26 janvier une ti-entaine A' Adinosphcerium dans un verre de montre avec de l'eau fraîche, je les conservai jusqu'au S février sans renouveler l'eau. Pendant plusieurs jours les animaux restèrent parfaitement bien portants, puis les pseudopodes se raccourcirent et devinrent flasques et flottants ; à leur intérieur ' on ne voyait plus de fil axial, ou bien il n'en restait qu'une trace. Le plasma se creusa bientôt de grandes vacuoles; les vacuoles ordinaires perdirent leur turges-

' Dans pet état, l'animal transporté dans une eau fraiclie y reprenait sa santr en même leni|is que le ni axial y repoussait.

ceuce, et les noyaux, peu visibles dans la vie ordinaire et (juela compression des vacuoles rend généralement polygonaux, s'arrondirent et devinrent bien apparents, puis grandirent par suite d'une sorte de dissolution de leur membrane, en mémo temps que les fragments nucléolaires se réunissaient pour former deux, trois ou quatre nucléoles seulement, bien ronds et francs sur leur pourtour. La surface de V Actinosphœrium se borda d'une ligne jaunâtre, le plasma se remplit de petits grains jaunes aussi, et les pseudopodes se rabattirent sur le corps, où les tils axiaux, que le plasma malade (ou mort?) n'avait plus la force de dissoudre, restèrent encore ])lusieurs jours visibles, comme des stries doubles bien nettes.

Peut-être est-ce ici le lieu d'indiquer lesrésultats de quelques expériences d'écrasement faites sur Y AcduospJneri/nii Eichhond, résultats qui dans leurs grands traits sont en concordance parfaite avec ceux que Greeff (34) a décrits dans cette même espèce. En écrasant quebpie peu Tanimal, puis en opérant une pression brusque sur le couvre-objet, on divise ï Actinosphicrium en un nombre souvent considérable de fragments. Mais à peine une minute s'est-elle écoulée que tous ces fragments s'arrondissent, se vacuolisent, et poussent, même dépourvus de toute trace de noyau, quehiues pseudopodes dont l'un ou l'autre deviendra très grand et montrera même un fil axial. Peu à peu ces fragments se rencontrent par leurs pseudopodes, s'attirent réciproquement, se fusionnent, et souvent après quelques heures on n'a plus devant soi que deux ou trois petits Actinospliœr'mm parfaits, ou bien un seul plus grand.

C'est ainsi qu'un gros individu désagrégé en 20 fragments environ se vit après 1 heure de temps converti en 4 Actinosphœrium, dont deux grands et les deux autres très petits. Dans une autre occasion, ayant laissé toute une nuit sous la lamelle une trentaine de fragments provenant de la désagrégation d'un très gros individu, le lendemain matin j'y trouvai de nouveau un Adinosphcerium parfait', aussi gros que l'original, avec ses pseudopodes régulièrement déployés, puis loin de là un tout petit exemplaire, qui jjour une raison ou une autre n'avait pas rejoint la masse générale.

' Ccl iiifliviilii, avant (l'(''tiT t''crâs<'', élait revtMii sur loute sa surface clos pctitos aipues vertes QommensaieafCkldiiiijiliiitionn.s) dont nous allons bientôt parler, et qiiel'éi'rasenientdisséuiina rie tous les cotés; mais le lendemain elles étaient toutes revenues et recouvraient de la manière oïdinaire la surface de l'indiviflu reformé.

â) Symbiose, Commensalisme et Paeasites.

Plus encore que les rhizopodes proprement dits, les Héliozoaires se voient fréquemment colorés en vert par des algues unicellulaires introduites dans l'intérieur du plasma. La présence de ces cellules vertes n'a pas nécessairement la signification d'un phénomène de symbiose, et dans la plupart des cas, où l'on ne remarque qu'un petit nombre de corpuscules colorés, il n'y a là que des proies capturées et destinées à être bientôt digérées ; ou bien aussi ces proies peuvent rester, pour ainsi dire à la volonté de l'animal, longtemps vertes et bien portantes avant que leur bote ne connuence à les digérer. Mais il est certains héliozoaires que l'on trouve, sauf dans des cas exceptionnels, normalement remplis de petites cellules vertes (pii passent là une partie de leur existence, s'y divisent, et constituent enfin un phénomène parfaitement typique de symbiose. On peut citer parmi ces espèces Acanthocystis turfacea, Ac. mimetica, Heterophri/s myriopocla, Baphidiophrys riridis, puis la variété verte de V Adinosphœrium Eichliorni.

L'algue symbiotique par excellence est la ZoochloreUa condudrix de Brandt, dont BAYEElNCKa fait, sans raison valable, me semble-t-il. la CMorella ridyaris. C'est une petite cellule globuleuse ou plutôt très faiblement allongée, de ô — 8 y. à l'état adulte '. nue en apparence, mais qui pourtant possède une membrane extrêmement fine, laquelle est susceptible de se gélifier lorsque la cellule est isolée au dehors (j'ai pu m'assurer du fait, bien que la ŒloreUa vulyaris soit décrite comme dépourvue d'enveloppe gélifiée). Elle possède un chromatophore unique, fortement creusé en coupe, et qui tapisse la paroi presque entière de la cellule, laissant libre seulement à la partie antérieure une région incolore, oîi l'on voit, rarement, une très petite tache claire, à peine perceptible. (|ui pourrait représenter une vacuole contractile (?) Au centre se montre parfois un pyrénoïde bien net, qui peut-être correspond à ce que Braxdt a décrit comme un noyau. On trouve encore dans le plasma quelques grains pâles, le plus souvent au nombre de 1 à 4, généralement invi-

' Entz indiijue lO,!/. ehillro que j'ai vu uni' seule fuis atteint; comme Entz parle ég-alenient soit d'une enveloppe gélifiée, soit d'une membrane forte, puis de deux petites vésicules contractiles, peut-être a-t-il rencontré \k la Sphœioci/sti'i Schrœleri dont il sera question tout à l'heure.

sibles sur le vivant, et qui après ractinii du bleu de uiéthyle se montrent très nets, avec des contours noiràti'es et brillants ; ces grains correspondent probablement à ceux que décrit Brandt' comme grains d'amylum, et (pie l'iode colorerait en bleu. On n'a jamais, que je sache, réussi à déceler dans la Zooclilordla la moindre trace de flagelles; et pour ma part je n'ai pas été plus heureux; mais quelquefois, sur des chlorelles isolées après l'écrasement de leur hôte, j'ai vu se produire de petites saccades (|ui me ])araissaient ne pouvoir être produites ni par le mouvement brownien ni i)ar un choc reçu d'un microbe de passage.

Telle est l'apparence de la zoochlorelle caractéristique, si fréquente dans les protozoaires en général. Mais ce n'est pas là la seule chlorophycée que puissent héberger les héliozoaires, et sous ce rap]iort je m'arrêterai un instant à la variété verte de VActinosphœrium EirMorni., qui peut, il est vrai, renfermer la ChJordla r/ilf/aris, ou d'autres algues encore, comme éléments symbiotiques, mais qui, dans toutes les stations où on la ti'ouve, semble avoir un faible particulier pour une algue toute diftérente, et qu'après de nombreuses observations je crois pouvoir assimiler à cette ])ahiieilacée décrite par Chodaï- sous le nom de Sphœrocystis Schroteri.

Cette algue, telle qu'elle se présente dans l'intérieur de X Admosphœnum, ou bien au moment où on vient de l'en détacher, se montre sous la forme d'une cellule ovoïde, de 7 à 10 u de longueur à l'état adulte, revêtue d'une membrane gélitiée bien nette. Elle possède un chromatophore en cloche, colorant toute la cellule en vert sauf à son pôle antérieur (jui reste libre et s'allonge quelque peu ; parfois à ce pôle on aperçoit une vacuole. Au centre du corps, à l'intérieur de la cloche formée par le chromatophore se voit un pyrénoïde arrondi. On remarque aussi des grains pâles, peut-être de nature amylacée, et qui semblent noyés dans l'intérieur du chromatophore.

Il est très rare de constater la présence de cils sur des Sphœrocystis renfermées dans V Adinosphœrimn : le fait se voit cependant quelquefois sur des exemplaires inclus dans les grandes vacuoles de l'ectoplasme, et qui peut-être se préparent à en sortir. Mais lorsque par un choc brusque on vient à désagréger V Adinosphœrium et à libérer les algues symbiotiques, on voit après quelque temps un prolongement pousser peu à peu à

* l'cber flie miir|iiiol. ii. iiIivmiI. HiMlfuluii}^- des Chlorophylls bei Tieren. Ai-i'h. f. Aiiiit. ii. IMiys. 1882. ^ Etudes de biologie Uicustre. Bull, de l'Herbier Boissier. 1897, p. 292.

la iiartie antérieure de l'algue, puis un autre, et quelques heures après la libération, un bon nombre crindividus sont déjà pourvus de deux cils, très fins mais nettement visibles, et dont la longueur est quelque peu supérieure à celle du corps. Les individus se mettent alors à battre activement de leurs cils, mais sans guère changer de place ; parfois aussi on les voit abandonner leur enveloppe et partir en laissant derrière eux une capsule vide, claire et relativement épaisse. Plus tard, après 24 heures ou plus, les individus perdent leurs cils, restent immobiles et se divisent, le plus souvent en tétrades, lesquelles se voient logées au milieu d'une sphère gélifiée qui grandit peu à peu. entourée d'une pellicule membraneuse. Souvent les petits groupes nouveaux se divisent à leur tour, et Ton a devant soi des agglomérations de cellules très petites et non encore développées. C"est jusque-là que j'ai suivi le développement de cette palmellacée, qu'il m'a été impossible de conserver sous la lamelle plus de trois jours en bonne santé. J'ai rencontré cependant parci par-là des colonies gélifiées dont les cellules correspondaient bien à celles qui viennent d'être décrites, et c'est du reste sous cette forme coloniale qu'est décrite la Spluerocystis Schroferi dans son état libre et normal. Les individus isolés, puis ensuite flagellés, tels (lu'on les retire de VAcfiriosphrfrho)). ne représentent à proi)renient jiarler que des zoospores.

Dans les phénomènes dont nous avons jusqu'ici parlé, il y avait une véritable symbiose, oii l'algue verte, protégée et nourrie sous l'enveloppe de son hôte fournit à ce dernier de l'oxygène. Les deux organismes trouvent alors ici un avantage réciproque, et il est intéressant de remarquer que d'une manière générale dans les héliozoaires symbiotiques les vésicules contractiles sont peu développées et manquent même parfois complètement [PiapMdiophrys riridis, Beterophrys myrixypoda, etc.), cela en rapport sans doute avec la signification de la vésicule contractile en tant qu'organe respiratoire (il est à peu près certain également que l'héliozoaire peut, en cas de besoin, envelopper quelques-unes de ses zoochlorelles dans une vacuole de nourriture, et les digérer peu à peu). Bien différent de la symbiose est par contre le ])arasitisme, où l'organisme étranger s'introduit dans son hôte et ne fait que lui nuire. Mais avant d'en arriver au parasitisme vrai, je désirerais m'occuper un instant d'une algue unicellulaire qui dans certaines stations se rassemble en masses considérables à la surface de ÏAcUnosphcerkim Eiclihorni.

Cette algue, de 20 y. de longueur dans les gros exemplaires, elliptique, fusiforme, deux

fois environ aussi lons'ue (|ne large, représente sans aucun doute une Clilaini/doiiiuitas, mais dont il ne m'a jias été possible de déterminer l'espèce. Elle est entourée d'une membrane incolore, bien distincte, plus nettement délimitée en dedans qu'à la surface externe où elle parait quelciue peu gélifiée. A la partie antérieure cette enveloppe se fond dans une papille hyaline, peu développée, très légèrement conique, et d'où se projettent deux cils dont la longueur atteint à peu près celle du corps. Le chromatophore, d'un vert gai, est pariétal et remplit la cellule presque tout entière; au centre de cette dernière est un gros pyrénoïde, globuleux, entouré d'une auréole claire (sphère amylacée?); à la base des flagelles se montrent deux petites vésicules contractiles que l'on peut voir Ijattre distinctement, avec alternances régulières ; dans l'intérieur du plasma se voient aussi quelques grains brillants très petits. La division des cellules est à peu près longitudinale ou disons plutôt diagonale, par tétrades d'individus très allongés.

Ces Clâamydomoyuis semblent rechercher ?L\AAi^mçni\\icMnosphœriiim EicJihorni : arrivées à sa portée, elles se précipitent sur lui tête en avant, et se fixent par leurs deux cils, que l'on voit alors étalés de tout leur long sur la surface quelque peu glutineuse de l'ectoplasme ; puis la petite algue se secoue vivement pendant de longues heures sans arrêt et sans que Y Actiywspliœrium songe à l'engloutir ; par exception pourtant on en rencontre quelques-unes, en bonne santé, dans les vacuoles de l'ectoplasme. Dans les stations où cette Chlamydomonas habite, V Actinosjihœrium en est souvent si bien attaqué que toute sa surface est piquetée de ces petits organismes rapprochés les uns des autres et serrés côte à côte, et l'animal parait alors couvert d'une large enveloppe verte. Il n'y a là du reste pas un phénomène de symbiose, à moins qu'on ne veuille y voir une symbiose externe, mais peut-être la Cldamydowoiias se nourrit-elle en quelque sorte du nnicus qui revêt son hôte, et peut-être aussi fournit-elle à ce dernier de l'oxygène ; en tout cas l'héliozoaire ne parait soufirir aucunement de la présence de ses conmiensaux. Ce n'est, ajoutons-le, pas VActinosphœriinn qui recherche l'algue, mais bien l'algue qui recherche l'héliozoaire, comme semble le montrer, entre autres, l'observation suivante : ayant écrasé un soir sous le microscope un gros individu tout couvert de ces CJdamydomoïiafi, il se réduisit en un certain nombre de fragments qui, restés voisins les uns des autres, se réunirent peu à peu pour reformer l'animal. Pendant ce temps les Chlamydomonas s'étaient éparpillées dans toutes les directions ; mais le lendemain matin on les trouvait

déjà toutes rassemblées à la surface de V Actinosphœr'mm, sans doute par le fait d'une attraction véritable et passive de la part de ce dernier ; car l'animal n'aurait ]ias eu matériellement le temps de les capturer activement en si grand nombre, dispersées qu'elles étaient de tous les cotés.

Si nous passons maintenant au parasitisme vrai, nous constaterons tout d'abord qu'aucun héliozoaire n'est parasite de sa nature, mais que par contre ces animau.x peuvent être la proie de parasites divers. Plusieurs observateurs, Brandt, Greeff, ont attribué au parasitisme l'apparition d'amibes et de flagellâtes qui paraissaient sortir du cor])sd'^dmasp/;«rmwraorts. Brandt a décrit également un crj'ptogame se rapprochant du genre Pythium, qui semble se nourrir des matières renfermées dans les vacuoles de nourriture de ces héliozoaires. Je suis en mesure de donner à mon tour quelques renseignements sur deux parasites intéressants, particuliers l'un à la riaphi(Vio])hryf< viridis, l'autre à V Acanthocystis tnrfacea.

Dans le premier cas, nous avons affaire à un infusoire, de 30 à 40 u. de longueur, (voir la figure, partie systématique, Acant. tiofacea ), de forme ovale allongée, plus large en arrière et plus étroit en avant, quelque peu aplati sur sa face ventrale, laquelle est creusée sur toute sa Icmgueur d'une écliancrure un peu ondulée. La partie antérieure ventrale est conqjrimée elle-même, et va par une troncature oblique l'ejoindre la ccmrbe dorsale, qui se termine en avant en une sorte de bec d'ailleurs peu effilé. L'ectoplasme est durci en une membrane fine, dépourvue de cils, dentelée mais d'une manière presque imperceptible, et parcourue de quelques stries longitudinales. A Tintérieur on voit, vers le milieu du corps, un gros noyau ovoïde, accompagné d'un micronucléus arrondi, puis une grande vésicule contractile, postérieure et voisine du noyau. On trouve également le plasma plus ou moins rempli de parcelles et de grains jaunâtres très petits, résidus de nourriture. La bouche est infère, et ne ])orte pas de cils, mais bien une sorte de byssus, fait de filaments courts et d'apparence protoplasmique, immobiles.

Ce curieux infusoire, dont je n'ai trouvé la description nulle part, et ([ui me semble se rajjprocher du genre Blepharisma, était parasite de la Baphidiophrys viridis dans les deux stations on s'est montré cet héliozoaire. Au mois de mai, à Bernex, on le rencontrait dans le 30 pour cent environ des individus, si bien caché parmi les spicules et les zoochlorelles qu'on ne le faisait apparaître que par compression de l'individu. Générale-

66 LES IIÉLIOZOAIRES D'EAU DOTICE

ment il s'en ti'ouvait plusieurs, jusqu'à cinq ou six, avec une tendance à se gi'ouper en un seul paquet. Isolés de leur hôte, ils restaient iiinnobiles, ou bien se trémoussaient vivement de tout leur corps en restant sur place, et comme collés au sol par leur partie antérieure; la vésicule contractile restait dilatée, ou bien battait très lentement.

Quelle siji'nification peut avoir cet infusoire dans le plasma de la Raph>(li()plmis':'Vj%ice un parasite vrai, ou infusoire modifié i)ar adaptation, ou Itien y faudrait-il voir un organisme capturé, et auquel l'attaque des sucs digestifs de l'héliozoaire avait dans tous les individus observés déjà fait perdre son apparence habituelle? Cette dernière éventualité me parait peu probable, car ces infusoires étaient certainement vivants; on n'en voyait pas d'analogues à l'état libre dans le voisinage; et comment l'héliozoaire aurait-il fait pour s'en procurer en un temps nécessairement très court jusqu'à cin(i et six à la fois, alors qu'ils devaient être en tout cas si rares? De plus, des héliozoaires isolés dans une goutte d'eau en renfermaient encore de vivants après plusieurs jours. Ces parasites sendjlaient également se trouver à différents degrés de développement, et souvent on aurait pu les comparer à des larves.

Le second organisme parasite dont je voudrais pai-ler est un rotifère, déjà ajierçu du reste par Archer en 1869. Cet observateur a trouvé, à plusieurs reprises, dans des enveloppes vides de V Acanthocystis fiirfarea, de 1 à 3 petits onifs de rotifères; ces (eufs se développaient sous hi protection de l'enveloppe de spicules, et les jeunes rotateurs issus de ces œufs (voisins d'après Archer du genre Monolahis) s'éloignaient par un orifice qu'ils avaient percé.

A])rès avoir à mon tour étudié ce genre de parasitisme sur un grand nombre d'individus, au UK»is daoùt de cette année 1903. pendant un tenq)s d'épidémie causée par ces parasites mêiues, et qui finit par emporter la jjIus grande (luantité des Acanthocystis f/ir- /«Y'pre jusqu'alors très abondants, je suis en mesure «le fournir des renseignements un peu plus détaillés: Le rotifère, de très petite taille ('.M) y. à l'état adulte, 55-60 a chez le jeun*' sortant de l'd'uf) et que l'on doit rapporter au geiu'e Proaies, sans (|u"il ]»uisse être identifié avec aucune esi)ère actuellement décrite', s'introduit (prolnildement en se faisant avaler, mais c'est ce (pie je n'ai i)as pu constater) dans le corps de V AcatdJioeystis, où il reste longtemps, jusqu'à '24 heures, occupé à -brouter" sans arrêt au sein du i)lasuia et

' i'x l-dIilV'l'c si'iM |iriiliMlilciiiciil liiciilol (Ircril plus iill loiifi' thills un li'iiXiiil s|irri:il.

sans doute à s'en nourrir, car il se voit bientôt rempli de grosses boulettes brunes, en même temps qu'un (euf grossit toujours plus dans son corps. Les pseudopodes de VAcunthoei/sfis, qui pendant un temps étaient restés déployés, se rétractent, le plasma se désagrège et disparaît peu à peu avec ses zoochlorelles, ou bien aussi finit par se faire jour au deliors. Quekiuefois Tliéliozoaire réussit à se débarrasser de l'intrus en se séparant de lui par strangulation de son enveloppe, et laisse derrière lui la portion de cette enveloppe où se trouve son ennemi ; mais le fait est très rare, et presque toujours VAcanthocydis se désagrège et meurt avant la fin de la première journée. Il finit alors par ne plus rester qu'une enveloppe vide, revêtue de tous ses piquants et qui n'a plus la forme spliérique, mais se trouve toujours plus ou moins allongée. Pendant ce temps le rotifère a pondu un œuf, et parfois un second; on en trouve même bien souvent un nombre plus considérable, jus(prà six, mais qui proviennent alors de plusieurs visites de rotifères; il n'est pas rai'e en ettét de rencontrer deux de ces parasites à la fois dans l'héliozoaire vivant. Après la ponte, le rotifère abandonne ses œufs à leur sort, et s'éloigne en se faisant jour à travers la paroi, soit par une déchirure préexistante et causée par la sortie d'une partie du ])lasma de l'héliozoaire, soit par un orifice (fue le rotifère s'ouvre lui-même à foi'ce de patience en s'agitant continuellement. Lerotifèi-e une ibis parti, il ne reste plus qu'une enveloppe, percée d'une ouverture dont l'entrée est d'ailleurs rendue difficile par les aiguilles radiaires ([ui la protègent encore et forment une sorte de nasse. Les œufs se développent alors toujours plus ; i)eu à peu on y voit apparaître des différenciations, une tache brune de signification indéterminée et (pii durera toute la vie, un vestige de mâchoire, et les cils, qui commencent à battre avec activité. C'est là alors le signe d'une prochaine libération, et le jeune rotifère, deux jours, ou parfois trois, après la ponte, abandonne derrière lui la coque ou membrane lisse et transparente qui le recouvrait, et après ([uelciues tâtonnements finit par trouver l'ouverture laissée par sa mère et s'éloigne. A ce moment il est absolument identique au parent, mais plus clair, i)lus délicat, et il ne mesure que de 55 à 60 <j. en longueur.

Ce rotifère est probablement spécial à ÏAcanthocystis tiirfacea; ce n'est que dans cet héliozoaire également (pv Archer a constaté sa présence en Angleterre et que Leidy de son coté a trouvé ses œufs aux Etat-Unis, k plusieurs reprises, mais en les prenant pour des kystes d'iufusoires. Ajoutons cependant que les kystes d'infusoires peuvent en

68 ].ES IIÉLIOZOAIRES Ii'EAI' DOI'CE

fait se rencontrer de temps à autre; j'en ai inéuie trouvé une fois ou deux mêlés aux (eufs du rotifère.

Mentionnons pour terminer, et connue ayant (pielque rapport lointain avec les parasites, les bactéries que l'on voit si souvent ])ulluler autour des spicules de certains héliozoaires. Dans V Acmithocystis titifaceo, Lçidy (G2j mentionne la présence fréquente tout autour de l'animal d'une épaisse couche de plasma toute pénétrée de particules linéaires extrêmement jjetites, et qui feraient penser à une atmosphère de bactéries enveloppant l'animal. Or ces corpuscules, que l'on retrouve éventuellement dans bien d'autres espèces encore, et parfois en nombre inuiiense dans Eapliidiophrys viridis, Heterophrys myiiopoda, Acanthocystis spinifera, ne sont bien certainement ])as autre chose que des microbes. Ces corpuscules, incolores, ronds ou ovoïdes en priiicii)e, et de 1 '/-i y- de lonj^ueur. peuvent montrer des phénomènes de division; ils s'allongent jusqu'à atteindre .3 y., puis se coupent en deux parties qui quelquefois restent longtemps unies par leurs extrémités et peuvent même, rarement, se rediviser et former un chapelet de quatre grains. I)m\s Y Acanthocystis turfaceu, ils forment, connne le disait Leidy, une atmosphère poussiéreuse, ou bien encore paraissent lixés sur un vernis mucilagineux extrêmement mince qui recouvrirait les aiguilles; on les y voit même quelquefois s'y trémousser comme d'un mouvement ]iropre, mais qui probablement ne représente qu'un mouvement brownien.

e) Psychologie.

Il n'est guère possible à propos d'héliozoaires de parler de manifestations intelligentes; mais il s'en faut de beaucouj), cependant, que nous devions considérer ces organismes connne totalement dépourvus des facultés conscientes qui sont l'apanage des animaux supérieurs.

Si nous voulons adopter la thèse physico-chimi(iue, assez en faveur aujourd'hui, d'après laquelle tout ne serait chez les êti'es inférieurs que réactions mécaniques, il faut en tout cas appliquer la théorie jusqu'au bout, examiner les animaux supérieurs aussi bien que les autres, et nous serons forcés alors de reconnaitre ([u'entre le haut et le bas de

COXniTK^XS HIULOGIQUES 69

l'échelle psychique il n'y a qu'une gradation descendante. D'après cette théorie alors, le savant résolvant un problème ne doit différer du protiste que par la complexité plus grande des réactions et des contre-réactions physico-chimiques. Si par contre dans les manifestations les plus hautes de la pensée humaine on est porté à voir quelque chose de plus que la matière, il faudra du même coup admettre ce quelque chose pour les êtres les plus l)as placés sur l'échelle. Mais alors, nous pou\ons l'ajouter, dans la supposition ([ue l'échelle repose sur la pure matière, ce n'est i)as tout en bas, au dernier échelon que nous trouvons les intiniment petits, mais bien haut déjà, si haut que l'espace qui les sépare du néant est infiniment supérieur à celui ([u'ils auraient encore à parcourir pour arriver au sommet. En effet, on constate chez les héliozoaires toutes sortes de manifestations compliquées, des actes admirablement adaptés au but, des signes de frayeur, une volonté déterunnée dans la poursuite et la capture des proies, ou pour échapper à un einiemi. et en sounne on ne peut refuser à ces organismes une certaine conscience d'eux-mêmes et de ce qu'il leur faut faire ou éviter.

11 serait très intéressant pour l'étude des phénomènes psychiques sur les infiniment petits, de réunir un certain nombre de traits particuliers, sortant des manifestations habituelles de ces organismes, et (|ui dénoteraient de leur part une intention spéciale. Mais de tels faits seraient exti-êmement difficiles à observer ou plutôt extrêmement longs à réunir. Je citerai cependant, à ce propos, comme ayant quelque rapport avec des phénomènes de volition, certaines habitudes particulières à telle ou telle espèce. C'est ainsi (pie dans Raplndmphriis viridis, l'animal dans certaines circonstances, soit gêné dans ses mouvements soit simplement tourmenté, a une tendance à se débarrasser de tous ses spicules. On sait que dans cette espèce les spicules forment tout autour du corps une enveloppe très épaisse quoique lâche, et dans la vie libre cette enveloppe peut devenir nuisible à son possesseur, par exemple en le retenant sous les débris dans lesquels il s'est engagé; l'animal alors abandonne simplement son enveloppe en arrière, et comme une amibe se fait jour au dehors. Plus tard, même en eau libre, se voyant tounnenté il adoiitera instinctivement la même tactique, bien que cette fois il n'en retire aucune utilité.

V Heferoj)hri/s myriopoda est remarquable par l'habitude qu'elle a de se revêtir d'une armature de spicules dérobés à une autre es])èce mieux armée qu'elle, et en particulier à V Acanthoci/stis tiirfacea. Dans une localité où abondait cette dernière, la moitié environ

7(1 LKS IIELIO/OAIKKS D EAU DOUCE

des Heteroj)Jiri/s reucoiitrées |)ortaient tmit autoiii' d'elles, arrangées dans l'ordre jionnal. les longues aiguilles radiaires caractéristi(iues de cette Acanthocystis. Un i)eu plus tard, quand les Âcavthoci/stis, décimées par le rotifèie dont il a été question i)lus haut, vinrent à disparaître, VIfetcrdphrj/s s'empara des spicules de la Baphidinphriis riridis et, chose curieuse, ces spicules se distrihuèrent dans le même ordie et avec le même dessin (pie dans la Raphidiophrys.

Dans HeteropJirys ylahn'ficens, Acanthocystis iiiiimiicu, Ilaphldocydis yhdinosa, l'animal effrayé retire hrusquement à lui tous ses pseudojjodes, qui, il faut le remar(iuer, dans ces trois espèces arrivent à une longueur tout i)articulièrement remarquahle. Il semljle bien qu'il y ait là un acte favorable à Findividii : dans la vie lil)re tout att(Uichemeiit violent et brusque sur les pseudopodes est h ])vu près synonyme de la présence d'un enuemi. et ce reti'ait sul)it dégage rapidement l'héliozoaire (|ue jus(iu'alors ses jjseudol)odes avaient tenu attaché au sol; il a chance aloi's d'échapper a son ennemi, emjiorté brusquement dans le courant même (pi'a ijroduit ce dernier.

Dans la partie systématique de cet ouvrage, nous reviendrons a\ ce (pielques détails sur ces différentes habitudes, tant dans les espèces citées que dans quelques autres où les phénomènes sont moins apparents'.

PHÉNOMÈNES DE KEPRODUCTION

Pour étudier les phénomènes relatifs ii la reproduction, il faut, dans les Protozoaires aussi bien (pie chez les animaux plus élevés en organisation, des études toutes jiarticulières, des cultures, des expériences et des contnMes fréquents. Jusqu'à une épo(pie assez récente, nous n'avions en somme (pie bien peu de renseignements précis sur ces phénomènes ; cependant, grâce à de nombreux observateurs parmi lesquels on iieut citer Brandt, Greeff, Brauer, Gruber, Bûtschli, Prowazek, Hertwig et surtout Schaudinn,

' Voir AcIiiiDsiiluri iinii Eiclilionii var. viride Irliilnin'iit eu [ialcllcl Piiiiiciiiiihuni /liininlilis (|iseudopodes advculifs) elc'

nos connaissances ont fait aujourd'hui de grands progrès. Les observations que j'ai pu faire de mon côté sur ces pliéiioniènes ont été très peu nombreuses et n'ont rien ajouté à nos connaissances actuelles. Mes études étaient en effet d'une nature plus générale et m'obligeaient à négliger les expériences nécessaires à ce genre de recherches. Je me contenterai donc, dans ce paragraphe ])lus que dans les précédents, de renvoj'or le lecteur aux travaux spéciaux; mais comme il m'a été possible de faire de temps à autre des observations (|ui ])ourraient avoir leur intérêt, je ne veux pas laisser ce clia])itre tout à fait en blanc.

a) Division.

Les héiiozoaires dans lesquels j'ai pu observer des phénomènes de division sont les suivants :

Acaidhocijsfis ucnlmtu. Actinosphœrinm Eidihurui.

Acanthocystis mlmetira. Clathrnlina Cienl'owfildi.

AcantJiocystis spiiiifcra. CJathrnlina elegans.

Acmithocystis pectinata. Elceorhamis cincta.

Arai/fhoq/sHs hirfacea. Hedriocystis peUucida.

Adiiiophrys sol. Hedriocystis reticulata.

Ces phénomènes n'ont ni les uns ni les autres donné lieu de ma part à des observations particulières; je me suis borné à constater, dans les Acanthocystides, un étranglement qui devenait toujours plus fort: jiuis les deux individus s'écartaient toujours plus d'un de Tauti-e, finissant ])ar ne laisser entre eux qu'un pont étroit de plasma (pu se coupait enfin, en même temps que renvelop])e se refermait sur les nouveaux individus. Dans VEUcoliiaiiis rii/da, le pont de plasuni, (|ui semble fait d'une matière extrêmement tenace, i)eut ne se r()m])re (iu'a]»rés avoir atteint une longueur considérable, lors(pril n'est plus (pi'un fil à i)eine visible sous les i)lus forts grossissements, et que les animaux sont éloignés l'un de l'autre jiar une distance supérieure à 20 fois leur diamètre. Dans la Clathndii/a, la division est très fréquente, et les deux nouveaux individus restent longtem])s à rintériour de la coipiille avant de se séparer; du reste, eu égard à la nature de Fenveloijpe. les phéno-

72 LES HÉLIOZOAIRES D EAU HOUCE

mènes se passent ici, comme également dans le genre Hedriocystis, d'une manière particulière; l'enveloppe reste entière, un des individus la garde et l'autre est obligé de s'en reformer une de toutes pièces une fois parvenu au dehors. Il faut remarquer également que dans la Clathruline, la division est souvent multiple; et l'on trouve à l'intérieur de l'enveloppe 3, 4 et jusqu'à cinq ou six individus, produits d'un animal qui juste avant la fragmentation, se montrait pourvu de 3, 4 et jusqu'à six noyaux.

Remarquons à ce ])ropos (pie, taudis que chez les Thécam(ebiens l'animal, avant de se diviser, se fait à l'intérieur de sa coque une provision d'écaillés destinée au nou\el individu, ici il n'en est plus de mén)e; il n'y a pas d'écaillés de réserve noyées dans le plasma; mais bien souvent, dans \es Acanthoei/sfis, on rencontre des exemplaires dont l'enveloppe est très forte et renferme un nombre de spicules tout particulièrement considérable, et on peut alors supposer que cette abondance est en rapport avec une division prochaine de l'animal; la provision d'écaillés de réserve se formerait peu à peu dans l'enveloppe même !

ElCHHORN, en étudiant son Adinosphœrmni, fait observer (lue dans les animaux qui se préparent à la division, et avant même (ju'ils aient i)erdu leur forme globuleuse, la zone de séparation est déjà distinctement huliquée ])ar une ligne foncée. BUTSCHLi dit à ce propos : « Je ne trouve pas d'indication de ce processus dans les observateurs subsé- « quents; en tout cas, cette affirmation précise de Eichhorn mériterait d'être contrôlée. » Or Eichhorn était parfaitement dans le vrai; j'ai pu oljserver ces faits sur des individus non pas, il est vrai, absolument sphériques, mais presque s])hériques et bien arrondis encore. Cette ligne particulière, qui se montre soit plus foncée, soit jilus claire que le reste du plasma suivant l'éclairage et la hauteur de l'objectif, résulte de ce que, avant (pi'à l'extérieur il se produise un étranglement quelconque, l'endoplasme se divise iieu à \u'\\ en deux hémisphères qui s'écartent lentement l'un de l'autre, en même temps (\\\c les vacuoles de l'ectoplasme viennent combler la lacune, en s'introduisant connue un coin dans la fissure au fur et à mesure que cette dernière sr jjroduit dans rendo])Iasme. On peut voir en même temjjs les noyaux, qui comme on le sait foriueiit dans leur ensemble une couche particulière sous les vacuoles de l'ectojjlasme, gagner lentement la zone limite puis s'enfoncer dans l'intérieur. Cette apparence spéciale de VAethi(isph«'ri/i)ii n'est, il faut l'ajouter, pas de longue durée, et l'animal prend vite la forme ordinaire de bisquit.

Greeff a remarqué que clans V Actinophrys en division, des individus tourmentés cessent de se diviser et se resoudent de nouveau; c"est là un fait que j'ai également quelquefois observé. Brandt a trouvé que chez V Actinosphcerium. Eichhorni la division commence à se montrer dans l'eau pure plus rapidement sur les petits individus, et dans l'eau corrompue ne se produit qu'après que l'animal a acquis une forte taille; si l'on transporte de gros exemplaires de l'eau corrompue à l'eau claire, la division apparaît aussitôt, tandis que dans le cas contraire, transport de l'eau jjure à l'eau corrompue, le phénomène ne se produit pas. Les hautes températures, également, amèneraient la division chez les animaux de faible taille, tandis (lu'uiie température basse ne permettrait de l'observer que sur des individus plus volumineux. Sans avoir fait moi-même des expériences précises à ce sujet, j'ai observé en tout cas, dans différentes occasions où des Adinosphœrium triés étaient laissés plusieurs jours dans des verres de montre, que la conduite de ces animaux était assez capricieuse ; tantôt ils se divisent, tantôt ils se conjuguent, sans raison ap])réciable et comme au hasard de la rencontre; quand l'eau n'est plus aérée, tous ces phénomènes s'arrêtent, tandis que le transport dans l'eau fraîche est suivi d'un redoublement d'activité. Des individus en cours de division ou de bourgeonnement et chez lesquels ces phénomènes s'étaient arrêtés par désoxygénation de l'eau, ont, à peine transportés dans l'eau fraîche, immédiatement repris la division commencée.

C'est ici qu'il faudrait dire quelques mots des phénomènes de plastogamie, étudiés par différents auteurs sur V Actinophrys sol, et qui conduisent à la formation de colonies d'une signification toute spéciale. On rencontre en effet parfois des individus soudés en nombre variable, jusqu'à 10, et formant alors une agglomération qu'on a comparée à des fruits de bardane, pressés les uns contre les autres. Cienkowsky le premier a émis l'idée qu'il n'j' avait pas là de phénomène nécessairement en rapport avec la reproduction, et y voit plutôt un avantage pour la capture et la digestion des grosses proies. C'est aussi à cette opinion qui se sont rangés Hertwig et Lesser; moi-même, en 1889, j'avais remarqué la quantité colossale de proies que ces colonies parvenaient à capturer. Johnson (56) étudiant la plastogamie dans V Adinosphœrium, a exprimé une idée quelque peu analogue: comme résultat de divisions répétées, les individus observés devinrent si petits qu"ils ne pouvaient plus capturer la seule nourriture qui fût à leur disposition, Bosmina. et la seule manière d'échapper à l'inanition fut alors de recourir à la coalescence. Il est

probable que la qualité de l'eau influe également sur ce phénomène, et je rappellerai à cet égard mes observations de 1S89(75): dans une eau conservée pendant deux mois sans être renouvelée, dans une bouteille où pullulaient les Actlnoplirys^ les colonies, d'abord très rares, finirent ])ar se montrer toujours plus nombreuses et i)lus fortes, et par contre une portion du détritus rempli de ces colonies a yant été transportée dans de Feau claire et pure, on n')' trouva bientôt plus que des individus isolés.

D'une signification différente sont les colonies de Baphidiophrys elegans et de Baphidiophrys viridis. Ce sont là des es])èces normalement coloniales, oii cette vie en connnun peut sei'vir de caractère spécifique. Dans la Baphidiophrys eJeyaiis. les individus sont reliés entre eux i)ar des ponts de plasma, très nets, disposés avec une certaine régularité; on pourrait comparer la colonie à une réunion de petites cages polygonales, surtout tétraédriques, dont tous les angles seraient occupés par une masse globuleuse. Dans la Btqihidiophrys viridis, la colonie est toujours plus serrée ; il n'y a pas de ponts et bien souvent même la masse tout entière devient à peu près globuleuse, de manière à figurer un gros héliozoaire polynucléé*.

Dans ces deux héliozoaires il est fort probable que la colonie se forme à la suite de divisions répétées, les individus restant attachés les uns aux autres; c'est ce que ferait croire, entre autres, la présence éventuelle de deux noyaux dans l'un ou l'autre des individus. Dans une occasion i)articulière j'ai trouvé un noyau en division, où les moitiés n'étaient déjà plus retenues que par un pont.

Le genre Clathrulina se montre souvent aussi sous la forme de colonies, de 2 à 5 et 6 individus, qui résultent du fait que les jeunes, issus de division ou de fragmentation, au lieu de s'en aller à l'aventure, se forment une tige et se construisent une capsule sur le jxiiiit même où ils sont sortis de l'enveloppe maternelle. On trouve alors, soit des individus à la file les uns des autres, qui représenteraient jieut-être plut()t un résultat de division simple, soit une ramification inégale, avec plusieurs tiges partant de la même enveloiipc. et peut-être alors serait-ce là un résultat de fragmentation de l'animal en plusieurs individus à la fois.

' C'est (lu reste ('ciiiiine le! que je l'aviiis ilécril i^ii llMIl smis le imiii île Ildiiliiilidjihijis iiliiiiifi-aln.

h) Conjugaison.

Les pliéiiomèiies de conjugaison dans les Héliozoaires sont encore très peu connus. On a vu, il est vrai, de temps à autre deux individus se rapprocher et se fusionner complètement, et cela presque exclusivement dans les genres Actinopkri/s et Actinosphmium. Mais jusqu'à ces dernières années aucun observateur n'avait réussi à montrer d'une manière certaine que la conjugaison équivalût à une copulation véritable, en rapport avec la reproduction ; plus souvent il semblait n'y avoir qu'un rapprochement d'une signification différente. Ce n'est qu'en 1896, que Schaudinn (86), dans un mémoire sur VAd'uioplirys sol, a décrit une conjugaison véritable : les deux individus s'entourent d'un kyste gélatineux, et le phénomène commence par une fusion des cytoplasmas (plastogamie), puis chacun des deux noyaux émet un globule polaire, et enfin a lieu la fusion des noyaux (karyogamie) ' .

Pour mon compte, ce n'est également, si l'on fait exception jjour deux ou trois cas douteux concernant des Acanthocystides, que dans Adimpltrys et Actluosphtcri/nii que j'ai pu observer des phénomènes de conjugaison, et encore ne m'a-t-il jamais été ])ossible d'arriver à une opinion précise quant à la nature du rapprochement et au rapport qu'il pourrait avoir avec la reproduction. Dans VAdmosphcerium, les pseudopodes des deux animaux arrivés réciproquement en contact, s'épaississent par un apport de plasma hyalin, et peu à peu les fils axiaux disparaissent, pendant que les ponts ainsi formés se raccourcissent à mesure que les animaux se rapprochent. Les vacuoles de l'ectoplasme arrivent alors en contact, se soudent intimement, puis on voit l'endoplasme envoyer lentement des lambeaux clairs qui pénètrent entre ces vacuoles et vont à la rencontre l'un de l'autre, se réunissent, s'élargissent toujours plus et tout finit par se confondre en un endoplasme commun et globuleux ; les deux Adinosplucrhon n'en font plus qu'un.

* D'après Delage. zoologie concrète, Protozoaires, paj;-. 162.

c) Bourgeonnement et sporulation.

Les phénomènes de bourgeonnement sont assez rares chez les Héliozoaires, et présentent une assez grande diversité. Tantôt ils ne ditt'èrent de la division sim^île que parce (iu"iin des individus est de taille bien inférieure à l'autre; tantôt le plasma se désagrège en un nombre variable de fragments, dont cliacun devient un individu nouveau ; tantôt l'individu garde son intégrité et pousse de petits bourgeons qui peu à peu se détachent. Bien (jue ces différents phénomènes aient été étudiés par de nombreux observateurs, CiENKOWSKY, Greeff, Archer, Brandt, R. Hertwig et d'autres, ce n'est que depuis quelques années qu'ils nous sont véritablement connus, et cela grâce aux travaux de ScHAUDiNN (89), qui en se donnant pour tâche de pousser aussi avant que possible l'étude du noyau et du grain central, est arrivé du même coup aux conclusions les plus intéressantes quant à la reproduction chez les Héliozoaires.

ScHAUDiNN, entre autres résultats de ses investigations, a montré que la division du noyau, qui dans la fissiparité ordinaire se fait par mitose, est directe dans le vrai bourgeonnement. Le même auteur a étudié également les bourgeons sortis du corps maternel, l'apparition éventuelle de fiagellums, la formation des spicules, l'origine du grain central. Pour ce qui me concerne, n'ayant fait que des observations de très peu d'inq)ortance, je ne puis que renvoyer le lecteur au traité de Bùtschli (8), puis au ti'avail de Schaudinn (89), et je me bornerai à quelques réilexions sur V Actinospliœi-him Eichlion/i. Parmi les animaux que je conservais en eau libre dans les verres de montre, on en reniar(iuait souvent (|ui, au lieu de se diviser en deux, se coupaient en plusieurs fragments ; d'autres fois, il se produisait des lihénomènes de l)ourgeonnement assez curieux : l'on voyait, à l'intérieur de l'animal encore bien sphériciue, l'endoplasme pousser sous son enveloi)pe ectoplasmique une petite protubérance, puis il se dessinait une ligne claire ou foncée suivant l'éclairage ou la manière d'envisager les choses, qui peu à peu s'élargissait et séparait le bourgeon de la masse endoplasmique ; cette api)arence de ligne claire, comme dans les phénomènes de division simple, résultait du fait que les vacuoles de

l'ectoplasme s'enfonçaient peu à peu comme un coin dans l'intérieur. Le bourgeon s'arrondissait, commençant à dessiner à l'extérieur une protubérance qui devenait toujours plus forte, et finissait par se détacher complètement ; il s'éloignait sous la forme d'un très petit Adinosphœriuin, muni de plusieurs noyaux simplement enlevés à la mère et (jui se présentaient à la vue comme disposés déjà sur une ligne circulaire au-dessous de l'ectoplasme.

Comme il a été dit plus haut, les phénomènes de bourgeonnement se rencontrent en somme rarement ; il faut faire une exception cependant pour le genre Clathrulina, où ils sont fréquents. Il ne m'a jamais été possible d'y observer de zoospores, bien que dans cet héliozoaire on en ait vu bien plus souvent ici que partout ailleurs.

On a parfois constaté, en effet, dans des cas d'ailleurs fort rares (Acanthocystis aculeata, Schaudinn), l'émission de zoospores à deux flagelles : bientôt ces flagelles disparaissaient pour faire place à de véritables pseudopodes, et les petites amibes ainsi produites se transformaient en héiiozoaires caractéristiques. Il ne m'est pas arrivé, dans le cours de ces dernières années, d'assister à l'apparition de zoospores certaines, et dans les rares occasions où j'ai pu voir un organisme flagellé s'éloigner d'un héliozoaire comme s'il était sorti de l'intérieur de ce dernier, j'ai été porté à regarder le fait comme se rattachant soit au parasitisme, soit à des circonstances accidentelles. Mais il n'en est pas de même des observations que j'avais faites, en 1889 déjà, sur V Adinophrya sol (75). A cette époque j'avais constaté l'apparition, au voisinage des Actinophrys très abondantes, et par deux fois comme sortant du corps même de V Actinophrys, de zoospores, munies de deux flagelles, d'un noyau, et d'une vésicule contractile de très fort volume. Peu à peu les flagelles battaient plus lentement, puis disparaissaient, en même temps qu'il se formait tout autour du corps de petites aspérités, lesquelles bientôt s'allongaient en pseudopodes. A cet état, ces petits organismes présentaient une analogie frappante avec les individus très jeunes, mais indiscutables, à' Actinophrys, caractérisés surtout par leur vésicule contractile immense, telle que n'en possède aucun autre protozoaire. Bien que n'ayant pas pu suivre ces petits organismes dans leur évolution, il me semblait à cette époque, et il me semble encore aujourd'hui, que c'étaient là des zoospores rentrant dans le cycle d'évolution de Y Actinophrys. Mais depuis ce temps il ne m'est jamais arrivé d'assister dans cette espèce à des phénomènes de cette nature, et je ne saurais rien ajouter à ce que je disais en 1889.

Ce serait ici l'occasion de consacrer quelques mots à V Elœorhanis cincta et à ses colonies si curieuses produites par bourgeonnement. Mais on trouvera dans la partie systématique les détails que je puis donner au sujet de cet organisme si ditïérent des héliozoaires proprement dits, et dans lequel les phénomènes de reproduction sont peut-être tout particuliers.

d) Enkystement.

« L'enkj-stement est chez les héliozoaires, connne chez les protozoaires d'eau douce en général, un phénomène très habituel. »

C'est en ces termes que s'ouvre le chapitre consacré par lîUTSCilLi à ce sujet spécial. Mais cette aiîirmation n'est parfaitement juste que suivant la manière dont on la comprend; le phénomène est très général en ce sens que probablement il n'est pas un seul héliozoaire chez lequel l'enkystement n'existe pas en principe, mais dans la pratique, si l'on fait exception pour quelques espèces, comme Clathnd'ma et Hedriocystis, le fait est extrêmement rare, et ce n'est que dans des occasions tout à fait exceptionnelles que l'on rencontre des individus enkystés. On peut supposer que ces organismes, presque tous admirablement défendus ])ar leur envel()])pe de spicules, plus agiles que les rhizopodes, plus aptes à trouver leur nourriture, ne recourent à l'enkystement que dans des circonstances qui se rencontrent rarement, comme un dessèchement complet du marécage, ou bien lorsqu'ils sont exposés à des conditions très anormales. C'est ainsi qu'il ne m'est arrivé qu'une fois (en 1889) de rencontrer V Actinophri/s sol enkystée, et cela au fond d'un bocal dont l'eau n'avait pas été renouvelée de deux mois et oîi la nourriture était rare ; les kystes, il faut le dire, se trouvaient alors par milliers. Depuis ce temps, et pendant plusieurs années d'étude, je n'ai pas retrouvé une seule AcUnophn/s qui fût enkystée. On peut faire la même remarque à propos de V Actinosphœnum Eichhonn, que dans tout le cours de mes études, je n'ai pu obtenir à l'état enkysté que par des cultures dans des verres de montre, oîi les animaux n'étaient pas nourris. Quant aux autres héliozoaires (à part Clathridina et Hedriocystis, citées plus haut) ce n'est que de temps à autre que le hasard m'a fait rencon-

trer ini kyste, et cela seulement dans Acanthocystis turfacea, Ponvpholyxophrys punicea et Piaphidiophrys ambiguciK

Ce n'est du reste que dans V Adinophrys sol, dont renk}'stement a été décrit en premier lieu par LiEBERKÛHX-, puis ensuite par Cienkowsky (13), en 1S65, et sur lequel j'ai UHti-même donné quelques nouveaux détails en 1SS9 (75) puis surtout dans VAcf/i/osplurriiim Eichhonii, que les phénomènes relatifs à Tenkystement sont connus dans leurs détails intimes. V Actinospliœr'noH a donné lieu à de nombreux travaux, quelques-uns très détaillés comme ceux de Schneider (92). Greeff (38), Cienkowsky (13), et surtout Brandt (6), Brader (5) et R. Hertwig (50, 51). Après avoir moi-même eu Toccasion d'étudier Tenkystement dans cette espèce classique, je voudrais y revenir un instant avec quelques détails et décrire les phénomènes tels que j'ai pu les observer^.

V Actinosphcerimn se préparant à l'enkystement (voir les figures dans la partie systématique, Actinosph. Eichhorm) devient flasque; ses vacuoles perdent de leur turgescence et en partie se résorbent ; l'endoplasme se remplit de petits grains jaunâtres \ les pseudopodes se rétractent et disparaissent tout à fait sur l'un des hémisphères; mais sur l'autre hémisphère, qui peu à peu s'aplatit, les pseudopodes, au lieu de disparaître complètement éprouvent une transformation toute spéciale: ils se raccourcissent beaucoup, en s'épaississant à leur base, grâce à l'apport d'un plasma hyalin venant de l'ectoplasme. Bientôt l'on n'a plus alors que des languettes de plasma clair, non ramifiées, en forme de

' Ces kystes seront décrits dans I»' cliHpitre cdncernMnl la s\stf'niatii[ue.

^ Zusatze ziir Entwifklungsgeseh. dcr Spung-dlen. Arch. f. Anat. iind Pliys. 1856, p. 303.

^ Il me faut avouer ici que les trois grands travaux qui ont fait le plus de luinicre sur ces phénomènes, c'est-à-dire ceux de Bua.ndt. Braukr et Heiitwig. ne me sont connus que par les résumés de Butschm et de Delage, et encore le dernier de ces travaux ne m'est-il pas connu du tout. Cette ignorance provient de ce que. pendani les semaines que j'ai consacrées ù l'étude de la liihiiog-raphie concernant les liéliozoaires. j'avais laissé cnmplclemcnl de colé la leclure de tout ce qui concernait l'enkystement de VAclinosphm-ium, [)ensant n'y revenir que si jamais je trouvais cet animal enkysté. C'est plus tai-d seulement (pie mes cultures m'ont permis d'olilenir des kystes et de me livrer à des observations personnelles. Mais aujourd'hui, pressé par les circonstances qui m'obligent à hâter la iiuhlication de cet ouvrage, il ne m'est plus possible de faire les recherches bibliographiques nécessaires, et je me bornerai à dire ce que j'ai \u: pcut-ctrc ces lignes apporteront-elles quelque lumière à certains traits encore obscurs, nu présciitcninl-cllcs ipiclques détails nouveaux.

' Ces granulations soni décrites par Hrauer comme formées d'une substance \ ilelline destinée à nourrir au début les jeunes individus nés de la division (Dei-age).

larges épines, et dans lesquelles on voit quehniefois persister un instant un reste de fil axial. Ces protubérances sont disposées connue une ceinture tout autour de VAcfinospJurrium, mais seulement à la base de l'hénnsplière dont ce dernier a pris la forme; ils servent à assurer pendant les premières heuies la fixation de l'animal au sol. Pendant que s'opéraient ces changements, les vacuoles de l'ectoplasme ou l»ien disparaissaient ou bien s'arrondissaient en se rassemblant à la face doi'sale de l'iiémisphère, où quelques-unes d'entre elles, fort grosses, se montraient connue des vésicules contractiles, nuxis à fonctionnement très paresseux. En même temps il se déposait tout autour de cet hémisphère une enveloppe nuicilagiiieuse, incolore, épaisse au sommet de la convexité et diminuant vers la partie fixée. Mais bientôt cette enveloppe, gagnant la zone de fixation, la revêtait à son tour, pendant que les prolongements caractéristiques se résorbaient. Toute cette masse, d'ailleurs, restait fixée au sol par la surface, fortement glutineuse. de son mucilage.

A ce moment l'animal, renfermé dans son enveloppe mucilagineuse, h l'intérieur de laquelle quelques vésicules contractiles font encore saillie, possède tous ses noyaux; mais peu à peu ces derniers disparaissent, ou i)lutôt diminuent toujours plus de nombre'. Un peu plus tard, un jour environ après le commencement de l'enkystement, il n'en reste plus que quelques-uns, ou bien même un seul, et, chose curieuse, ces quelques noyaux, seuls à représenter toute la masse de ceux qui se trouvaient dans l'animal avant l'enkystement, ne dépassent que de très peu la taille des noyaux caractéristiques de l'espèce, ou même bien souvent ne la dépassent pas du tout. C'est ainsi que dans ini individu où l'on trouvait 6 nouveaux noyaux au lieu de 40 au moins (pie l'animal avait possédés avant son enkystement (c'était un individu de taille plutôt faible), chacun de ces six noyaux mesurait 1 4 a, et dans V Actinosphcerium les noyaux normaux ne restent pas en général inférieurs à cette mesure. Un autre individu, coloré au carmin, montrait deux noyaux, de 18 u. chacun, taille un peu élevée mais qui pourtant est exceptionnellement atteinte dans les noyaux normaux. Ces nouveaux noyaux, isolés, se inontrent quelque peu difterents des

' Peut-être même ces noyaux se foiiflniient-ils tous dans le plasma, pour être remplacés par un ou plusieurs noyaux de nouvelle formation? ("est ce que m'ont fait quelquefois penser des individus écrasés, et sur lesquels on ne trouvait plus un seul noyau ncl. mais tU' vagues traînées qui tranchaient faiblement sur le plasma ordinaire.

ordinaires ; c'est à peine si l'on y devine une membrane, et leur contenu est ])his homogène, avec granulations extrêmement petites réunies au centre en une masse poussiéreuse.

Bientôt à son tour le plasma tout entier se divise, à l'intérieur de son enveloppe mucilagineuse qui reste indittei-ente ; mais il y a là deux cas possibles: Dans le premier, la masse se divise, alors que son plasma montre encore un certain nombre de noyaux, en plusieurs fragments dont chacun, (pii jH'ut être plurinucléé lui-même, s'arrondit et se montre sous la forme d'une sphérule remplie de petits grains d'un jaune sale, pourvue à l'un de ses pôles d'une vésicule contractile, et susceptible de déformations amiboïdes, mais très faibles. Il est probable alors (pie ces fragments se comporteront chacun comme le parent tout entier, que leurs noyaux dans chaque fragment se résorberont en un seul et qu'ils se diviseront à leur tour; mais c'est là un point que je n'ai pas pu élucider.

Dans le second cas, qui probablement est le plus normal, la masse du parent ne commence à se diviser que lorsque cette masse ne possède qu'un noyau (ou peut-être deux?). Elle se creuse d'un étranglement équatorial, qui la sépare d'abord en deux hémisphères, dont chacun s'arrondit plus tard. On voit alors à l'intérieur de la masse mucilagineuse deux sphères de nouvelle formation, dont chacmie possède un noyau, une vésicule contractile en saillie, et même parfois deux, à fonctionnement extrêmement lent, mais indubitable, et oîi l'ectoplasme se montre comme une ceinture plus claire, remplie de petites vacuoles.

Après un temps variable, mais qui dans des conditions favorables m'a paru être de vingt-quatre heures environ, chacune de ces masses se divise en deux, et l'on voit quatre sphérules au sein du mucilage; le lendemain aura lieu une troisième division, et nous aurons huit sphérules, puis enfin, un jour i)lus tard, seize, chifire que je n'ai jamais vu dépassé. La division normale est donc assez régulière; mais il faut dire qu'il n'en est pas toujours ainsi, et que l'on trouve parfois à l'intérieur de la masse mucilagineuse des embryons en nombre impair, comme si l'un ou l'autre avait renoncé à se diviser. Quant au noyau, il se divise chaque fois très régulièrement', et dans les embryons allongés, mais non encore étranglés, on peut le voir déjà séparé en deux parties, semblables à deux hémisphères éloignés l'un de l'autre et se regardant par leur face plane, et unies encore

' HiiAUER a nionli'é que cetlf division se l'aisail jiar mitose.

l'une à l'autre par quelques traînées longitudinales de plasma (voir la figure dans le cha]). II, Actinosph. Elchlwrni): mais bien vite la traînée disparaît, chaque hémisphère s'arrondit et l'embryon commence à s'étrangler. 8ur des embryons déjà séparés et arrondis, mais encore très voisins, les deux noyaux sont encore excentriques, tout près du ]ioint où s'était terminée la scission de l'embryon; et dans cette région du noyau qui est la i)lus rapprochée de l'autre individu, on voit parfois une petite accuuuilation de plasma plus particulièrement colorable, et en forme de croissant.

Ces embryons, et nous pouvons déjà dire ces kystes, bien que d'abord nus, se montrent dès la seconde division bornés par une ligne très franche, laquelle représente un durcissement de l'ectoplasme déjà difterencié en une fine pellicule. Mais en outre ils commencent bien vite à s'entourer d'une enveloppe ou kyste plus solide: à une époque variable, mais qui le ])Ius souvent correspond à la seconde division, lorsque V Adinosphœrium a déjà formé (piatre embryons, on voit se dessiner autour de chacun d'eux une enveloppe de poussières fines et brillantes, qui grossissent en se rapprochant les unes des autres, et dont chaque grain se dessine peu à peu en paillette ou scutelle siliceuse. Ces paillettes finissent alors par constituer une enveloppe lâche à éléments disjoints, et quand plus tard, lors d'une division subséquente, il se sera produit deux embryons au lieu d'un, chacun de ces embryons s'entourera de son enveloppe propre; nous aurons ainsi deux enveloppes partielles logées à l'intérieur d'une enveloppe générale. Ce processus, il faut le dire, n'est pas le seul possible, et si mes observations sont justes, il arrive ])his souvent encore qu'au moment de la division les paillettes préexistantes se réunissent autour des nouveaux individus, pour rester mêlées à celles que ces derniers vont produire; on ne pourra plus alors faire de distinction en enveloppe générale et enveloppe partielle.

Après un nombre de divisions répétées, qui n'est jamais bien considérable, et qui pour ce qui concerne mes observations n'a jamais dépassé le chiffre de quatre, correspondant à 16 kystes, tout phénomène de division s'arrête; mais les spicules d'enveloppe s'accroissent encore, s'aplatissent, prennent la forme de petites écailles amor])hes, et viennent se souder solidement les uns aux autres en une capsule continue, mince, très franche, brillante et noire sur les bords, et qui à la lumière incidente sur un fond obscur se présente avec l'apparence d'un morceau de sucre. Cette capsule résiste à l'action de l'acide sulfuritfue bouillant, comme à la flamme du chalumeau; elle est donc siliceuse.

Une fois le kyste solidement fermé, le plasma se rétracte encore, en une sphère parfaite qui laisse un vide entre elle et la paroi siliceuse, et dont la surface se recouvre ellemême peu à peu d'une véritable enveloppe à double contour, mais lisse et membraneuse.

C'est à ce point que se sont arrêtées mes observations sur l'enkystement de VAcfinosphœrium Eichhorni; je n'ai pas eu l'occasion d'assister à la rupture du kyste pour la sortie des jeunes individus.

C'est à tort sans doute que les héliozoaires ont été quelquefois appelés des « Radiolaires d'eau douce », car, en regard des 52 espèces que nous pouvons aujourd'hui citer comme propres à l'eau douce, il en est 11 autres dont l'habitat n'est que marin. Voici la liste de ces espèces marines :

Acantliocystis italica Gruber. Myxastrum Ufjnricuni Greeff.

Adinolophus pedunculatus F. E. Schulze. Finacocystis rubiainda Greeff. Camptonema nidaiis Schaudinn. Wagnerdia borealis Mereschkowsky.

Gymnosphœra albida Sassaki. Warpieria Mereschkowskii Cienkowsky.

Nœckelina horealis Mereschkowsky. Zooteira reUgata S. Wright.

Myxastrum radians Haeckel.

Cependant, si nous examinons les caractères de ces onze espèces, nous pourrons nous convaincre qu'à deux exceptions près, Acantliocystis italica et Pinacocystis ruhicunda, toutes présentent des traits particuliers, qui les éloignent des héliozoaires typiques. Il est fort probable en outre que la Pinacocystis ruhicunda de Greeff n'est pas autre chose que la Pinaciophora fluviatiUs de Schulze, laquelle se trouve également dans Feau douce, et quant à Y Acantliocystis italica, espèce de très petite taille trouvée par Gruber dans le port de Gênes, elle demande à être revue; peut-être la retrouvera-t-on dans les canaux d'eau douce qui vont se déverser dans le port,

Il est donc juste de dire, dans un sens général, que les héliozoaires sont avant tout des organismes d'eau douce ; mais quelques-uns également appartiennent aux deux éléments à la fois; ils sont amphibiotiques. On n'en connaît d'ailleurs jusqu'ici que très peu, quatre en tout, Adinophrys sol, Heterophrys myrinpoda (niarina Greeff), Lithocolla ylohosa, Piiiacocystis ruhicunda, et, si je ne me tronqie. ces quatre organismes ont toujours été trouvés dans le voisinage des côtes '.

Les héliozoaires recherchent ]ilutôt les eaux pures, et en cela sont plus exigeants que les rhizopodes en général ; ils aiment également la fraîcheur, sans du reste se montrer bien diiticiles sous ce raitport. On les trouve surtout dans les marécages à eau claire et bien pourvus de ])lantes aquatiques; les tourbières à sphagnum en possèdent également, mais en plus petit nombre et seulement lorsque les sphaignes sont inondées ; les mousses des bois en paraissent privées; mais on peut citer ici une exception curieuse dans la Rhaphidiophrys Brunii et la Clatliridina Cienkowskii, qui se sont rencontrées nombreuses dans les mousses qui tapissent les roches du Spitzberg; probablement ces mousses sontelles dans ces régions polaires toujours pénétrées d'humidité.

Les héliozoaires sont cosmopolites, au même titre (lue les Protoz;oaires dans leui- ensemble; c'est ce que BtJtschli (8) supposait déjà, et ce dont on ne ])eut plus douter aujourd'hui. Mes recherches de ces deux dernières années ne font que confirmer en cela celles de Schewiakoff, Schaudinn etc., et des autres observateurs qui nous ont fait connaître ces organismes dans les cinq parties du monde. De tous les héliozoaires d'eau douce jusqu'ici connus, six espèces seulement n'ont pas été trouvées à Genève. Ce sont:

Wmphidocystis shnplex Schaudinn spec. (90) Afrique orientale.

Clathrulina Stiihlmanni Schaudinn (90) Afrique orientale.

Blaster Greeff n Grimm(41) Russie.

Heterophrys radiata West (102) Angleterre.

Baphidiophrys Brunii Penard (115) Spitzberg.

Baphidiophrys socialis Leidy'^ Etats-Unis.

' Il faiidriiit pncore citor Orlnilinelln smiirnffdra Entz. Ir(>iivi''e <r;iltonl dnns les étangs snlés de ll(injii-ic, puis cnsuilo dans rcaii douco du lac Balatou : mais on verra, au cliapitre IV, que ce protozoaire doit, à mon avis, être considéré comme un riiizopode teslacé.

2 Proceed. Ac l'Iiilad. 18«:J.

DISTRIBUTION GÉO(iRAPHIQUE ET HABITAT

Mais si les héliozoaires peuvent être considérés comme cosmopolites dans leur ensemble, il ne s'ensuit pas qu'ils soient ubiquistes. La question d'habitat, bien au contraire, joue un rôle important dans la vie de ces animaux ; telle espèce, pour se maintenir, exijjfera telles conditions particulières qui la plupart du temps restent pour nous une énigme, mais (jui n'en existent pas moins. Quelques-unes ont besoin d'eau claire, abondante et toujours renouvelée; c'est ainsi que la Pinaciophora fluviatilis, trouvée jusqu'ici exclusivement dans le Rhin (Greeff), dans un bassin d'eau courante et pure à Wiesbaden, et dans la Volga (Zykoff, 112), s'est montrée de nouveau, très abondante, dans le lac de Genève, mais nulle part ailleurs'. La, Lithocolla glohosa, VElœorhanis cinda, semblent également avoir besoin d'eau claire, et peut-être faut-il rattacher à des exigences de cette nature l'existence dans le lac de Genève de toute une série d'espèces qui n'ont pas encore été trouvées ailleurs, et qui sont les suivantes :

Acantliocydis longiseta. LithocoUa flavèscens.

» ludibunda. Poinpholyxophrys steUata.

» rubella. RapMdocystis lemani.

Âstrodisculus laciniafus.

auxquelles on pourrait ajouter Clathrella Foreli et Actinocoma ramosa, qui plus loin seront décrites au chapitre des « Pseudo- héliozoaires. »

Souvent aussi on voit subitement apparaître ou disparaître les espèces, sans raison apparente. C'est ainsi que la RapMdocystis lemani, abondante en 1889 dans le lac de Genève (oîi elle était pélagique) à tel point qu'on en trouvait dans chaque goutte d'eau, a disparu complètement depuis cette époque; en tout cas n'en ai-je trouvé en trois ans qu'un seul exemi)Iaire, et cela par 30 mètres du fond. La Raphidiophrys amhiyna, très abondante en mai et juin au uiarais de Bernex, a disparu en juillet pour reparaître en août représentée par quelques rares individus. La Raphidiophrys eleyans, abondante en 1902 dans la même localité, y a disparu vers le mois d'octobre, pour reparaître brusquement, et en grande quantité, en juillet 1903.

Les circonstances qui influent sur l'apparition ou l'abondance des espèces restent en général un mystère, mais quelquefois ce mystère paraît s'éclaircir; dans V Acan-

Sauf dans l'eau de mer, si réellement celte espèce est identique à l'iiiacocuslis nibiciiinhi.

thocystis turfaceu, par exemple, toujours très abondante au marais de Bernex et qui peu à peu s'était mise à disparaître, cette disparition a coïncidé avec la présence d'un rotifère parasite, qui finit par engendrer une véritable épidémie (voir plus haut, pag. 66).

Le marais de Bernex. dont il vient d'être fait mention, mérite de nous arrêter quelques minutes, tant à cause de sa richesse tout à fait exceptionnelle en héliozoaires que comme exemple frappant de localisation. Ce marais, qui d'ailleurs ne mérite guère ce nom, situé non loin du village de Bernex dans une région humide et argileuse, se trouve sur l'emplacement d'une ancienne tuilerie, abandonnée depuis le commencement du siècle dernier, et dont il ne reste d'autres traces qu'une série de creux, d'où les ouvriers tiraient anciennement leurs matériaux. Ces creux, de 30 à .50 centimètres de profondeur et de quelques mètres de diamètre en général, sont au nombre de 40 environ, répartis sur une surface qui ne dépasse pas un hectare ; cette région peut alors se comparer à un échiquier, dont les cases noires seraient le terrain sec et les blanches l'eau. Presque toutes les cases blanches sont alors tapissées d'une couche très épaisse de mousses aquatiques, et garnies en outre les unes de typhas, les autres d'iris, de nénuphars, de roseaux ou de laîches, oîi courent les grenouilles, les tritons et les couleuvres. Or ces creux sont remarquables non seulement par l'abondance extraordinaire des héliozoaires qu'on y peut récolter', mais encore par la diversité souvent étonnante des organismes suivant la fosse que l'on examine; tel héliozoaire qui se trouvera nombreux dans l'une d'elles, manquera à deux pas de là. pour se retrouver à l'autre extrémité du marécage. Le petit tableau suivant, où sont indiquées, en parties au moins, les espèces trouvées dans ce marais, sera peut-être intéressant sous ce rapport. Dans ce tableau, chacune des coloinies représente l'un des creux du marais, mais pour la simplification, le nombre de 40 creux environ a été réduit à 8, suffisant i)our éclairer la diversité de l'habitat"-. Les croix indiquent que l'espèce est abondante, les traits droits qu'elle est peu rei)résentée, et les espaces laissés en blanc correspondent à l'absence de l'espèce indiquée.

' Le iiiiiiiilc Idiil enlifi- des proloznaires se tmiivo d'oilliMirs admirablement représenté dans ce marécage; on y trouve par exemple l'Iii/telios loriaitn Pknaud. Mnllirilin luciixlris I^auteubiihn, Miilhnhu palustiLs PEN.vnu. Chlumydomij.va monluna Ray Lankester, ClioiiiIrojiKS rirnlls Greekf. puis une ipiaiilité de rhizopodes, iiifiisoires. Ilagellates curieux, ainsi que des rotifères intéressants.

^ Ce tal)leau est d'ailleurs h demi schématique, et ne prétend pas à une correspondance rigoureuse avec la réalité; il n'indique pas non plus, loin de là, toutes les espèces habitant la localité.

Acanthocystis paidopoda 1 1 i

ttnfacea !__(. 1 i + ii^

ActDwphrys sol var. fusca -)- 1 i

ActinosphcBriicm arachnoideum 1

Eichhorm var. viride .... + + + + 1 1 l-(-

Hedrioci/stis pellucida 1 1 i

Heterùplirys Fockei 1 i i

myriopoda 1+11 +

PompJioJy.wphrys oruliyera 11

Rapliidiophrys ambigua + 11

» elegans 111

» symmetrica 111

viridis 1 -(- 1

Choanocystis lepidida 1 i

Un dernier mot encore, à propos du lac de Genève. Ce lac est riche en héliozoaires, dont sept, comme nous l'avons vu plus haut, n'ont encore été trouvés que là, soit dans la profondeur, soit aussi sur les rivages ; mais cette richesse, au moins pour ce qui concerne les eaux profondes, est en espèces et non en individus. Ces derniers sont disséminés sur de vastes espaces, et l'observateur qui se contenterait d'un examen supei-ficiel n'y trouverait que la pauvreté. Sur les rivages il en est autrement, et la localité dite la Pointe à la Bise, une petite anse bien abritée, entourée de roseaux et tapissée de gazons aquatiques, s'est montrée riche en individus aussi bien qu'eu espèces. Chose curieuse, sur les rivages comme dans la profondeur, l'abondance des protozoaires est soumise à des fluctuations extraordinaires, et cette méine Pointe à la Bise peut, au hasard d'une tempête qui remue la vase, passer d'un jour à l'autre de la richesse à la pauvreté. Dans les fonds de 30 à 40 mètres même, qui ne sont pas atteints par le balancement de la vague, la richesse en organismes est loin de se montrer toujours la même ; les différentes régions qui au mois de juin donnaient cette année des récoltes fructueuses se sont montrées en

août d'une pauvreté désespérante. A cette époque les eaux avaient beaucoup monté, les orages et les pluies avaient été fréquents, et les courants sous-lacustres, au dire des pécheurs, balayaient les fonds en déplaçant les filets ; proltablement alors le feutre organique où se renconti-ent exclusivement ces protozoaires avait-il été recouvert du limon» fin soulevé par les courants.