SPOROZOAIRES DU SANG DES OISEAUX

Ces parasites ont été signalés pour la première fois en 1886-1887 par Danilewsky, qui en a donné une description plus complète en 1888 et 1889. Depuis lors ils ont été retrouvés et étudiés par différents observateurs.

Ces sporozoaires ont été rencontrés dans le

sang- cl’un grand nombre d’oiseaux : geai, pie, corbeau, corneille, chouette, hibou, pigeon, pinson, alouette, etc.... L’alouette et le pinson qu’on se procure facilement dans nos pays sont très fréquemment atteints de cette maladie parasitaire au printemps et en été, beaucoup plus rarement en hiver.

Comme l’hématozoaire du paludisme, cet hématozoaire se montre sous différentes formes : 1° corps sphériques ou cylindriques, endoglobulaires ou libres, 2° flagella, 5° corps segmentés.

1° Corps sphérique s ou cylindriques , endoglobulaires ou libres. — Ces éléments parasitaires qui représentent les formes de beaucoup les plus communes chez l’oiseau, se montrent sous Jes aspects suivants :

a. Corpuscules endoglobulaires formant de petites taches claires sur les hématies (pseudovacuoles de Danilewsky); les plus petits de ces éléments mesurent 1 à 2 p., au centre de chaque corpuscule on trouve habituellement un grain de pigment noirâtre ( a , fîg. 3); une même hématie peut renfermer deux ou trois éléments parasitaires.

b. Corps sphériques inclus comme les précédents dans les hématies, mais plus volumineux. Ces éléments, qui correspondent évidemment à une phase plus avancée du développement des parasites, renferment des grains pigmentés en nombre variable (c, fîg. 3). La forme de l’hématie

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envahie par un de ces parasites est conservée d’abord; l’élément parasitaire continuant à augmenter de volume, le noyau de l’hématie est refoulé,

Fig. 3. — Hématozoaires de l’alouette. — a, b, c, hématies avec de petits corps sphériques pigmentés. — cl, hématie renfermant un corps sphérique en voie de segmentation. — e, f, g, li, hématies avec des corps cylindriques à différents degrés de développement. — i, corps cylindrique devenu libre avec le noyau de l’hématie qui le renfermait. — j, k, corps cylindriques se transformant en corps sphériques, on voit encore à côté le noyau des hématies qui renfermaient ces corps. — l, corps sphérique libre entièrement développé. — m, corps sphérique avec trois flagella. — n, flagellum libre.

l’hématie se renfle et s’élargit; quelquefois le noyau de l’hématie est chassé à travers le protoplasma; presque toujours c’est lui qui résiste le plus longtemps.

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c. Corps cylindriques endogiobulaires (pseudovermicules de Danilewsky).

Les parasites endogiobulaires ont souvent la forme de petits éléments cylindriques semblables, comme l’a dit Danilewsky, à des vermicules. Ces éléments effilés ou arrondis à leurs extrémités n’occupent d’abord qu’une partie de l’hématie malade (e, f, fig. 5), leur grand axe est parallèle au grand axe de l’hématie ou bien le vermicule replié sur lui-même, coiffe une des extrémités du noyau, il arrive aussi que les éléments parasitaires sont au nombre de deux dans une même hématie; nous avons souvent noté ce fait chez le pigeon; on trouve de chaque côté du noyau un corps cylindrique ou bien aux deux extrémités de l’hématie des éléments parasitaires recourbes sur le noyau.

Les corps cylindriques, augmentant peu à peu de volume, finissent par avoir la même longueur que les hématies; ils peuvent continuer encore à s’accroître en se repliant à leurs extrémités.

Ces éléments renferment, comme les corps sphériques, des grains de pigment disséminés dans toute leur longueur.

Il s’agit bien ici de corps endogiobulaires : le refoulement du noyau, lorsque l’élément parasitaire acquiert un certain volume, et le fait que les extrémités des éléments cylindriques viennent se replier sur les noyaux des hématies ne laissent aucun doute à cet égard.

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Les parasites endoglobulaires sont immobiles.

A l’état frais on n’aperçoit pas de noyau à l'intérieur.

cl. Corps sphériques ou cylindriques libres. Les corps endoglobulaires arrivés a leur développe- • ment complet deviennent libres.

Les corps cylindriques libres ont d’abord une grande ressemblance avec les corps endoglobulaires (i, fig. 5) ; ils sont parfois incurvés comme les corps en croissant du sang palustre; leui longueur est égale ou un peu supérieure à celle des hématies; à l’intérieur on trouve des grains de pigment qui sont disséminés et non réunis vers la partie moyenne comme cela est de règle pour les croissants du paludisme.

Pas de noyau visible à l’état frais.

A côté du corps cylindrique devenu libre par suite de la destruction de l’hématie qui le renfermait on trouve souvent le noyau de cette hématie dans la concavité du croissant (i, fig. 5).

Les corps cylindriques s’élargissent et se transforment plus ou moins rapidement en corps sphériques (j, k, l, fig. 5), d’autres fois ils se renflent à leurs extrémités et s’amincissent vers la partie moyenne.

Un corps cylindrique peut ainsi en se divisant donner naissance à deux petits corps sphériques.

Cette segmentation nous a paru assez fréquente au moins pour les hématozoaires du pinson (fig. 4).

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Los corps sphériques libres proviennent des corps sphériques endoglobulaires ou bien de la transformation et parfois de la segmentation des corps cylindriques.

Le diamètre des corps sphériques libres est égal ou un peu supérieur à celui des leucocytes; on trouve souvent à côté de ces éléments parasitaires des débris des hématies qui les renfermaient ; les noyaux des hématies détruites restent pendant quelque temps accolés aux parasites et comme enchâssés à la périphérie de ces éléments (k, fig. 5), ce qui pourrait faire croire qu’il s’agit de noyaux appartenant aux parasites.

Les corps sphériques libres, débarrassés des débris des hématies, ont une forme assez régulière, ils sont constitués par une substance anhiste, transparente, avec des grains pigmentés qui sont souvent disposés en couronne comme dans les corps sphériques du sang palustre. Les mouvements amiboïdes n’existent pas, ou sont du moins très peu marqués.

Les grains pigmentés des corps sphériques sont parfois animés d’un mouvement très rapide.

Les hématozoaires endoglobulaires ou libres, sont souvent en si grand nombre dans le sang des oiseaux que sur des préparations de sang très minces, examinées avec l’oculaire numéro 1 et l’objectif numéro 9 de Verick, on trouve de dix à quinze de ces éléments dans le champ.

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2° Flagella. — Lorsqu’on observe avec attention des corps sphériques libres on constate souvent qu’il existe, sur les bords de ces éléments, des flagella animés de mouvements très vifs qui impriment aux corps sphériques d’où ils émanent,

Fig. 4. — Hématozoaires du pinson. — a, b, c, d, e, f, différentes phases du développement de l’hématozoaire endoglobulaire. — g, h, i, j, k, l, m, l’hématozoaire devenu libre se divise. — n, petits corps sphériques libres. — o, corps sphérique pigmenté. — p, corps sphérique avec un flagellum.

des mouvements oscillatoires, voire même des mouvements de translation et de rotation. Le nombre des flagella qui adhèrent à un môme corps sphérique varie de un à trois ou quatre (m, fig. 3).

Les corps sphériques munis de flagella ont été décrits par Danilewsky sous le nom de polymitus.

Ges flagella ont une grande analogie avec ceux

de l’hématozoaire du paludisme. La longueur de chaque llagellum, très difficile à évaluer exactement à cause de la flexuosité de l’élément et de sa mobilité, est à peu près double de la longueur d’une hématie; très minces et très transparents, les flagella sont presque invisibles à l’état de repos; quand ils se meuvent, ils impriment aux hématies voisines des mouvements très variés qui les décèlent souvent dans le sang frais là où on n’aurait pas réussi à les apercevoir sans la présence des hématies.

Les flagella s’observent souvent immédiatement après la sortie du sang des vaisseaux et il ne paraît pas douteux qu’ils existent dans le sang vivant et circulant. Nous ne pouvons pas admettre avec Danilewsky que le refroidissement du sang soit nécessaire à leur excapsulation ; encore moins pouvons-nous accepter l’opinion de Grassi et Feletti d’après laquelle il s’agirait d’un phénomène cadavérique.

Sacharof admet que l’excapsulation des flagella est due à un trouble de la karyokinèse provoqué par le changement de la température ou par d’autres conditions physico-chimiques (Ann. de l’institut Pasteur, 1895 p. 805); mais Sacharof luimême cite des faits contraires à cette hypothèse, quand il constate, par exemple, que les flagella existent dans le sang desséché immédiatement après sa sortie des vaisseaux.

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Nous avons déjà discuté à propos de 1 hématozoaire du paludisme l’opinion qui fait de l’apparition des flagella un phénomène de dégénérescence des parasites et nous avons montré que cette opinion était beaucoup moins vraisemblable que celle qui voit dans la forme à flagella une phase de l’évolution de 1 hématozoaiie.

Les mouvements des flagella peuvent persister pendant plusieurs heures.

Ces flagella, comme ceux de l’hématozoaire du paludisme, finissent par se détacher du corps sphérique dont ils émanent ; ils deviennent alors libres dans le sérum où ils ne tardent pas à se perdre (n, fig. 5).

Les flagella se développent dans les corps sphériques; ils se meuvent d’abord à l’intérieur de ces éléments, d’où l’agitation des grains pigmentés signalée plus haut.

5° Corps segmentés. — On observe quelquefois chez les oiseaux des éléments segmentés analogues aux corps en rosace ou en marguerite du sang palustre. Les grains de pigment se réunissent au centre de l’élément parasitaire qui se segmente. Le nombre des segments est variable ; de 8 à 10 dans certains cas, de 15 à 20 dans d’autres (d, fig. 5; — fig. 5); les corps segmentés donnent en fin de compte de petits éléments qui deviennent libres ( k , fig. 5).

Les oiseaux chez lesquels on rencontre ces

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formes de sporulation présentent des troubles morbides plus ou moins graves : élévation de lu température, perte de l’appétit, amaigrissement; quelquefois des mouvements convulsifs se produisent et les animaux meurent (Danilewsky).

D’après A. Labbé les éléments parasitaires qui se renflent à leurs extrémités et qui prennent la forme à laquelle cet observateur donne le nom de forme en haltère posséderaient un noyau au centre de chaque renflement et ces renflements se segmenteraient à un moment donné de manière a présenter l’aspect des corps segmentés ou en marguerite du sang palustre (Soc. de biologie, 15 juillet 1895).

Outre les éléments décrits ci-dessus, Danilewsky a trouvé dans le sang du hibou des leucocytozoaires, c’est-à-dire des parasites logés dans des leucocytes et non dans des hématies.

Ces leucocytozoaires ont été rencontrés surtout dans la moelle des os.

Danilewsky pense qu’une partie des germes qui pénètrent dans les leucocytes des oiseaux succombe dans la lutte contre l’activité phagocytaire de ces cellules, tandis que l’autre résiste et continue à se développer.

Sacharof a observé les leucocytozoaires sur les corbeaux, les freux et les pies.

Chez le corbeau les noyaux des leucocytes

HÉMOSPORIDIES DES OISEAUX, occupés par les parasites deviennent minces et longs et entourent le parasite.

Les leucocytozoaires peuvent présenter des llagella comme les hématozoaires.

D’après Sacharof, si ces parasites peuvent,

Fig. 5 — Corps segmentés dans le sang des oiseaux (d’après Danilewsky). — a, b, c, d, corps endoglobulaires en voie de segmentation. — e, f, g, phases plus avancées de la segmentation, l’hématie est déformée d’abord, puis détruite. — h, i, corps segmentés devenus libres. — k, éléments provenant de la segmentation.

contrairement à la règle, vivre dans les phagocytes c’est parce qu’ils détruisent le noyau, cette partie essentielle du leucocyte.

Chez les freux, les leucocytozoaires se montrent d’abord sous l’aspect de corpuscules ovales ou fusiformes, munis d’un noyau; ces corpuscules qui représentent les spores des leucocytozoaires grandissent et deviennent des parasites adultes;

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on en trouve d’ordinaire plusieurs dans un môme leucocyte, jamais ils ne se développent dans les leucocytes éosinophiles.

Les noyaux des leucocytes ne sont pas détruits par les parasites des freux comme par les leucocytozoaires des corbeaux, aussi est-il difficile de comprendre comment ces parasites arrivent à se développer dans les phagocytes.

Sacharof n’a pas observé pour ces parasites la segmentation en rosace et il pense que cette forme n’existe pas pour les leucocytozoaires non plus que pour les hémamibes des corbeaux. (Ann. de l'Inst. Pasteur 1893 p. 804.)

Danilewsky admet que les oiseaux sont sujets à trois formes d’infection par ces parasites :

1° Infection aiguë avec hyperthermie et symptômes d’une maladie grave ; on constate dans ce cas des cytosporozoaires et des formes segmentées ;

2° Infection chronique sans état fébrile, caractérisée par la présence du polymitus ;

5° Infection mixte.

Les oiseaux dans le sang desquels'on ne trouve que des parasites endoglobulaires ne présentent, en général, aucun trouble morbide apparent.

Les saisons ont une influence manifeste sur l’évolution de cette maladie, comme sur celle du paludisme ; en été les formes aiguës se terminent

HÉMOSPORIDIES DES OISEAUX.

souvent par la mort, tandis qu’en hiver on n’observe que des formes chroniques sans gravité.

Les éléments parasitaires peuvent disparaître complètement du sang périphérique en hiver et reparaître au printemps.

Lorsque les oiseaux meurent, on trouve à l’autopsie des lésions qui rappellent de très près celles du paludisme aigu : le sang est très pauvre en globules rouges et l’on y rencontre beaucoup d’éléments pigmentés, la rate est tuméfiée, bru nâtre ; lorsqu’on examine une parcelle du parenchyme splénique on y trouve, comme dans la rate des sujets morts de fièvre pernicieuse, un grand nombre d’éléments pigmentés.

La moelle des os ne semble pas être chez les oiseaux, comme elle l’est chez les tortues, un siège d’élection des parasites.

Les sporozoaires du sang des oiseaux appartiennent-ils à une seule espèce ou à plusieurs espèces? La question a été discutée comme pour l’hématozoaire du paludisme.

Danilewsky, qui, dans ses premiers travaux, décrivaitles pseudovermicules, les pseudovacuoles et le polymitus comme des parasites d’espèces différentes, incline à penser aujourd’hui que ces formes appartiennent à un seul et même microbe polymorphe.

Gelli et Sanfelice admettent trois variétés de

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sporozoaires du sang chez les oiseaux, variétés qui seraient surtout caractérisées par la rapidité plus ou moins grande du développement : 1° formes à développement lent; 2° à développement accéléré; 5U à développement rapide.

Dans les formes à développement lent, Celli et Sanfelice n’ont pas vu de flagella. La présence des parasites ne produit pas de trouble apparent chez les animaux qui en sont porteurs.

La forme à développement accéléré est caractérisée par les éléments segmentés et par la gravité assez grande de la maladie.

Dans la forme à développement rapide, on observe d’abord de petits éléments endoglobulaires, non pigmentés, qui en grandissant se chargent de pigment et se segmentent; ces parasites donnent lieu souvent à des accidents mortels.

Celli et Sanfelice constatent eux-mêmes qu’on trouve souvent dans le sang de l’alouette les trois formes associées et que,, par suite, on est tenté de croire qu’il s’agit d’un seul parasite polymorphe.

Grassi et Feletti admettent chez les oiseaux les espèces suivantes : Hæmamœba relicta, IL subprœcox, IL subimmaculata, Laverania Danilewsky (Acad, des sc. de Catane, 1892).

Nous avons exposé, dans le chapitre précédent, les raisons qui nous paraissent militer en faveur de l’existence d’un seul parasite polymorphe dans le paludisme ; les sporozoaires du sang des oiseaux