SPOROZOAIRES DU SANG DES OISEAUX

Ces parasites ont été signalés pour la première fois en 1886-1887 par Danilewsky, qui en a donné une description plus complète en 1888 et 1889. Depuis lors ils ont été retrouvés et étudiés par différents observateurs.

Ces sporozoaires ont été rencontrés dans le

sang d'un grand nombre d'oiseaux : geai, pie, corbeau, corneille, chouelle , hibou, pigeon, pinson, alouelLe, elc... L'alouette et le pinson qu'on se procure facilement dans nos pays sont très fréquemment atteints de cetle maladie parasitaire au printemps et en été, beaucoup plus rarement en hiver.

Comme l'hématozoaire du paludisme, cet hématozoaire se montre sous différentes formes : 1° corps sphériques ou cylindriques, endoglobulaires ou libres, 2° flagella, 5" corps segmentés.

1" Corps sphéi-ique-i ou cylindriques, endoglobulaires ou libres. — Ces éléments parasitaires qui représentent les formes de beaucoup les plus communes chez l'oiseau, se montrent sous les aspects suivants :

a. Corpuscules endoglobulaires formant de petites taches claires sur les hématies (pseudovacuoles de Danilev^sky) ; les plus petits de ces éléments mesurent 1 à 2 [x, au centre de chaque corpuscule on trouve habituellement un grain de pigment noirâtre (a, fig. 3); une même hématie peut renfermer deux ou trois éléments parasitaires.

b. Corps sphériques inclus comme les précédents dans les hématies, mais plus volumineux. Ces éléments, qui correspondent évidemment à une phase plus avancée du développement des parasites, renferment des. grains pigmentés en nombre variable (c, fig. 5). La forme de l'hématie

HEMOSPORIDIES DES OISEAUX. 87

envahie par un de ces parasites est conservée d'abord ; l'élément parasitaire continuant à augmenter de volume, le noyau de l'hématie est refoulé,

Fig. 3. — Hématozoaires de l'aloiietle. — a, b, c, hématies avec de petits corps sphériques pigmentés. — d, hématie renfermant un corps spliérique en voie de segmentation. — e, f, g, h, liématies avec des corps cylindriques à différents degrés de développement. — i, corps cylindrique devenu lihre avec le noyau de l'hématie qui le renfermait. — j, k, corps cylindriques se transformant en corps sphériques, on voit encore à côté le noyau des hématies qui renfermaient ces corps. — l, corps sphériquc libre entièrement développé. — m, corps sphérique avec trois flagella. — n, flagellum libre.

l'hématie se renfle et s'élargit; quelquefois le noyau de l'hématie est chassé à travei^s le protoplasma; presque toujours c'est lui qui résiste le plus longtemps.

c. Corps cylindriques endoglobulaires (pseudo- •vermicules de Danilewsky).

Les parasites endoglobulaires ont souvent la forme de petits éléments cylindriques semblables, comme l'a dit Danilewsky, à des vermicules. Ces éléments effilés ou arrondis à leurs extrémités n'occupent d'abord qu'une partie de l'hématie malade (e, fig. o), leur grand axe est parallèle au grand axe de l'hémalie ou bien le vermicule replié sur lui-même, coiffe une des extrémités du noyau, il arrive aussi que les éléments parasitaires sont au nombre de deux dans une môme hématie ; nous avons souvent noté ce fait chez le pigeon ; on trouve de chaque côté du noyau un corps cylindrique ou bien aux deux extrémités de l'hématie des éléments parasitaires recourbes sur le noyau.

Les corps cylindriques, augmentant peu à peu de volume, finissent par avoir la même longueur que les hématies; ils peuvent continuer encore à s'accroître en se repliant à leurs extrémités.

Ces éléments renferment, comme les corps sphériques, des grains de pigment disséminés dans toute leur longueur.

Il s'agit bien ici de corps endoglobulaires : le refoulement du noyau, lorsque l'élément parasitaire' acquiert un certain volume, et le fait que les extrémités des éléments cylindriques viennent se replier sur les noyaux des hématies ne laissent aucun doute à cet égard.

HÉMOSPORIDIES DES OISEAUX. 89 Les parasites cndoglobulaires sonL immobiles. A l'éLat frais on n'aperçoit pas de noyau à l'intérieur.

d. Corps sphériques ou cylindriques libres. Les corps endog-lobulaires arrivés à leur développement complet deviennent libres.

Les corps cylindriques libres ont d'abord une grande ressemblance avec les corps endoglobulaires {i, fig. o); ils sont parfois incurvés comme les corps en croissant du sang- palustre; leur longueur est égale ou un peu supérieure à celle des hématies; à l'intérieur on trouve des grains de pigment qui sont disséminés et non réunis vers la partie moyenne comme cela est de règle pour les croissants du paludisme.

Pas de noyau visible à l'état frais.

A côté du corps cylindrique devenu libre par suite de la destruction de l'hématie qui le renfermait on trouve souvent le noyau de cette hématie dans la concavité du croissant (?, fig. 5).

Les corps cylindriques s'élargissent et se transforment plus ou moins rapidement en corps sphériques (j, k, l, fig. .")), d'autres fois ils se renfient à leurs extrémités et s'amincissent vers la partie moyenne.

Un corps cylindrique peut ainsi en se divisant donner naissance à deux petits corps sphériques.

Cette segmentation nous a paru assez fréquente au moins pour les hématozoaires du pinson (fig. 4).

Les corps sphériqucs libres proviennent des corps sphériqucs endoglobulaircs ou bien de la transformation et parfois de la segmentation des corps cylindriques.

Le diamètre des corps sphériqucs libres est égal ou un peu supérieur à celui des leucocytes; on trouve souvent à côté de ces éléments parasitaires des débris des hématies qui les renfermaient ; les noyaux des hématies détruites restent pendant quelque temps accolés aux parasites et comme enchâssés à la périphérie de ces éléments [k, fîg. 5), ce qui pourrait faire croire qu'il s'agit de noyaux appartenant aux parasites.

Les corps sphériqucs libres, débarrassés des débris des hématies, ont une forme assez régulière, ils sont constitués par une substance anhiste, transparente, avec des grains pigmentés qui sont souvent disposés en couronne comme dans les corps sphériqucs du sang palustre. Les mouvements amiboïdes n'existent pas, ou sont du moins très peu marqués.

Les grains pigmentés des corps sphériqucs sont parfois animés d'un mouvement très rapide.

Les hématozoaires endoglobulaires ou libres, sont souvent en si grand nombre dans le sang des oiseaux que sur des préparations de sang très minces, examinées avec l'oculaire numéro 1 et l'objectif numéro 9 de Verick, on trouve de dix à quinze de ces éléments dans le champ.

HÉMOSPORIDIES DES OISEAUX. 91

2" FlagcUa. — Lorsqu'on observe avec altention des corps sphériques libres on constate souvent qu'il existe, sur les bords de ces éléments, des flagella animés de mouvements très vifs qui impriment aux corps sphériques d'où ils émanent.

Fig. 4. — Hématozoaires du pinson. — a, h, c, d, e, f, différentes phases du développement de l'hématozoaire endoglobulaire. — g, h, i, j, k, l, m, l'hématozoaire devenu libre se divise. — a, petits corps sphériques libres. — o, corps sphérique pigmenté. — corps sphérique avec un flagellum.

des mouvements oscillatoires, voire même des mouvements de translation et de rotation. Le nombre des flagella qui adhèrent à un môme corps sphérique varie de un à trois ou quatre (m, fig. 5).

Les corps sphériques munis de flagella ont été décrits par Danilewsky sous le nom de polymitus.

Ces flagella ont une grande analogie avec ceux

de l'hémaLozoaire du paludisme. La longueur de chaque flagellum, très dil'ficile à évaluer exaclcment à cause de la flexuosilé de l'élément et de sa mobilité, est à peu près double de la longueur d'une hématie ; très minces et très transparents, les flagella sont presque invisibles à l'état de repos; quand ils se meuvent, ils impriment aux hématies voisines des mouvements très variés qui les décèlent souvent dans le sang frais là où on n'aui-ait pas réussi à les apercevoir sans la présence des hématies.

Les flagella s'observent souventimmédialement après la sortie du sang des vaisseaux et il ne paraît pas douteux qu'ils existent dans le sang vivant et circulant. Nous ne pouvons pas admettre avec Danilewsky que le refroidissement du sang soit nécessaire à leur excapsulation : encore moins pouvons-nous accepter l'opinion de Grassi et Felelti d'après laquelle il s'agirait d'im phénomène cadavérique.

Sacharof admet que l'excapsulation des flagella est due à un trouble de la karyokinèse provoqué par le changement de la température ou par d'autres conditions physico-chimiques (Ann. de l'institut Pasteur, 1895 p. 805); mais Sacharof luimême cite des faits contraires à cette hypothèse, quand il constate, par exemple, que les flagella existent dans le sang desséché immédiatement après sa sortie des vaisseaux.

hi':mosp(3Ridies ])KS oiseaux. 93

Nous avons déjà discuté à propos de l'hcmalo/.oaii-o du paludisme l'opinion qui fait de l'apparition des llagella un phénomène de dégénérescence des parasites et nous avons montré que cette opinion était beaucoup moins vraisemblable que celle qui voit dans la l'orme à flagella une phase de l'évolution de l'hématozoaire.

Les mouvements des llagella peuvent persister pendant plusieurs heures.

Ces flagella, comme ceux de l'hématozoaire du paludisme, finissent par se détacher du corps sphérique dont ils émanent; ils deviennent alors libres dans le sérum où ils ne tardent pas à se perdre (n, fig. 5).

Les flagella se développent dans les corps sphériqucs; ils se meuvent d'abord à l'intérieur de ces éléments, d'où l'agitation des grains pigmentés signalée plus haut.

5" Corps segmentés. — On observe quelquefois chez les oiseaux des éléments segmentés analogues aux corps en rosace ou en marguerite du sang palustre. Les grains de pigment se réunissent au centre de l'élément parasitaire qui se segmente. Le nombre des segments est variable ; de 8 à 10 dans certains cas, de 15 à 20 dans d'autres (J, fig. 5; — fig. 5); les corps segmentés donnent en fin de compte de petits éléments qui deviennent libres (A-, fig. 5).

Les oiseaux chez lesquels on rencontre ces

formes de sporulation présentent des troubles morbides plus ou moins graves : élévation de la température, perte de l'appétit, amaigrissement; quelquefois des mouvements convulsifs se produisent et les animaux meurent (Danilewsky).

D'après A. Labbé les éléments parasitaires qui se renflent à leurs extrémités et qui prennent la forme à laquelle cet observateur donne le nom de forme en haltère posséderaient un noyau au centre de chaque renflement et ces renflements se segmenteraient à un moment donné de manière à présenter l'aspect des corps segmentés ou en marguerite du sang palustre (Soc. de biologie, 15 juillet 1895).

Outre les éléments décrits ci-dessus, Danilewsky a trouvé dans le sang du hibou des leucocytozoaires, c'est-à-dire des parasites logés dans des leucocytes et non dans des hématies.

Ces leucocytozoaires ont été rencontrés surtout dans la moelle des os.

Danilewsky pense qu'une partie des germes qui pénètrent dans les leucocytes des oiseaux succombe dans la lutte contre l'activité phagocytaire de ces cellules, tandis que l'autre résiste et continue à se développer.

- Sacharof a observé les leucocytozoaires sur les corbeaux, les freux et les pies.

Chez le corbeau les noyaux des leucocytes

HÉMOSPORIDIES DES OISEAUX. 95

occupés par les parasites deviennent minces et longs et entourent le parasite.

Les leucocytozoaircs peuvent présenter des flagella comme les hématozoaires.

D'après Sacharof, si ces parasites peuvent,

Fig. 5 — Corps segmentés dans le sang des oiseaux (d'après Danilewsky). — a, b, c, d, corps endoglobulaires en voie de segmentation. — e, /', g, phases plus avancées de la segmentation, l'hématie est déformée d'abord, puis détruite. — /), i, corps segmentés devenus libres. — k, éléments provenant de la segmentation.

contrairement à la règle, vivre dans les phagocytes c'est parce qu'ils détruisent le noyau, cette partie essentielle du leucocyte.

Chez les freux, les leucocytozoaircs se montrent d'abord sous l'aspect de coz^puscules ovales ou fusiformes, munis d'un noyau; ces corpuscules qui représentent les spores des leucocytozoaircs grandissent et deviennent des parasites adultes;

96 PROTOZOAIRES, on on Irouve d'ordinaire plusieurs dans un môme leucocyte, jamais ils ne se développent dans les leucocytes éosinopliiles.

Les noyaux des leucocytes ne sont pas détruits par les parasites des freux comme par les leucocytozoaircs des corbeaux, aussi est-il difficile de comprendre comment ces parasites arrivent à se développer dans les phagocytes.

Sacharof n'a pas observé pour ces parasites la segmentation en rosace et il pense que cette forme n'existe pas pour les leucocytozoaires non plus que pour les hémamibes des corbeaux. {Ann. de Ihist. Pasteur 1893 p. 804.)

Danilewsky admet que les oiseaux sont sujets à trois formes d'infection par ces parasite-s :

1° Infection aiguë avec hyperthermie et symptômes d'une maladie grave ; on constate dans ce cas des cytosporozoaires et des formes segmentées ;

2« Infection chronique sans état fébrile, caractérisée par la présence du polymitus ; 5° Infection mixte.

Les oiseaux dans le sang desquels^n ne trouve que des parasites endoglobulaires ne présentent, en général, aucun trouble morbide apparent.

Les saisons ont une influence manifeste sur l'évolution de cette maladie, comme sur celle du paludisme ; en été les formes aiguës se terminent

HÉMOSPORIDIES DES OISEAUX. 97

souvent par la mort, tandis qu'en hiver on n'observe que des formes chroniques sans gravité.

Les éléments parasitaires peuvent disparaître complètement du sang périphérique en hiver et reparaître au printemps.

Lorsque les oiseaux meurent, on trouve à l'autopsie des lésions qui rappellent de très près celles du paludisme aigu : le sang est très pauvre en globules rouges et l'on y rencontre beaucoup d'éléments pigmentés, la rate est tuméfiée, bru nâtre; lorsqu'on examine une parcelle du parenchyme splénique on y trouve, comme dans la rate des sujets morts de fièvre pernicieuse, un grand nombre d'éléments pigmentés.

La moelle des os ne semble pas être chez les oiseaux, comme elle l'est chez les tortues, un siège d'élection des parasites.

Les sporozoaires du sang des oiseaux appartiennent-ils à une seule espèce ou à plusieurs espèces? La question a été discutée comme pour l'hématozoaire du paludisme.

Danilewsky, qui, dans ses premiers travaux, décrivaitles pseudovermicules, les pseudo vacuoles et le polymitus comme des parasites d'espèces différentes, incline à penser aujourd'hui que ces formes appartiennent à un seul et même microbe polymorphe.

Celli et Sanfelice admettent trois variétés de

sporozoaires du sang chez les oiseaux, variétés qui seraient surtout caractérisées par la rapidité plus ou moins grande du développement : 1" formes à développement lent; 2" à développement accéléré; 5" à développement rapide.

Dans les formes à développement lent, Celli et Sanfelice n'ont pas vu de flagella. La présence des parasites ne produit pas de trouble apparent chez les animaux qui en sont porteurs.

La forme à développement accéléré est caractérisée par les éléments segmentés et par la gravité assez grande de la maladie.

Dans la forme à développement rapide, on observe d'abord de petits éléments endoglobulaires, non pigmentés, qui en grandissant se chargent de pigment et se segmentent ; ces parasites donnent lieu souvent à des accidents mortels.

Celli et Sanfelice constatent eux-mêmes qu'on trouve souvent dans le sang de l'alouette les trois formes associées et que, par suite, on est tenté de croire qu'il s'agit d'un seul parasite polymorphe.

Grassi et Felelti admettent chez les oiseaux les espèces suivantes : Hœmamœba relicta, H. subprœcox, H. subiramaculata, Laverania Danilewsky (Acad. des se. de Catane, 1892).

Nous avons exposé, dans le chapitre précédent, les raisons qui nous paraissent militer en faveur de l'existence d'un seul parasite polymorphe dans le paludisme ; les sporozoaires du sang des oiseaux

HÉMOSPORIDIES DES OISEAUX. 99

paraissent aussi devoir ûtre rapportés à une seule espèce polymorphe ; les différentes formes parasitaires se mélangent ou se succèdent dans le sang des mêmes animaux, comme font les différentes formes de l'hématozoaire du paludisme dans le sang des mêmes malades.

La rapidité plus ou moins grande de l'évolution des parasites ne suffit pas à établir l'existence d'espèces distinctes chez les oiseaux, de même que la rapidité plus ou moins grande de l'évolution des hématozoaires du paludisme et la gravité très variable des troubles morbides ne prouvent pas l'existence de plusieurs parasites du paludisme.

Les sporozoaires du sang des oiseaux sont-ils identiques aux hématozoaires du paludisme?

Danilewsky, après avoir soutenu cette opinion, fait aujourd'hui de sages réserves.

On peut relever plus d'une différence morphologique entre l'hématozoaire du paludisme et les sporozoaires du sang des oiseaux : les corps sphériques du sang des oiseaux sont rarement à l'état libre; ils ne présentent pas de mouvements amiboïdes comme les éléments similaires du sang palustre; les corps cylindriques du sang des oiseaux diffèrent des corps en croissant du sang palustre par leur forme, par leurs dimensions, par la disposition du pigment.

Mais ce qui doit surtout faire douter de l'identité de ces parasites, c'est que jusqu'ici on n'a pas réussi à inoculer les hématozoaires du paludisme aux oiseaux.

Dès 1889, l'un de nous a essayé d'inoculer l'hématozoaire du paludisme à des geais en leur injectant dans les veines du sang palustre riche en éléments parasitaires ; les résultats de ces expériences ont toujours été négatifs.

Celli et Sanfelice ont injecté sans succès du sang palustre à différents oiseaux : tourterelles,

pigeons, etc.

L'injection de sang d'oiseau, riche en éléments parasitaires, a été faite par di Mattei dans les veines d'un homme, les résultats ont été négatifs.

Les inoculations intra-veineuses ou intra-pulmonaires faites d'oiseau à oiseau ne donnent que des insuccès, lorsque les oiseaux inoculés appartiennent à une autre espèce que l'oiseau infecté qui fournit le sang.

Pour les inoculations entre oiseaux de même espèce, les résultats connus sont assez contradictoires.

Celli et Sanfelice ont réussi trois fois sur dix à inoculer les hématozoaires de pigeon à pigeon (par inoculation intra-pulmonaire), trois fois sur douze d'alouette à alouette.

Di Mattei n'a pas réussi à transmettre la maladie parasitaire de pigeon à pigeon.

HÉMOSPORIDIES DES OISEAUX. 101

Trente-cinq pigeons ont été inoculés par injection intra-veineuse avec 2 à 5 centimètres cubes du sang de pigeons infectés.

Vingt-quatre pigeons ont été inoculés par injection intra-pulmonaire.

Dix-huit pigeons par la méthode hypodermique.

Dans tous ces cas, le résultat de l'inoculation a été négatif {Riforma medica, 30 mai 1891).

Grassi et Feletti ont inoculé sans succès, vingtquatre pigeons (inoculation par injection intraveineuse) [Centralbl. f. Bakteriologie, 1891, t. X, n« 14).

Au mois de mai 1891, l'un de nous a réussi à infecter quelques alouettes saines en injectant dans leurs poumons du sang d'alouettes malades. Une des alouettes inoculées mourut onze jours après l'inoculation; on constatait chez cette alouette, en même temps qu'une pullulation très rapide des hématozoaires, une anémie extrêmement marquée, comme dans les formes les plus aiguës du paludisme.

Dans son dernier travail sur les hématozoaires des oiseaux, Danilewsky annonce qu'il a fait des inoculations d'oiseau à oiseau et qu'il a obtenu des résultats positifs.

Il est bien probable que les hématozoaires des oiseaux, inoculables à certains moments et sous certaines formes, ne le sont pas à d'autres moments et sous d'autres formes, ce qui explique-

rait les résultats, contradictoires en apparence, auxquels on est arrivé jusqu'ici.

Sous quelle forme les sporozoaires du sang des oiseaux se trouvent-ils dans le milieu extérieur? comment, par quelle voie pénètrent-ils dans l'organisme? Ces questions n'ont pas été résolues d'une façon plus satisfaisante pour ces parasites que pour ceux du paludisme. La maladie parasitaire des oiseaux a les allures d'une endémie comme le paludisme ; les zones d'infection pour les oiseaux ne se confondent pas avec les zones palustres.

L'influence des saisons est aussi remarquable sur la maladie parasitaire des oiseaux que sur le paludisme.

Grassi et Feletti ont constaté l'existence d'une amibe très petite dans les cavités nasales de pigeons qui avaient été exposés pendant deux nuits dans une localité palustre à 2 mètres au-dessus du sol; neuf jours après on trouvait des sporozoaires dans le sang de ces animaux.

La fréquence des amibes dans le milieu extérieur enlève à ces faits beaucoup de leur importance.

Les sels de quinine, si efficaces contre l'hématozoaire du paludisme, ne font pas disparaître les sporozoaires du sang des oiseaux, ce qui est

HÉMOSPORIDIES DES OISEAUX. lOÎ un argument de plus en faveur de la non identité de ces parasites.

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sporozoaires du sang de la tortue des marais (emys lutaria)

. Danilewsky, dont les recherches sur ce sujet remontent à 1884, a constaté l'existence de ces sporozoaires dans le sang d'un grand nombre de tortues des marais de provenances diverses, et il en a donné une excellente description.

Le parasite se développe à l'intérieur des hématies et c'est à l'état endoglobulaire qu'on l'observe le plus souvent ; lorsqu'il a atteint son complet développement il devient libre et il se présente alors sous l'aspect d'un vermicule mobile.

Le nombre des parasites libres est très faible, surtout chez les jeunes tortues, il augmente notablement chez les tortues qui sont vieilles et épuisées par le jeûne.

a. Parasites endo globulaires. — Les éléments parasitaires forment dans les hématies qui les

renferment des taches claires, incolores, avec des granulations brillantes qui ne sont pas constituées par du pig-ment (a, b, c, fig. 6).

Les dimensions du parasite sont égales et même souvent supérieures à celles du noyau des hématies; les parasites endoglobulaires les plus petits mesurent de 6 à 8 ix. Les formes embryonnaires ne se trouvent guère que dans la moelle osseuse.

Les parasites endoglobulaires les plus petits ont, en somme, l'aspect de vacuoles creusées dans les hématies, et à cause de cela Danilewsky leur a donné le nom de pseudovacuoles; mais ces pseudovacuoles se colorent à l'aide des couleurs d'anihne, notamment du bleu de méthylène; de plus on distingue à l'intérieur un noyau et des granulations rondes, assez grosses, très brillantes.

La même hématie renferme quelquefois deux parasites, qui, à cette phase, sont immobiles.

Les parasites continuant à se développer prennent une forme cylindrique, allongée; le grand axe du parasite est en général parallèle à celui de l'hématie {d, e, fig. 6) ; on distingue à l'intérieur un noyau et des granulations brillantes.

Les hématies envahies sont plus ou moins déformées.

Lorsque les vermicules ont atteint les extrémités des hématies, ils se repHent sur eux-mêmes (A 9)-

La longueur du parasite endoglobulaire adulte est de deux fois environ celle d'une hématie de la tortue, soit de 28 à 32 et sa largeur de 5 à 5

Le développement du parasite est très lent; Danilewsky estime qu'un sporozoaire endoglobulaire n'arrive à l'état adulte qu'après plusieurs semaines et peut-être plusieurs mois.

Il n'y a pas de capsule ou d'enveloppe autour du parasite.

Parvenu à l'état adulte, le parasite devient mobile ; on voit qu'il essaie de se déployer, les mouvements, d'abord faibles, augmentent bientôt d'étendue et de force, et le vermicule finit par percer l'hématie dont il entraîne souvent des débris {h, i) ; enfin il devient complètement libre

h. Parasites libres. — Le parasite arrivé à l'état adulte et libre, est un organisme monocellulaire avec un noyau unique ; le corps cylindrique présente une extrémité antérieure arrondie, une extrémité postérieure un peu effilée.

Au moment de l'excapsulation, c'est l'extrémité antérieure (la plus grosse) qui sort presque toujours la première.

Le corps est d'ordinaire légèrement incurvé. La coloration du parasite est grisâtre, sa substance est très réfringente, homogène, avec quelques granulations.

Danilevi^sky a observé quelquefois, avec de forts

grossissements, une striation transversale très fine.

Le parasite libre présente des mouvements de

Fig. 6. — Hématozoaires de la tortue (d'après Danilewsky). — a, b, c, d, e, hématies renfermant un ou deux liématozoaires de petit volume de forme sphérique ou cylindrique. — f, g, les parasites endoglobulaires en s'accroissant se replient sur eux mêmes. — h, i, parasites devenus libres avec des débris des hématies. — j, k, parasites libres. — l, m, segmentation d'un hématozoaire.—n, o, embryons résultant de la segmentation.

plusieurs sortes : mouvements hélicoïdaux, mouvements d(; progression en ligne droite, mouvements lents de flexion dans le sens de la courbure normale, suivis d'un brusque redressement.

PendanLles mouvements de locomotion, on voit souvent des étranglements annulaires se produire (A;, fig. 6). Un étranglement annulaire se forme à la partie antérieure du corps; à travers cet étranglement circule l'entoplasma d'arrière en avant, le noyau et les granulations qui prennent part à ce mouvement le rendent visible. De nouveaux étranglements apparaissent alors dans la portion antérieure.

La formation de ces étranglements rend probable l'existence d'un myocyte (Danilewsky).

Sorti de l'organisme, le parasite meurt en seize ou vingt-quatre heures; il conserve sa forme, mais devient plus opaque.

c. Parasites étudiés dans les organes. — Il ne faut pas se contenter d'étudier les hématozoaires dans le sang pris sur un point quelconque du corps, il faut rechercher l'état sous lequel les parasites se présentent dans les organes.

L'étude des sporozoaires du sang de la tortue est très instructive à cet égard ; c'est en examinant la moelle osseuse des tortues que Danilewsky a réussi à trouver les formes embryonnaires des parasites décrits ci-dessus; ces formes embryonnaires ne se rencontrent presque jamais dans le sang.

La rate ne paraît pas avoir un rôle important, contrairement à ce qui a lieu pour les sporozoaires du sang des oiseaux; les formes parasitaires

qu'on y trouve sont les mêmes que dans le sang.

Les vaisseaux sanguins des reins contiennent en général de nombreux parasites libres et mobiles.

La rnoelle osseuse rouge des jeunes tortues (moelle des épiphyses des os longs ou des os du bassin) présente un intérêt tout particulier à cause de l'abondance et de la variété des formes parasitaires qu'on y rencontre.

Outre les formes décrites ci-dessus, on trouve dans la moelle osseuse des cytocystes grégariniques (Danilewsky) ; il s'agit de corps d'aspect mûriforme qui se développent dans l'intérieur des hématies (/, w, fig. 6) et qui se désagrègent en donnant naissance à des embryons {n, o).

Les éléments embryonnaires devenus libres ont une forme ovalaire plus ou moins régulière, leur couleur est d'un gris mat.

Les embryons inclus dans les cytocystes sont immobiles; ces mêmes embryons, devenus libres, sont animés de mouvements assez vifs.

D'après Danilewsky, les embryons des sporozoaires ne pénètrent pas dans les hématies adultes, mais dans les éléments lymphoïdes qui donnent naissance aux hématoblastes, puis aux hématies. Les sporozoaires du sang de la tortue se développent donc lentement en môme temps que les hématies.

De même que chez les autres animaux à sang froid, le développement des sporozoaires du sang

de la tortue ne s'accompagne pas de la formation de mélanine, conlrainement à ce qui a lieu pour les sporozoaires des oiseaux et pour l'hématozoaire du paludisme.

On peut trouver des sporozoaires dans le sang des tortues des marais en toute saison, mais le nombre des tortues malades augmente beaucoup au printemps et en été.

Le développement des parasites semble être complètement interrompu en hiver.

Il est probable que l'infection se fait par les voies digestives; parmi les animalcules qui servent de pâture aux tortues, bon nombre contiennent des grégarines, et quelques-unes de ces grégai'ines paraissent être voisines des sporozoaires de la tortue.

BIBLIOGRAPHIE

W. H. BiRCHMORE. A parasiti in tlie red blood corpuscle of a turtlc. Microsc. Ann. Arlwr, Michigan, 1885, III, p. 62. — Danilewsky. Op. cit. Arch. slaves de biol., 1886-1887. — Du même. Rech. sur les hématoz. des tortues. Kliarkov, 1889. — Chalachnikow. Op. cit., Kharkov, 1888.

HÉMOSPORIDIES DU LÉZARD. 111

SPOROZOAIRliS DU SANG DU LÉZARD.

Ces hématozoaires, qui ont été décrits par Danilewsky et Chalachnikow, sont endoglobulaires ou libres dans le plasma.

a. Parasites endoglobulaires. — A leur, première phase de développement, ces hématozoaires forment de petites taches claires, arrondies ou ovalaires dans les hématies malades, dans ces t-aches claires se voient des granulations brillantes; il n'y a pas de pigment.

Les éléments endoglobulaires prennent ensuite l'aspect de vermicules qui mesurent en moyenne 10 ijL de long sur 1 à 2 de large. Les vermicules se recourbent autour des noyaux des hématies qui sont refoulés latéralement.

Le parasite est formé d'une substance transparente avec des granulations brillantes aux extrémités; il présente souvent des mouvements qui consistent en une flexion arciforme suivie d'un redressement qui s'accompht beaucoup plus vite que la flexion. Pendant ces mouvements l'hématie qui renferme le parasite reste immobile.

L'élévation de la température jusqu'à 50" C. augmente l'activité de ces mouvements, le refroidissement la diminue.

■ D'autres hématies renferment des vermicules

112 PROTOZOAIRES, plus grands el immobiles. Ces vermicules cylindriques, transparents, grisâtres, légèrement effilés aux extrémités, mesurent en moyenne 15 à 17 de long sur 3 à 4 de large.

A l'intérieur de chaque vermicule, on distingue d'ordinaire un noyau qui forme une tache d'un gris mat, ronde, autour de laquelle s'étend une étroite bordure claire et des grains arrondis de dimensions variables, réfractant la lumière; il n'y a pas de pigment.

Les hématies dans lesquelles se trouvent ces vermicules se décolorent et finissent par disparaître.

Les vermicules endoglobulaires ont quelquefois la forme en massue, c'est-à-dire qu'une des extrémités est beaucoup plus grosse que l'autre.

b. Parasites libres. — Ces parasites, beaucoup plus rares que les précédents, ne sont autres que les hématozoaires endoglobulaires devenus libres par suite de la destruction des hématies dans lesquelles ils se sont développés ; ils contiennent un noyau facile à mettre en évidence et des grains brillants.

Ils sont animés de mouvements tout à fait comparables à ceux du Drepanidium de la grenouille : tantôt le parasite se meut en hgne droite; tantôt il présente sur place des mouvements alternatifs de flexion et de redressement.

Pendant les mouvements, on observe quelque-

IIÉMOSPORIDIES DU LÉZARD. 113

fois des éli-anglcmenls annulaires comme chez les hématozoaires libres de la tortue.

Les hématozoaires en forme de massue peuvent se présenter aussi à l'état libre,

La fréquence des hématozoaires chez le lézard varie beaucoup d'une localité à l'autre.

Des lézards pris dans un jardin de la ville de Kharkov, du mois d'août au mois de septembre 1885, étaient atteints une fois sur trois ou sur cinq de la maladie parasitaire; au contraire les lézards pris à 15 kilomètres de la ville étaient rarement infectés (Danilewsky).

On ne sait pas encore exactement comment se fait l'infection; Danilewsky incline à croire qu'elle a lieu par les voies digestives.

Le parasite ne pénétrerait pas dans les globules rouges sous les formes décrites plus haut, il s'introduirait dans les hématies au moment de leur formation, à l'état de corps amiboïdes très petits qui se développei-aient en même temps que les hématies.

Danilewsky a vu plusieurs fois dans le sang du lézard de petites boules protoplasmatiques, grisâtres, avec une à deux granulations présentant parfois des espèces de pseudopodes. Ces éléments encore incomplètement étudiés représentent peutêtre l'état amiboïde des sporozoaires du sang du lézard .

BIBLIOGRAPHIE

Danilewsky. Matériaux pour servir à la parasiloiogic du sang. Arcli. slaves de biologie, 15 mars 188G. — Cualach- NiKOW. Op. cit.