CHAPITRE V

TRYPANOSOIVIES ET MONADES

Les trypanosomes n'ont jamais été observés chez riiomrae, mais on les rencontre chez beaucoup d'animaux domestiques. Ils sont la cause de la maladie connue sous le nom de Su7'ra dans l'Inde, maladie qui sévit sur les chevaux, les mulets et les chameaux, et qui a les caractères d'une fièvre rémittente; d'autre part, les trypanosomes s'observent fréquemment, même dans nos pays, dans le sang- du rat, du lapin, des oiseaux et de la grenouille, c'est-à-dire chez les animaux qu'on utilise le plus souvent dans les laboratoires'.

Les trypanosomes fournissent un nouvel exemple d'une maladie générale produite, comme le

1. Ce chapitre sur les trypanosomes est à peu près la reproduction d'un article qui a été publié par l'un de nous en 1892, dans les Archives de médecine c.xpérimentale.

paludisme, non par des schizophyles, mais par des hématozoaires appartenant à la classe des protozoaires, et, à ce titre, leur histoire est très intéressante.

Dès 1841, Valentin a signalé, dans le sang de la truite, la présence de parasites ayant l'aspect de vermiculesfusiformes, de 7 à 13 ij. de long, animés de mouvements très Vifs.

Des hématozoaires analogues ont été trouvés, en 1842, par-Gluge dans le sang de la grenouille; Gruby a proposé, en 1842, de donner à ces parasites le nom de Trypanosomes qui a été généralement adopté.

Mitrophanow, Danilewsky et Chalachnikow ont donné de très bonnes descriptions de ces parasites; Danilewsky a fait connaître les trypanosomes des oiseaux.

Lewis a signalé aux Indes dans le sang du rat la présence de parasites qui se rapprochent beaucoup des trypanosomes, et qui sont en général désignés sous le nom d'Herpetomonas Lewisii.

Avec Danilewsky, on peut définir le Irypanosome un organisme protoplasmatique possédant un ou plusieurs flagelles, un noyau et une membrane ondulante.

Cette définition ne s'applique qu'à l'état parfait, adulte, du parasite qui peut se présenter, comme nous le verrons plus tard, sous des formes bien différentes.

TRYPANOSOMES. 131

On s'accorde aujourd'hui à reconnailre que les trypauosomes sont des parasites appartenant au genre le plus simple des Flagellés, mais celte opinion n'a été admise qu'après de nombreuses discussions sur la nature de ces éléments.

Remak, Ca-cplin, von Siebold ont contesté leur nature parasitaire; d'après Gaule, il ne s'agissait pas de parasites, mais de simples leucocytes; à l'appui de cette opinion, Gaule disait qu'il avait pu suivre au microscope la transformation de leucocytes en trypanosomes et inversement. L'erreur de Gaule s'explique par ce l'ait que les trypanosomes ont une phase amiboïde pendant laquelle ils ont, en efTet, une grande analogie avec des leucocytes.

Danilewsky décrit six formes principales :

1" Forme simple et primaire; trypanosome dont le corps est aplati; très mobile, de grandeur variable (grenouilles, poissons) ;

2« Trypanosome dont le corps aplati est roulé en entonnoir (grenouilles) ;

o° La partie postérieure du corps du trypanosome n'est pas aplatie, la partie antérieure est constituée par une large membrane ondulante, le corps se rétrécit en arrière et se transforme en une espèce de cône recourbé sur lui-môme (grenouilles) ;

4" La surface du trypanosome est pectinée et le parasite prend parfois l'aspect d'une eorne

132 PUOTÛZOAIRES.

d'abondance (grenouilles, très rarement dans le

sang des oiseaux) ;

5" Trypanosome fusiforme; la membrane ondulante fait défaut, ou du moins elle est tout à fait rudimentaire (poissons) ;

6° Herpetomonas Lewisii ou Trypanomonas murium (Danilewsky) ; la membrane ondulante fait défaut, le parasite ressemble beaucoup aux formes jeunes des trypanosomes des premières •espèces.

Les quatre premières variétés de trypanosomes paraissent être d'origine commune, le polymorphisme est en effet très commun chez les trypanosomes.

Nous décrirons successivement :

1» Les trypanosomes des oiseaux;

2° Les trypanosomes des poissons ;

5» Les trypanosomes des grenouilles ;

4" Les trypanosomes des mammifères (rat, hamster, cheval, etc.).

Trypatnosomes des oiseaux. — En 1850, Wedl a décrit des parasites du sang des oiseaux qui paraissent devoir être rapportés aux trypanosomes, mais les descriptions de Wedl sont très peu préoses.

En 1885, Danilewsky a trouvé des trypanosomes dans le sang dv-. plusieurs espèces d'oiseaux

TRYPANOSOMES. 133 (choucLLc, rollier, etc.), et il a donné une description très complète de ces parasites.

Le Irypanosome des oiseaux se présente sous l'aspect d'un corps cylindrique fusiforme, gri-

Fig. 8.— Trypaiiosomes des oiseaux (d'après Danilewsky). — a, b, Irypanosome fusiforme. — c, d, c, division du noyau, puis du corps du Irypanosome avec formation d'un nouveau flaijellum. — /'. g. stade spliéricpie. — /i, 2, les corps spliériques se transforment en éléments piriformes. — A-, jjliase plus avancée de la métamorphose. — l, m, n, formes jeunes du trypanosome ou trypanomonades.

sâtre, homogène; l'extrémité antérieure va en s'amincissant et se termine en un flagellum plus ou moins long. Une membrane ondulante, hyaline, incolore, va du flagellum à l'extrémité postérieure du parasite (a, b, c, fig. 8). La membrane ondulante et le flagellum sont

13(i PROTOZOAIRES, animés de mouvements ([u'i prcsenlenl une véritable coordination au point de vue de la vitesse et de la direction.

On trouve en outre dans le trypanosome un noyau sphériquc grisâtre.

Les trypauosomes les plus grands mesurent 45 à 60 [j. de long sans compter le flagellum, les plus petits mesurent de 18 à 22 a de long.

Le trypanosome est animé d'un mouvement spiraliforme ; le flagellum est dirigé en avant et les mouvements se propagent du flagellum à la membrane ondulante.

C'est pour rappeler le mouvement spiraliforme de ces parasites que Gruby leur a donné le nom de Trypanosoma (de TpÛTravov, tarière ; (7coa7., corps).

La moelle des os des oiseaux est le siège d'élection de ces parasites; c'est là que les trypauosomes se développent et se multiplient, aussi trouve-t-on dans la moelle des os des variétés de formes plus nombreuses que dans le sang.

Le trypanosome peut prendre la forme amiboïde, le flagellum et la membrane ondulante se rétractent, le parasite devient sphérique, assez semblable à un leucocyte, et il se segmente {f , (j,

La segmentation peut aussi se fau'e par division longitudinale, le noyau se divise, puis le corps lui-même, et un nouveau flagellum se développe (c/, e).

TRYPANOSOMES. 135

Chacun des corpuscules provenant de la segmentation des corps amiboïdes a d'abord la forme d'un globule rég-ulier muni d'un noyau.

Lorsque la segmentation est terminée, les corpuscules passent de la forme sphérique à la forme ellipsoïde, puis piriforme {i,k),un flagellum apparaît et s'allonge; ces formes ressemblent beaucoup à des monades.

La longueur de ces éléments jeunes est de 9 à 10 a, sans compter le flag-ellura.

Les parasites restent longtemps à cette phase de développement {Trijpanomonas de Danilewsky), et, si l'on ne connaissait pas leur genèse, leur parenté avec les trypanosomes pourrait sembler douteuse.

La trypanomonade a un corps piriforme, l'extrémité postérieure est plus ou moins effdée; de l'extrémité antérieure part un flagellum très mobile; au centre du corps, noyau grisâtre; les mouvements sont assez énergiques, le flagellum toujours dirigé en avant {l, m, n).

La trypanomonade devient ensuite fusiforme; en même temps le flagellum, au lieu d'être filiforme, prend l'aspect d'un prolongement du corps, comme dans le trypanosome.

Dans l'espace de vingt-quatre heures la trypanomonade peut acquérir la longueur d'une hématie.

Les trypanomonades peuvent se multiplier pen-

(lanL la période mobile; la multiplicalion a lieu alors par une scission longitudinale qui commence toujours par l'extrémité antérieure du flagcllum. On rencontre souvent des groupes de trypanomonades réunies entre elles par leur exti'émité postérieure et provenant de la scission en deux ou quatre du môme parasite.

Le bord aplati et transparent de la trypanomonade ondule et se tord en spirale.

Les trypanomonades finissent par prendre la forme des trypanosomes, mais cette transformation est assez lente. Danilewsky n'a pas pu la suivre jusqu'à la fin, malgré de très longues observations (dix à douze jours).

Les formes jeunes se rencontrent très rarement dans le sang périphérique, on les trouve surtout dans la moelle des os, la rate et le rein.

Les trypanosomes fusiformes vivent de cinq à huit jours sans se déformer en dehors de l'organisme; les trypanomonades peuvent rester vivantes dix à douze jours, à la température ordinaire, dans du sang recueilli au moyen d'une pipette ou dans une préparation histologique de sang bordée à la paraffine.

Danilewsky a trouvé le trypanosome dans le sang et dans la moelle des petits du rollier âgés de trois à quatre jours seulement; il a remarqué que les trypanosomes s'observent seulement chez les oiseaux qui, après l'éclosion, sont nourris

TRYPANOSOMES. 137

encore pendant qnelqne temps par leurs parents, jamais chez ceux qui cherchent eux-mêmes leur nourriture aussitôt après l'cclosion. Le trypanosome se développerait dans le tube digestif et particulièrement dans le jabot, et les petits seraient infectés par les parents.

En 18t)i, Eberth a signalé l'existence de trypanosomes dans le tube digestif des oiseaux, mais les rapports de ces parasites avec les trypanosomes du sang ne sont pas établis.

Trypanosomes des poissons. — Ces parasites ont été trouvés pour la première fois par Valentin dans le sang de la truite, Salmo fario, en 1841.

Remak, Berg, Créplin, Gros, Wedl ont observé dans le sang de plusieurs espèces de poissons et particulièrement chez le brochet, la perche et la tanche, des hématozoaires qui paraissent devoir être rapportés aux trypanosomes.

Mitrophanow a décrit, en 1885, des trypanosomes trouvés par lui dans le sang de Cobitis fossilis et de Carassius vulgaris; ces psivasiles sont désignés par Mitrophanow sous le nom d'Hœmatomonas Cobitis et Carassii.

Danilewsky a retrouvé ces mêmes organismes chez différents poissons : Cypriniis carpio, Cijprinus tinca, Cobitis fossilis, Perça flitvicUilis, etc.

Chalachnikow, qui a fait ses recherches, en 1886-1887, dans le gouvernement de Kherson et

qui a étudié les Irypanosonics dans le sang d'un grand nombre d'espèces de poissons, a donné une bonne description de c.es parasites.

Chalachnikow décrit deux formes de Irypanosomes des poissons :

1° Trypanosome à forme plate simple, qui a la même structure et qui subit les mêmes transformations que le trypanosome à forme plate de la grenouille;

2° Trypanosome fusiforme, identique au trypanosome des oiseaux, présentant les mêmes modes de multiplication.

Ces deux formes ne paraissent être que deux Variétés, deux aspects du même parasite.

Le trypanosome, arrivé à son développement complet, présente un à deux flagelles, une membrane ondulante et un noyau; il est animé de mouvements très vifs et mesure 20 à 50 de long.

Le noyau se divise, les flagelles disparaissent et le parasite prend la forme amiboïde.

Les corps amiboïdes donnent naissance par segmentation à déjeunes trypanosomes qui s'accroissent progressivement et qui peuvent se multiplier par division longitudinale.

Ces trypanosomes jeunes-, fusiformes, ont une grande analogie avec les trypanosomes ou Irypanomonades des animaux à sang chaud, rat, etc.

On trouve chez les poissons comme chez les

TRYPANOSOMES. i-^^ grenouilles beaucoup de trypanosomes dans les reins (Danilewsky).

Trypanosome de la grenouille. — La première observation de trypanosome dans le sang de la grenouille est due à Gluge, en 1842. Gluge trouva dans le cœur d'une grenouille un organisme microscopique, l'usiforme, à extrémités effdces, portant sur le côté trois appendices (probablement membrane ondulante) qui étaient animés de mouvements très vifs, tandis que l'animalcule se déplaçait; le corps du parasite était transparent, sans trace d'organisation.

Ce parasite du sang de la grenouille fut retrouvé peu de temps après par Mayer qui lui donna le nom iVAmœba rolatoria, puis par Gruby qui le désigna sous le nom de Tnjpanosoma sanguinis.

Wedl, en 1850, signala cet organisme dans le sang de la rainette.

Ray Lankester le revit chez la grenouille, en 1870 ; le croyant nouveau, il lui donna le nom à'Undulina ranaruin.

Grassi a observé ce parasite chez la rainette et le crapaud commun.

Chalachnikow classe ainsi qu'il suit les formes de trypanosomes des grenouilles :

1» Trypanosome à forme plate avec trois variétés : a, forme plate simple; 6, forme plate enroulée; c, forme transitoire, forme en spirale.

l'tO PROTOZOAIRES.

2" Trypanosome à (orme peclinéc avec deux variétés : a, forme peclinée en spirale; b, forme pecUnée en spirale eL en tube (en corne d'abondance).

Ces cinq variétés se trouvent dans le sang de Rana esculenta, Rana temporavia et de Hyla arborea\ il est bien probable qu'il s'agit de formes variées d'un seul et môme parasite polymorphe.

Le trypanosome de la grenouille a un état amiboïde bien caractérisé ; la transformation du trypanosome à forme plate en corps amiboïde se fait avec une grande rapidité. Le corps amiboïde se segmente en 4 parties, puis, au bout de quinze minutes, en 8 parties, etc. Les éléments provenant de la segmentation se transforment en jeunes trypanosomes fusiformes qui parfois se divisent en deux par segmentation longitudinale.

La forme pectinée est caractérisée par des stries parallèles assez régulières qui sont dues à un plissement de la surface du protoplasma.

Les trypanosomes à forme pectinée, comme les trypanosomes à forme plate, peuvent donner lieu à des corps amiboïdes qui se segmentent.

Le trypanosome des grenouilles mesure parfois 100 p. de long.

Le rein de la grenouille contient des formes primitives de trypanosomes qui sont rares dans le sang.

TRYPANOSOMES. l'il

Les trypanosomes se rencontrent beaucoup plus souvent dans le sang de la grenouille en été qu'en hiver.

Trypanosomes des rats, hamsters, chevaux, CHAMEAUX, ETC. ; Herpetomonas Lewisii. — Gros et Chaussât ont signalé l'existence, dans le sang du mulot, de la taupe et du rat noir, de vermicules qui paraissent devoir être rapportés aux trypanosomes; c'est à Lewis que revient le mérite d'avoir donné la première description complète de ces parasites dans le sang du rat.

Lewis a observé, à Calcutta, dans le sang de Mus decumanus et de Mus rufescens un nombre considérable d'animalcules pourvus à l'une de leurs extrémités d'un long flagellum; le corps de ces animalcules était transparent, anhiste et mesurait 20 à 50 \x de long sur 0,80 à 1 tx de large ; ces hématozoaires étaient animés de mouvements très vifs.

Lewis a rencontré ces parasites à Calcutta chez 29 pour 100 des rats examinés, les animaux infectés ne semblaient pas malades.

Griffîth Evans a fait connaître, en 1880, une maladie qui sévit aux Indes sur les chevaux, les mulets et les chameaux, et qui est désignée sous le nom de Surra.

Cette maladie, qui a les caractères d'une fièvre rémittente, est occasionnée par des hématozoaires

142 PROTOZOAIRES, qui ont (Hé décrits d'abord sous le nom de Spirilles (Evans), puis sous le nom de Spirochœla Evansii (SLecl).

Steel et Evans ont réussi à transmettre cette maladie aux chiens, aux chevaux et aux mulets.

D'api'ôs Lewis, le parasite du surra ne serait autre que l'hématozoaire décrit par lui dans le sang du rat; cette opinion a été généralement admise.

Crookshank a retrouvé le parasite de Lewis 25 fois sur 100 dans le sang du rat d'Europe. Nous avons pu constater également que cette maladie parasitaire n'était pas très rare chez les rats à Paris.

Danilewsky a donné à ces parasites le nom de Herpetomonas Lewisii ; il ne paraît pas douteux qu'il s'agisse de trypanosomes très voisins de ceux qui ont été décrits plus haut, très voisins surtout des trypanosomes des oiseaux.

Chalachnikow a trouvé le parasite de Lewis dans le sang de Mus decumanus et de Cricelus frumenlarius.

A l'état de mouvement ces hématozoaires ont la forme de corps aplatis, fusiformes, souvent enroulés sur eux-mêmes, d'un gris mat, avec une extrémité tranchante, l'autre extrémité se terminant par un flagellum {a, b, c, fîg. 9); à l'intérieur on remarque une tache claire qui paraît être un noyau.

TRYPANOSOMES. 143 En faisant agir les vapeurs d'acide osmique sur le sang-, c'est-à-dire en tuant les parasites en mcnie temps qu'on les fixe dans leur forme, on constate les particularités suivantes. 'L'animal-

Fig.9. — Trypanosomes des rats (d'après Chalacliiiikow). — a, 6, c, d, /", différcnls aspects de l'herpélomonas (rat, hamster, etc.). — /i, i, pseudoleucocytes. — /, division des pseudoleucocytes. — /c, 7??, ?i, formes jeunes résultant de la division des pseudoleucocytes.

cule, au lieu d'ôtre fusiforme, est aplati; une des extrémités se termine par un prolongement tranchant, l'autre par un long flagellum; sur un des bords, on voit une série de plis ou de retroussis

Chalachnikow a réussi à cultiver ces parasites dans du sérum de sang de chien préparé aseptiquement. Six jours après avoir ensemencé le

sérum avec du sang rcnlcrmanl les parasites de Lewis, on observait, outre les formes ordinaires, de nouvelles formes à différents stades de développement.

On trouvait des corps protoplasmiques assez semblables à des leucocytes, avec de petites sphères brillantes à l'intérieur; quelquefois un de ces éléments présentait une scissure et formait deux sphères {g, h, i) ; d'autres fois ces sphères se divisaient en corps fusiformes [j) et donnaient ainsi naissance à une colonie de jeunes pai'asites. La culture renfermait un grand nombre de jeunes parasites fusiformes libres à divers degrés de leur développement (/c, l,m,n), quelquefois les jeunes trypanosomes étaient réunis par une extrémité (m).

La multiplication paraît donc pouvoir se faire ici, comme pour les trypanosomes des oiseaux, des poissons et des grenouilles, par les corps amiboïdes ou par division longitudinale des jeunes trypanosomes.

A. Labbé a trouvé dans une sangsue renfermée depuis plus de trois mois des trypanomonades qui provenaient vraisemblablement du cheval ; dans les marais des Landes on nourrit les sangsues en leur livrant de vieux chevaux ou de vieux ânes.

Trypanosome du lapin, du cobaye. — F. Jolyet et B. de Nabias ont trouvé quatre fois sur dix,

TRYPANOSOMES. 145

dans le sang du lapin, à Bordeaux, des trypanosomes [Journ. de méd. de Bordeaux^ l^ mars 1891).

Dans le sang- frais, ces parasites se meuvent avec une grande rapidité au milieu des hématies auxquelles ils impriment des mouvements très vifs. Leur corps est allongé et transparent, cylindrique vers la partie moyenne, effdé en avant et terminé en arrière par un flagellum.

Ces trypanosomes ont une grande vitalité ; au bout de cinq jours, ils sont encore vivants dans une préparation de sang frais simplement lutée et conservée à la température ordinaire.

Sur des préparations de sang desséché, fixé par les vapeurs d'acide osmique et coloré avec des solutions concentrées de violet dahlia ou de fuchsine, on constate ce qui suit : le parasite mesure, en comprenant le flagellum, de 50 à 56 [x de long, sur 2 à 5 jx de large vers la partie moyenne. Il existe une membrane ondulante très étroite qui s'arrête à la naissance du flagellum, et on distingue plus ou moins nettement un noyau.

Jolyet et de Nabias n'ont pas réussi à voir comment se faisait la reproduction.

Le plus souvent, les lapins qui présentaient ces parasites étaient amaigris, chétifs et avaient eu de la diarrhée, chez quelques animaux on trouvait plus de 50 parasites dans une goutte de sang.

KlinsLlera décrit un parasite semblable dans le sang du cobaye.

L'histoire des Irypanosomes présente encore bien des obscurités ; on ne sait pas si les parasites décrits plus haut forment des espèces distinctes, ne pouvant pas se transformer l'une dans l'autre, ou bien s'il s'agit simplement de variétés d'un môme parasite modifié par le milieu dans lequel

il se trouve.

On ne sait pas non plus exactement comment les trypanosomes se propagent; il est probable que cette propagation se fait par les voies digeslives;les jeunes oiseaux qui ne mangent pas seuls immédiatement après l'éclosion paraissent pouvoir être infectés par leurs parents.

On peut espérer toutefois qu'on arrivera sans trop de peine à résoudre ces questions ; l'étude des trypanosomes est en effet beaucoup plus facile que celle des sporozoaires, de l'hématozoaire du paludisme en particulier.

Les trypanosomes vivent assez longtemps en dehors de l'organisme et l'on arrive à les cultiver dans le sérum du sang ; il est assez facile de les inoculer d'un animal à un autre animal de même espèce; enfin, il s'agit de parasites beaucoup plus volumineux que les hématozoaires du paludisme et que les sporozoaires voisins trouvés dans le sang de différents animaux.

MONADES. 147 Monades (Hexamitus) parasites du sang. —

Danilewsky a trouvé quelquefois des monades

dans le sang de la tortue {Emi/s lutaria) et de la

grenouille {Rana esculenta).

Il s'agissait toujours d'animaux très amaigris,

inanitiés.

Ces monades, munies de quatre tentacules mobiles antérieurs et de deux tentacules postérieurs longs et immobiles, se frayent avec force un passage entre les hématies.

On les trouve dans la lymphe, dans l'urine, dans la bile, et quelquefois en très grand nombre dans ce dernier liquide; on en rencontre aussi dans les transsudations abdominales et dans les liquides de l'œdème du tissu conjonctif.

La forme de cette monade est celle de l'Hexamitus de Dujardin.

Le corps se compose d'une petite masse de protoplasma incolore avec noyau et vacuole contractile, les flagella sont au nombre de six.

Ce parasite se trouve à l'état libre dans le canal intestinal des tritons, des grenouilles, des lézards, des tortues.

Les flagella antérieurs, très mobiles, servent à la locomotion; ils sont animés de mouvements très vifs; des ondes assez profondes et rapides vont de la partie antérieure à la partie postérieure.

Dans du sang conservé dans des tubes capil-

148 PROTOZOAIBKS.

Inires, Danilcwsky a trouvé des hexamitus très mobiles le septième jour après la sortie des vaisseaux; une monade vivait encore le douzième

jour. .

Les altérations de la muqueuse mtestmale produites par le jeûne sont, d'après Danilewsky, la cause du passage des hexamitus de l'intestm dans le sang (probablement par les chylifères).

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TABLE DES MATIÈRES

Introduction i