CHAPITRE XVI

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Technique. — Ouvrir un Hanneton, comme nous l'avons indiqué à propos de l'appareil digestif (p. 97).

Suivant les cas, les gaines ovariques ou les testicules, se voient facilement, dans la partie postérieure de l'abdomen.

1° Généralités sur l'appareil reproducteur. — A part

quelques cas tout à fait exceptionnels d'hermaphroditisme, les sexes sont toujours séparés chez les Insectes.

Les organes génitaux sont situés dans l'abdomen et les canaux, chargés de conduire au dehors les éléments reproducteurs, s'ouvrent toujours près de l'extrémité postérieure du corps, dans les intervalles qui séparent les derniers segments abdominaux, généralement entre le huitième et le neuvième.

Fondamentalement, aussi bien chez les màlcs que chez les femelles, les organes génitaux sont établis sur le même plan ; examinés dans les formes primitives {Thysanoures)^i]9 comprennent, toujours, deux tubes plus

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OU moins ramifiés et indépendants. Ces tubes peuvent rester libres et séparés pendant toute la vie, {Ephémérides) ; mais, le plus souvent, ils se réunissent à leur base de manière à constituer un canal évacuateur unique.

A ce canal s'ajoutent, le plus souvent, des organes accessoires :ré5er(^oi>5 séminaux^ poches copiilatrices, etc., ainsi que des appendices variés {armures génitales) destinées à favoriser l'accouplement.

Pour faciliter l'étude de l'appareil reproducteur, nous allons donc distinguer deux groupes d'organes dans chacun des sexes.

1° Les organes essentiels ou primaires, qui comprennent les glandes sexuelles {ovaires et testicules) avec leurs canaux vecteurs et leurs accessoires, [canaux déférents, joche copulatrice, vésicule séminale).

2° Les organes secondaires ou armures génitales comprenant :

{a) L'appareil copulateur des mâles.'

{b) L'appareil ovipositeur des femelles.

2o Évolution de l'appareil reproducteur. — Tout à fait au début, c'est-à-dire pendant les première phases du développement larvaire, les organes génitaux ont le même aspect et la même structure dans les deux sexes ; ils ne se différencient, dans leurs formes et dans leurs fonctions, qu'au moment de la maturité sexuelle, c'està-dire au cours de la période nymphale.

Les glandes génitales, ainsi que leurs canaux, tirent leur origine d'une paire de noyaux niésodermiques ; mais les conduits vecteurs se relient, généralement, à des invaginations correspondantes de la cuticule, par conséquent d'origine ectodermique, desquelles dérivent, à leur tour, tous les organes secondaires, c'est-à-dire l'armure génitale.

On peut considérer les glandes génitales comme des néphridies

transformées, ce qui explique pourquoi le nombre des canaux excréteurs est toujours deux {cd) : c'est, en effet, ce nombre qu'on rencontre dans les formes primitives, telles que les Thysanoures et les Éphémérides ; on retrouve de plus, chez quelques-uns de ces Insectes, une disposition métamérique très nette des testicules et des follicules ovariens (Fig. m,;-*).

Dans tous les autres groupes d'Insectes, les deux canaux s'unissent à leur base de manière à constituer un canal unique. Déjà, chez certains Thysanoures, /ap?/-»', Machilifi, on voit se réaliser la soudure des canaux déférents; mais chez les l^épismes, pendant toute la durée de la période embryonnaire l'arrangement métamérique persiste, et les deux conduits séminaux s-'ouvrent séparément à la base de l'abdomen (Fig, 111).

En ce qui concerne les autres Insectes terrestres ailés, la disposition la plus simple de l'appareil reproducteur s'observe chez les Orthoptères {Forfiriilidcs) ; cependant, la concentration des organes, fait toujours disparaître la disposition métamérique. Chez les Hyménoptères, l'appareil reproducteur est encore très simple, mais les variations sont déjà tellement nombreuses qu'il est impossible de donner aucune indication générale.

Enfin, chez les Lépidoptères, les recherches récentes de Jackson (1) ont montré qu'on pouvait reconnaître trois stades dans l'évolution des conduits génitaux : un stade éphéinéridien, qui se termine à la fin de la vie larvaire ; un stade ortpoptéridien, indiqué pendant la période de repos qui précède la nymphose ; enfin, un stade définitif ou lépidoptéridicn qui commence au début de la vie chrysalidienne.

30 Appareil reproducteur des mâles. — L'appareil génital des mâles comprend les parties suivantes :

1° Les deux testicules, destinés à produire les spermatozoïdes.

2o Les conduits séminaux {canaux déférents), sur le

Fig. 111. — Appareil génital mâle du Lepisme, pour montrer la disposition métamérique ; tt, tes ticules ; cd, canaux déférents (d'ap. Grassi).

(1) Jacksox (W. h.). — Zool. Anzeia. 18 9. Jakr. XU. p. 622-626.

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trajet desquels s'observe un renflement qui est la vésicule séminale.

30 Le canal éjaculateur commun terminé par le pénis.

40 Les glandes accessoires [glandes à mucus), dont le produit se mélange au sperme ou sert à l'agglomération des paquets séminaux désignés sous le nom de spermatophores.

Escherich a démontré que l'appareil le moins compliqué se rencontrait chez les Coléoptères {Carabiques), où les testicules se présentent sous la forme d'un simple tube, faiblement contourné à son extrémité (Fig. 112).

A.TESTrci LFS. — Chez un grand nombre d'Insectes, les testicules sont consti- Fig.112. —/Appareil génital

tués par un assemblage de petits tubes "^âiedu BetosuscephaiotesiCo-D.T

'=' ^ testicules ; c, canaux deierents ; G,

aveugles, pelotonné sur eux-mêmes et glandes accessoires ;of. canal éja-

irénéralement enfermés dans une enve- cuiateur ; J/, valves de l'armure

génitale ; ip, tube penial (d après loppe commune ; chaque tube testicu- l. Bordas).

laire est muni d'un petit canal excréteur ; tous ces conduits se réunissent ensuite pour former, de chaque côté, un canal déférent unique (c.)

Les deux testicules sont généralement séparés l'un de l'autre ; cependant, dans un certain nombre d'Insectes, et notamment chez les Lépidoptères, ils sont si étroitement unis qu'on a, pendant longtemps, considéré leur masse impaire comme un testicule simple. On observe d'ailleurs, dans cet ordre, lorsqu'on suit le développement des larves, tous les degrés d'évolution, depuis les testicules séparés des Hépialides, jusqu'aux testicules soudés les plus répandus. C'est pour résumer ces faits si intéressants, que Cholodko\\sky (1) a proposé de distinguer les quatre types suivants dans l'évo-

(1) Cholopkov/sky (N. a.). — 1. T. TII. p. 214-21.5 ; T. VII p. 564-5r,.«'.

Intion phylogénétique des glandes génitales chez les Lépidoptères :

1° Le type primitif ou Ërnbryonal (hépialidiefi) , où les deux testicules, ainsi que les follicules séminaux, sont entièrement libres (ex. : Hep ialus hum ilis) .

2*^ Le type larval (saturnidien), avec deux testicules séparés, mais dont les follicules sont enveloppés chacun dans une membrane scrotale (ex. : SatJirnia pyri).

Z'^ Le type pupnl [bjcœnidien), où les deux testicules sont réunis en une seule masse par une membrane frangée (ex. : Lycœna).

4" Le type adulte {papilionidien), où les deux testicules sont entièrement soudés et recouverts d'une membrane scrotale sous laquelle les follicules sont enroulés autour de l'axe de la glande (ex. : Pieris, Vaiiessa, etc.).

B. Canaux déférents. — Ce sont des tubes très Ans, dont la longueur varie beaucoup ; au point où ils se réunissent commence le canal éjaculateur, qui résulte, lui, comme on le sait, d'une invagina tion hypodermique. Soit à leur base, soit en un point quelconque de leur parcours, les canaux déférents se renflent en une espèce de sac. la vésicule séminale, servant à emmagasiner le sperme, au fur et à mesure qu'il e&t sécrété par les testicules (Fig. 112, G).

La forme et la position de la vésicule séminale varient à l'infini.

C. Canal éjaculateur. — Le rôle principal du canal éjaculateur est de porter le sperme dans la poche copulatrice de la femelle ; il lui faut, pour cela, une certaine rigidité. Dans ce but, sa partie terminale, fortement chitinisée et évacinable, est pourvue de puissants muscles qui permettent à l'animal de la faire saillir au dehors ou de la rentrer à volonté à l'intérieur du corps. Cette portion terminale chitinisée du canal éjaculateur d reçu le nom de pénis (tp.) ; son aspect et ses dimensions sont extrêmement variables suivant les Insectes. Le pénis est généralement protégé par des valvules ou des plaques de formes diverses ; il est également garni de croclicts destinés à favoriser l'accouplement (Fig. 112, If).

D. Glandes accessoires. — La position des glandes accessoires est variable ; elles viennent, le plus souvent, déboucher au point de jonction des conduits séminaux et du canal éjaculateur ; suivant sa consistance, le liquide qu'elles sécrètent sert à diluer le sperme ou bien à former, autour des faisceaux de spermatozoïdes, des capsules qu'on a désignées sous le nom de spermatophores.

Spermatozoïdes. — Comme chez les animaux supérieurs, ce sont

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ft\

des corpuscules excessivement petits, qui abondent dans le liquide séminal ; ils ont la forme de filaments renflés en une tête à leur extrémité antérieure : leur corps est terminé par un long flagelle doué de mouvements rapides. Chaque spermatozoïde représente une cellule modifiée, homologue de celles qui, dans les ovaires, donnent naisance aux ovules (Fig. 113).

S permato genèse. — Nous ne nous arrêterons pas aux détails généraux de la spermatogénèse, parce que les phénomènes qui la caractérisent ne diffèrent pas, dans leur ensemble, de ce qui s'observe chez les autres animaux ; nous nous bornerons seulement à signaler ici quelques particularités intéressantes, qui paraissent très répandues chez les Insectes.

Ainsi, par exemple, Henking a trouvé que le noyau des cellules spermatiques primordiales, celles qui, morphologiquement, correspondent aux ovules primordiaux, renferme toujours 24 chromosomes; retenons ce nombre, nous le retrouverons dans l'ovogénèse à propos du curieux phénomène dr» synapsis.

De plus, au lieu de nager individuellement dans, le liquide spermatique, les spermatozoïdes des Insectes restent ordinairement associés en faisceaux ; "Fig. ns. — dans les espèces où l'appareil copulateur est très ré- des^^lpermatoduit, ces faisceaux sont enveloppés par la sécrétion zoïdes chez les Codes glandes à mucus et ils constituent les spermato- ^^\ ^1\xqz un Oaphor es diOninows avons déjà parlé. C'est dans cet état rabiaue -, b etc. qu'ils sont introduits dans le vagin de la femelle ou S^i^'^S. simplement déposés à l'entrée des orifices génitaux. Ballowitz).

Spermatosyzigie. — Le phénomène désigné par Ballowitz sous le nom de spermalosyzygie, et qui consiste en l'accollement transitoire de deux spermatozoïdes ou plus, par la région de la tête, est trop peu connu pour qu'il soit utile d'entrer dans quelques détails à ce sujet. On ne voit pas non plus, d'ailleurs, quelle peut en être la signification physiologique.

40 Appareil reprodeuteur des femelles. — Construit sur le même plan que celui des mâles, l'appareil génital des femelles comprend :

1° Les deux ovaires avec leurs oviductes.

2° Le canal ovarien, résultant de la soudure des deux oviductes, et dont la partie terminale forme le vagin.

3° Le réceptacle séminal.

4° La poche copulatrice.

5° Les glandes accessoires.

On observe également un certain nombre de pièces squelettiques modifiées, servant à la ponte des œufs {oçiscapte, tarière) ou d'appareil de défense {aiguillon), et dont l'ensemble constitue Varmure génitale.

A. Ovaires et gaines ovariqles. ■ - Il existe deux ovaires, synictriquement placés, dans l'abdomen, de chaque côté du tube digestif ; chacun d'eux est formé d'un certain nombre de tubes coniques (gaines ovariques), le plus souvent réunis en faisceau, et venant s'ouvrir, à leur partie inférieure, dans l'oviducte (îig. 114).

Dans chaque gaine ovarique on peut distinguer trois régions : 1» le

filament terminal ; 2° la chambre terminale ; 3° le tube ovarien proprement dit, dans lequel se trouvent les ovules à divers degrés de développement.

Tous les filaments qui terminentles gaines ovariques se réunissent, de chaque côté du corps, en un seul fai- Fig. 114. — Appareil génital sceau ; et ce faisceau, destiné à mainfemelle du Dectique verrucivore ; tenir l'ovaire en place, va se fixer luior, ovaires ;\,c, oviductes ; (, oviscapte , i ■ i • . i (d'après nature). mfme au diaphragme qui sert de

support au vaisseau dorsal.

La chambre terminale renferme des éléments cellulaires non différenciés {^ellides vitellog^^nes) ; ce sont ces éléments qui, dans le cours du développement, produiront les œufs ainsi que toutes les parties constituantes internes des gaines ovariques.

La troisième région est divisée en chambres successives, et c'est dans ces chambres que l'on trouve les ovules à divers degrés de maturation ; les plus âgés se trouvent à la base des tubes, prêts à passer dans les oviductes.

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Dans certains cas, les ovules se succèdent sans interruption dan? toute la longueur des gaines ovariques, et on ne trouve plus aucune trace des cellules nutritives dans la chambre terminale ; cette disposition, qui paraît la plus primitive de toutes, s'observe chez les Thysanoures {Campodea excepté) et chez les Orthoptères.

D'autres fois , il existe , dans la chambre terminale, une réserve nutritive plus ou moins abondante, et chaque ovule reste en communication avec cette réserve par l'intermédiaire d'un petit pédoncule qui lui transmet la nourriture dont il a besoin. (Un grand nombre d'Hémiptères, Fig. 115).

Enfin, dans une dernière disposition, qui s'observe chez les Hyménoptères, les Lépidoptères, de nombreux Coléoptères, des chambres'à cellules nutritives alternent régulièrement avec les chambres ovariennes; chaque œuf est donc, dans ce cas, accompagné de la réserve nutritive qui lui est nécessaire.

B. OVIDUCTES ET CANAL OVARIEN.

Ces conduits, qui font suite aux gaines ovariques et qui servent à l'évacuation des œufs, ne présentent rien de temunaux ; ch, chambre termi- . • T » T nale ; f, chambres ovarieunes ; of,

particulier; après un parcours plus ovule (d'après Lano).

ou moins long, suivant les espèces,

ils se réunissent en un canal commun qui correspond, morphologiquement, au canal éjaculateur dos mâles (Fig. 116).

De même que la partie terminale du canal éjaculateur forme un pénis, ici, également, la partie correspondante et chitinisée du canal ovarien devient le vagin ; comme le pénis, cette région tire son origine d'une invagination ectodermique, dont le résultat est de repousser à l'intérieur du corps les orifices des oviductes.

C. Poche copulatrice et réservoir séminal. — Dans la plupart des Insectes, la poche copulatrice est une sorte de sac ou de tube allongé destiné à recevoir l'organe copulateur du mâle pendant l'union sex lelle. Le liquide séminal {sperme) est généralement déposé dans |a p3che copulatrice pendant l'accouplement ; il passe ensuite dans

LES INSECTES. — 2^ élit. 11

Fig. 115. — Gaines ovariquas isolées avec des ovules à divers degrés de maturité : t, filaments

le réceptacle séminal, où il conserve ses propriétés fécondantes pendant fort longtemps.

La poche copulatrice mcinque fréquemment {Hy ménoptères .Diptères

nombreux Hémiptères) ; c'est alors le réceptacle séminal qui en tient lieu.

Quant au réceptacle séminal, sa forme et ses dimensions sont également fort variables; il disparaît, cela se conçoit, chez les Pu-

Fig. 116. — Appareil génital femelle du Mecostethus grossus (Orthopt.) où la disposition segaientaire est conservé3 ; o, oviductes ; o, follicules ovariens ; », intestin; r, glande à, mucus ; o, canal eïcréteur. fOrig.)

cerons vivipares, mais on !e retrouve dans les générations d'automne qui se reproduisent par des œufs.

FÉCONDATION. — L'accoupltment des mâles avec les femelles n'a généralement lieu qu'une seule fois chez les Insectes; mais ce n'est pas à ce moment que les œufs reçoivent l'imprégnation du liquide fécondant. C'e liquide s'emmagasine dans le réservoir séminal de la femelle; à l'époque d3 la ponte, à l'instant précis où l'ovule passe de l'oviducte dans le vagin, une gouttelette de sperme est déversé sur lui au passage. Un spermatozoïde pénètre alors dans l'intérieur par le micropyle et la fécondation s'effectue; l'ovule est alors devenu un œuf.

Glandes accessoires. — Il n'y a rien de particulier à dire des glandes accessoires [séhifiqu^s ou collétériqi(cs) qui débouchent, généralement, dans la partie terminale du vagin. La substance sécrétée par ces glandes, insoluble dans l'eau, dans l'éther et dans l'alcool, est utilisée, chez les Orthoptères, pour la fabrication de leurs oothèques (p. 140) ; chez les autres Insectes, elle recouvre les œufs d'une sorte de vernis, qui durcit très vite à l'air, et qui sert, par conséquent, à les fixer à a surface des objets sur lesquels ils sont pondus.

l^es glandes <à venin des Hyménoptères ne sont aut?"e chose que dos glandes sébifiques adaptées à des fonctions spéciales.