DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

Les deux points les plus importants de l'embryogénie sont ceux qui ont trait :

lo A la formation des membranes embryonnaires. 2° A la formation du corps de l'embryon lui-même.

1°F0RMATI0N DES MEMBRANES EMBRYONNAIRES. — -NoUS VenOîlS de

voir que la segmentation aboutit à la formation d'un embryon tou't d'abord indifïérencié, dans lequel on ne peut distinguer que deux parties, une couche externe, blastoderme, puis une masse interne de granulations vitellines ; la première modification importante qui se produit est celle-ci.

A un moment donné, le blastoderme forme, à la surface de l'œuf, un épaissisement longitudinal : ce premier épaississement constitue la zone germinatlve ou bandelette primitive. Bientôt après, cette bandelette se déprime suivant son axe en une gouttière plus ou moins marquée ; on peut considérer la gouttière en question comme un blastopore allongé, et l'invagination n'est probablement elle-

EMBRYOGENIE

même autre chose qu'un rappel de la phase Gastrula. A peu près au moment où le blastopore va se fermer, on voit apparaître le long des bords extérieurs de la bandelette primitive, deux replis allongés : ce sont les rudiments des enveloppes embryonnaires, si répandues et si importantes chez les Insectes.

En s'accroissant, les deux replis, dont nous venons de parler, s'avancent l'un vers l'autre ; ils empiètent de plus en plus sur la zone germinative et finissent bientôt par la recouvrir en se soudant par leur bord. La bandelette primitive se trouve alors enfermée au fond d'une cavité qui a reçu le nom de cavité amniotique.

La paroi qui limite cette cavité comprend deux couches de cellules : l'une interne qui se continue par son bord extérieur avec le blastoderme (Fig. 138) de la zone embryonnaire et constitue l'amnios proprement dit ; l'autre externe, se confondant sur ses bords avec le reste du blastoderme de l'œuf, et formant ainsi Fio- 133 Origine ^"^^ membrane protectrice entourant l'œuf tout

des membranes embry- entier : c'est V enveloppe séreuse.

onnaires : A, forma- ^ , • , i, i ■ -, .

tion fie la plaque ven- ^ amnios et 1 enveloppe séreuse n ont aucun

traie o ; B, première rôle à jouer dans la formation ultérieure de apparition des replis d v i j • i i amniotiques; c;, amnios ^ embryon; ce sont de simples membranes procomplet [am) tectrices, qui disparaissent, en général, vers d'après Korschelt ,,. ^ n- i

et Heider ). 1 époque de l'eclosion.

Premiers linéaments de V embryon. — En même temps que la bandelette germinative se développe, elle s'étend à la surface du vitellus ; puis, on y voit bientôt apparaître des sillons transversaux ; c'est là le début de la métamérisation ; les segments qui vont alors se former correspondront à ceux de la larve et de ^adulte. Dès l'origine, l'aspect du premier segment antérieur est tout à fait caractéristique ; il est divisé en deux larges lobes : ce sont les lobes procéphaligues, d'où dériveront, plus tard, les parties les plus importantes de la tête. L'invagination qui donnera naissance à la bouche et à l'intestin antérieur (stomodeum), celle qui donnera, de même, naisssance à l'anus et à l'intestin postérieur {proctodoum), se forment également, l'une à la partie antérieure, l'autre à la partie postérieure de l'épaississement embryonnaire.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON 221

2° Modifications dans la formation des membranes embryonnaires. — Maintenant que nous savons comment se forment les membranes embryonnaires, examinons les variations qu'elles présentent chez les différents Insectes. Nous allons prendre pour guide l'important travail que Graber a publié sur ce sujet en 1888, mais en le débarrassant de la plupart des termes barbares, dont le savant professeur de l'Université de Czernowitz avait cru devoir remailler (1).

1° Insectes dépourvus de membrane embryonnaire. — Tout d'abord, si nous observons la marche du développement chez les Insectes inférieurs, nous constaterons que, chez la très grande majorité des Thjsanoures, il ne se forme aucune membrane embryonnaire ; l'embryon de ces Insectes est purement et simplement placé à la surface ventrale du vitellus, sans aucune enveloppe pour le protéger.

Toutefois, Uzel, en 1898, observa, chez Lépisma saccharina, une succession de phénomènes qu'il considère comme aboutissant à la formation d'un amnios rudimentaire.

2*^ Insectes à une seule membrane embryonnaire. — D'après MetchnikofT, l'embryon des Hyménoptères parasites {P/éromalides, Ci^ni- -/-■ pidzs, etc.), n'est protégé que par une seule membrane embryonnaire ; d'après ses recherches personnelles sur Smicra clavipes, Henneguy pense même que cette membrane ne se forme pas par le procédé habituel ; elle prendrait naissance « par simple délamination de la couche cellulaire superficielle de l'œuf segmenté ».

Il ne faut pas attacher une trop grande importance au mode irrégulier de formation de ce pseudo-amnios ; le résultat définitif, c'est-à-dire la protection de l'embryon se trouve réalisée par un procédé différent, voilà tout.

3° Insectes entopty chiques. — Dans les Insectes de ce groupe, auquel appartiennent les Libellulides, la plupart des Hémiptères et quelques Orthoptères, la bandelette primitive, formée comme de coutume à la surface de l'œuf, s' invagine peu à peu dans l'intérieur du vitellus. L'embryon se développe à l'intérieur de cette invagination {embryon entoblastique) ; il est donc très eiTicacement protégé et le rôle des membranes embryonnaires est, de ce fait, très effacé ; elles se foi'ment cependant par le procédé ordinaire, mais elles suivent le mou-

U) GRA.BER (V.). — Venjleîchen.fe Studien uber die Keimhûllen und dit Riickenbildung der Insekten (Denkschr-Akad. wiss. Wien. 1888).

EMBRYOGENIE

Fig. 139. — Cinq positions successives de l'embryon chez les Insectes entoblastiques (d'après Brandt).

vement de l'embryon et sont elles-mêmes entraînées à l'intérieur du vitellus (Fig. 133). Au moment do l'éclosion.les membranes se rompent au point où s'est fermé le repli amniotique, et c'est par cet orifice

que le corps de l'embryon se libère petit à petit de ses enveloppes.

4° Insectes ectopty chiques. — On réunit dans ce groupe tous les Insectes dont les embryons accomplissent leurs transformations à la surface du vitellus [Coléoptères, certains Orthoptères, Névroptères, Diptères, etc.). Ici les membranes se forment par le procédé typique le plus régulier {emhryohs ectohlastiques) (Fig. 140).

Dans la grande majorité des cas, la cavité amniotique se ferme complètement ; ce sont les Insectes holopty chiques de Graber (ex. : 6teno?;oï/?ru5; mais parfois aussi, cependant, les membranes embryonnaires, n'étant pas suffisamment développées, la cavité amniotique reste ouverte sur la face ventrale; c'est le cas des Insectes hémiptvchiques de Graber(certains Diptères : Musca, Cecidomya) .

En résumé, depuis les Thysanoures, dépourvus d'enveloppes, jusqu'aux Insectes

holoptychiques les plus parfaits sous ce rapport, nous voyons les membranes embryonnaires se perfectionner par une série de processus dont le but évident est de protéger l'embryon en voie de formation. Ce résultat, bien que très important, n'a cependant pas toute la valeur phylogénétique qu'on serait tenté de lui accorder, parce qu'il y a d^s variations très grandes, et ce, dans un même

Fig. 140. — Les positions successives de l'embryon chez les Insectes ectoblastiques (d'après AYER8).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON 223

groupe. Tout dépend, comme nous l'avons dit, de la richesse de l'œuf en réserves nutritives.

3° Origine des membranes embryonnaires. — Plusieurs hypothèses ont été émises ; toutes contiennent probablement une part de vérité, mais celle qui nous paraîtrait tenir le plus grand compte des données de la phylogénie, serait celle qui combinerait la théorie Wheeler avec celles de Ryder et de Grassi.

On sait, en effet que, chez certains Myriapodes {Géophilvs, par exemple), la zone germinative recouvre l'œuf presque tout entier ; à mesure que l'embryon s'accroît, il éprouve, de la part de la coque rigide de l'œuf, une résistance qui l'oblige à s'invaginer dans l'intérieur du vitellus.

Si nous passons maintenant aux Insectes, par suite de la diminution du nombre des métamères (Hémiptères), la bandelette épaissie qui doit donner naissance à l'embryon sera beaucoup moins étendue ; il y aura donc une tendance graduelle à la dévagination ; mais, en même temps, la partie limitante du blastoderme, restée mince. et se développant plus rapidement en surface, arrivera à former un repli qui, petit à petit, recouvrira l'embryon tout entier. Les rudiments de ce repli, qu'on observe chez les Thysanoures, leur développement plus avancé, mais encore incomplet chez les Insectes hémiptychiques, (Musca, Cecidomya), nous paraissent des étapes très claires de cette évolution. Par suite, comme le fait remarquer très justement Henneguy, la formation des membranes embryonnaires résulterait donc « d'une diminution de longueur de l'embryon en passant des Myriapodes aux Insectes ». On conçoit aussi trèî nettement comment, à un mode de développement primitivement endoblastique, a succédé le développement ectoblastique, ainsi que tous les états intermédaires qui ont dû, rationnellement, le précéder.