DÉVELOPPEMENT POSTE MBRYOS S AIRE
jaunâtre; la tète et les pattes, ainsi que nous l'avons déjà dit, sont le plus souvent brunâtres. Les larves campodéiformes, vivant en liberté, sont noirâtres ou brunâtres. Las larves éruciformes présentent le plus souvent des couleurs très vives et des dessins très élégants, surtout chez les Lépidoptères; la livrée peut changer avec l'âge, après les mues. Le plus souvent il n'existe aucun rapport entre la couleur de la chenille et celle
qu'aura le Papillon; des chenilles aux couleurs les plus vives peuvent donner des Papillons aux nuances les plus ternes.
Chez beaucoup de chenilles, principalement celles des Géométrides, on observe des phénomènes de mimétisme très remarquables; tantôt leur couleur verte se confond avec celle des feuilles dont elles se nourrissent, tantôt leur teinte brune, jointe à la h forme de leur corps et à la position qu'elles prennent au repos, les rend c absolument semblables à des fragments de petites branches, ce qui les Fig. 4*7. - Cuticule et hypoderme dune dérobe à la vue de leurs ennemis.
chenille de Gastropacha avec a glandes à Poils. — De même que les Insectes
venin. (D'après Claus.) .
«, poil unicant ; b, cuticule; c, hypoder- adultes, les larves peuvent avoir des
me;</, glande à venin. (Fig. empruntée a téguments nUS OU rCCOUVCrtS de poils KoLBE) „ ...,,.
ou d aspérités de diverse nature.
Les poils sont très variables au point de vue de leur nombre, de leur développement, de leur constitution. Les différentes espèces de poils que nous avons signalées chez l'adulte se retrouvent à la surface des larves; elles ont la même structure et le même mode de développement. Certaines chenilles de Lépidoptères nocturnes [Lasiocanipa potatoria, Bombyx rubi, Spilosorna menthastri, etc.) sont recouvertes de poils excessivement longs, présentant un développement qu'on ne rencontre pas chez les Insectes adultes. Souvent ces poils sont disposés en pinceaux implantés sur des tubercules cutanés, régulièrement distribués à la surface du corps [Saturnia) ou en faisceaux rigides, en forme de brosses, situés sur la face dorsale de certains segments [Orgyia, Acronycfa, etc.).
Beaucoup de chenilles possèdent des poils spéciaux en rapport avec des glandes cutanées sécrétant un liquide irritant et constituant des appareils urticants, organes de défense de l'animal. Ces appareils ont été étudiés par Keller (i883), Goossens (1886), Landon (1891), et plus ré-
cemment par Beille (1896), chez les chenilles processionnaires où ils sont le plus développés.
La chenille de Cnethocampa pityocampa porle sur les huit derniers segments du corps une plaque ovalaire jaunâtre, limitée par deux replis saillants et mobiles des téguments, plaque qu'on désigne sous le nom de miroir. A l'état de repos, les replis recouvrent en partie le miroir, qui devient proéminent et beaucoup plus large lorsque l'animal est inquiété. Chaque bourrelet porte dix faisceaux de grandes soies rigides présentant de nombreuses barbelures et creusées d'un canalicule en rapport avec une glande unicellulaire, située à la base de chaque soie. Sur la surface du miroir sont implantés des milliers de petits poils également barbelés et creusés d'un canalicule très fin dont l'extrémité libre est fermée, mais qui est en contiguïté à sa base avec le canal d'une glande unicellulaire. Ces petits poils se détachent avec une grande facilité, emportant dans l'intérieur de leurs canalicules du liquide sécrété par les glandes basilaires. D'après Beille, quand on excite la chenille, deux des faisceaux de soie placés sur le bourrelet antérieur, inclinés par rapport au corps, et recouvrant une partie du miroir de l'anneau précédent, pénètrent entre les poils de ce miroir, et, agissant comme des leviers, enlèvent en se relevant une quantité plus ou moins considérable de petits poils qui se dispersent sous l'iniluence du moindre souffle. Suivant Goosseks, le liquide sécrété par les glandes des poils urticants renfermerait de la cantharidine. D'après Lan don, il serait surtout constitué par de l'acide formique.
Glandes cutanées. — A côté des poils urticants, qui sont des organes de défense que possèdent ces chenilles, il faut placer des glandes cutanées, analogues à celles qu'on rencontre chez les Insectes adultes et qui sécrètent des liquides odorants, éloignant très vraisemblablement les ennemis des larves qui en sont pourvues.
Les larves de Lina populi et de Lina tremulse présentent, de chaque côté du corps, neuf paires de petits tubercules, situés sur le second et le troisième segment thoraciques, ainsi que sur les sept premiers segments abdominaux. Quand on excite ces larves, on voit apparaître au sommet de chacun de ces tubercules une gouttelette de liquide blanc qui, au bout de quelque temps, rentre dans l'intérieur du tubercule. Ce liquide, qui exhale une forte odeur rappelant celle du salicylate de méthyle, est sécrété par une glande ayant la forme d'une vésicule sphérique tapissée intérieurement par de grosses cellules.
Les chenilles des Papilionides {Papilio,Parnassius,Ornithoptera, Thaïs), portent sur le prothorax, une caroncule en forme d'Y (appelée quelquefois osmeterium) qui, à l'état normal, est invaginée dans le thorax; si l'on inquièle l'animal, cette caroncule se dévagine brusquement, devient turgescente en se remplissant de sang et exhale une forte odeur d'acide butyrique. La chenille de Harpyia vinnla possède une glande prothoracique sécrétant de l'acide formique qui peut être projeté à une certaine distance sur un assaillant. Klemensiewicz (1882), Poulton (1886), Scileffer
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(1889-90) ont fait connaître l'existence de glandes semblables, mais moins développées chez d'autres espèces de chenilles [Hyponorneuta evonymella, Plusia gamma, Vanessa lo, etc.) ; ces glandes, suivant les Insectes, sont situées dorsalement ou ventralement sur un ou plusieurs segments du corps. Elles sont constituées par un tube terminé en cul-de-sac et entouré de nombreux troncs trachéens : la cuticule de ce tube est recouverte intérieurement de nombreuses petites épines; au-dessous d'elles se trouve une seule couche de cellules mal délimitées, et deux muscles rétractcurs s'insèrent à l'ouverture du tube(i).
Nous avons déjà indiqué, à propos des téguments des Insectes adultes, les glandes odoriférantes des larves des Hémiptères (voir p. 60) et leurs glandes cirières (p. 64).
Gilson(i897) a fait connaître, chez les larves des Phryganéides, des glandes dévaginables disposées d'une façon métamérique dans les segments thoraciques. Henseval les a assimilées à des néphridies.
Nous parlerons, à propos des phénomènes de la mue, des glandes spéciales découvertes par Vkrson et Bisson.
La tète des larves des Insectes est en général bien distincte du reste du corps, et présente, ainsi que nous l'avons déjà dit, des téguments plus résistants et plus foncés que ceux des autres segments. Le plus souvent elle est largement unie au premier segment thoracique, mais elle peut en être séparée par un rétrécissement très marqué, formant une espèce de cou distinct (quelques Staphylins et Dytiscus), comme chez beaucoup d'adultes, les Orthoptères, les Odonates et les Diptères, par exemple. Dans certains cas, au contraire, la partie antérieure de la tète est cornée, et sa partie postérieure restée molle peut en partie ou en totalité s'invaginer dans le prothorax ; c'est ce qui s'observe pour les larves lignivores des Gérambycides et des Buprestides, et quelques autres Insectes (Lampyris, Limnobia replicata, etc.).
Les larves de la plupart des Diptères n'ont pas de tète distincte ; le premier segment du corps est une sorte de capsule mandibulaire, ou pseudocèphalon, renfermant le pharynx et les muscles des crochets man-
(1 Parker, dans son Tca't book of Entomologj' (1898) a donné, p. 38a, une liste des diverses espèces de glandes odoriférantes qu'on peut trouver chez les Insectes à l'état de larve et à l'état adulte. On trouvera aussi dans cet ouvrage de nombreuses indications bibliographiques sur ce sujet.
dibulaires, mais ne contenant pas les ganglions eéphaliques qui, unis à la chaîne nerveuse ventrale très courte, sont situés en arrière de ce
Fig. 43o. — Tète de larve de Dicranota bimaculata vue ventralement. (Figure empruntée à Miall.)
Fig. 43 1. — Tète de larve de Di- Fig. 4^8. — Larve de Dytiscus Fig. 429. — Larve de Dicra- cranota rétractée dans le tho-
vue dorsulemenl. (Fig. cm- nota bimaculata. (Figure rax. (Figure empruntée û
pruntée à Miall.) empruntée à Miall.) Miall.)
segment. Le pseudo-céphalon est contractile et peut rentrer dans le segment du corps qui lui fait suite ; les larves ainsi constituées sont les Vers à tête variable de Réaumur.
La tète porte les mêmes appendices qu'on observe chez l'adulte ; les antennes, les organes visuels et les pièces buccales.
Antennes. — Les antennes sont bien développées dans les larves des Insectes à métamorphose graduelle, mais généralement elles sont plus
DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE
courtes que chez l'adulte et peuvent présenter un nombre d'articles inférieur à celui qu'elles auront plus tard ; ainsi la larve de Forficula n'a que 8 articles aux antennes, l'adulte en a i4, celle des Acridiens 12 articles et l'adulte 26; la larve des Termites en 89, l'adulte i3, 14, i5, suivant les individus mâles, femelles et neutres. Seules les antennes des larves des Ephémérides sont plus longues que celles de l'adulte ; elles ont
plusieurs articles, tandis que ces dernières n'en ont que 3.
Les antennes des larves des Insectes holométaboliques sont presque toujours 1res courtes et formées d'un très petit nombre d'articles (2 , 3 , 4 , 5) ; celles des Ascalaphm et Myrmeleon (Névroptères) ont au contraire une vingtaine d'articles. D'après Lyonnet, les articles des antennes de la chenille du Cossus ligniperda, peuvent rentrer les uns dans les autres, de manière à disparaître presque complètement dans le premier.
Dans un assez grand nombre de familles de Coléoptères, les antennes des larves sont bifurquées à leur extrémité. L'avant-dernier article porte
en outre du dernier article un petit segment rudimentaire inséré à côté de ce dernier (lig. 434)- Cet article accessoire s'observe chez des Carabides
Fig. 43a. — Pnrtie antérieure de la tète d'une chenille de Lasiocantpa pini.
a, antenne ; au, ocelles ; Ar,A,,
mandibules; /, lèvre inférieure.
(Figure empruntée à Kolbe.)
Fig. 434. — Antenne d'une Fig. 435. — Antenne de larve de .Valarve de Staphylin. cronychus quadrituberculatut. Fig. 433. — Antenne antérieure x, dernier segment. (Fig. x, dernier segment. (D'après PÉd'Ecrcvisse. empruntée a Kolbe.) rez, figure empruntée ù Kolbe.)
(CarabiiSy Calosorna, Nebria, Elaphrus, Notiophilus, etc.) ; des Staphylinides (Tachinus, Ocyptts, Philontkus, Queditis, Oxyporus, Bledius, etc.) ; des Lamellicornes [Aphodius, Amœcius, Tro.v) ; des Hétéromères [Bolitophagns, Melandrya, Hypulus, Abdera, Orchesia) ; des Sphœridiides, Anisotomides, Histérides. Pérez (i863) a décrit chez la larve du Macronychus quadritubcrctilatus, Coléoptère de la famille des Parnides, une disposition très intéressante. L'antenne est constituée par deux articles; l'un basilaire, court et épais; l'autre plus long et légèrement incurvé, se termine par une surface elliptique au milieu de laquelle sont implantés
deux petits bâtonnets allongés, dont l'un est simple et l'autre formé de deux articles (fig. 435).
Une disposition semblable a été signalée par Latzel (1884) chez les Pauropides, parmi les Myriapodes, et par Brauer (i854)chez les larves de Myrmeleon et d'Ascalaphtis, dont le dernier article des antennes se termine par trois pointes. Kolbe (1893) rapproche avec raison cette disposition de celle qui existe normalement chez les Crustacés dont l'antenne antérieure est bifurquée (fig. 433). 11 est intéressant de voir réapparaître chez les formes primitives des Myriapodes et les larves de certains Insectes la structure de l'antenne des Crustacés.
Organes anlenni formes. — Les larves de Diptères sans tète distincte possèdent à leur partie antérieure, au-dessus de la bouche, deux papilles sessiles (Muscides) et légèrement pédiculées (Syrphides) qui paraissent occuper la place des antennes (fig. 446). Pour Weismann, ces organes réunissent à la fois la signification d'une antenne et d'un palpe maxillaire. Viallànes, sans préjuger de leur signification morphologique, les a désignés sous le nom d'organes antenni formes. Ils renferment, dans leur intérieur, des ganglions nerveux et de nombreuses terminaisons nerveuses. Pantel (1898) a suivi les transformations de ces organes pendant l'évolution de la larve du Thrixion.
Ces papilles sont des organes sensoriels dont le rôle physiologique et la valeur morphologique sont encore inconnus.
A côté des antennes, on trouve chez les larves aquatiques de Simulium (Diptère) des
appendices assez VO- Fig. 4JG. — Tête de larve de Simulium vue dorsalement, montrant , îxi» ïes antennes, les taches oculaires et les appendices frangés.
llimineilX, dont 1 ex- (Figure empruntée à Miall.)
trémité est formée
d'un panache de soies disposées en éventail. Ces soies, animées de mouvements, comme des cils vibratiies, déterminent dans l'eau un courant qui dirige vers la bouche les êtres microscopiques dont se nourrit la larve. De semblables appendices, servant au même usage, existent chez les larves de Cousin et de quelques autres Diptères.
Organes visuels. — Parmi les Insectes à métamorphoses hémimétaboliques, on trouve des yeux composés chez les larves des Libellulides
Hennegly. Insectes. 29
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et quelques Névroptères. Les larves des Insectes holométaboliques ou sont dépourvues d'organes de la vision, ou ne possèdent que des ocelles disposés en nombre variable sur les côtés de la tète; il n'y en a pas sur la ligne médiane comme chez l'adulte.
On trouve i ocelle de chaque côté de la tète chez les larves des Lampyrides, Drillides, Lycides, Téléphorides, quelques G ryptophagides, Cérambycides et Curculionides, celles des Hyménoptères phytophages ( i) et des Trichoptères; 2 ocelles chez les larves des Byrrhides, Mélandryides, Gïldéraérides, Ténébrionides, Nitidulides, Klatérides et quelques Lamellicornes (Tro.r) ; 3 ocelles chez les larves de plusieurs Cérambycides, Ténébrionides et Coccinellides; 4 ocelles chez les larves des Cicindélides, de la plupart des Staphylinides, des Pyrochroïdes, de quelques Chrysomélides (Cassida) et Coccinellides; 5 ocelles chez les larves de Clérides, Cioïdes, Colydiides, Mycétophagides, Hétérocérides, Parnides, Lagriides, beaucoup de Byrrhides, et quelques Cérambycides, beaucoup de chenilles de Lépidoptères ; 6 ocelles chez les larves de tous les Carabides, Dytiscides, Gyrinides, Cyphonides, Erotylides, la plupart des Hydrophilides, des Dermestides et beaucoup de Chrysomélides, celles des Siaiis, et de la plupart des Lépidoptères ; 7 ocelles, chez les larves de Raphidia et de Biuacus; 20 ocelles et plus chez les larves de Panorpa et de Boreus.
Les larves vivant dans la terre, dans le bois, ou d'autres tissus végétaux, à l'abri de la lumière sont aveugles et dépourvues de toutappareil visuel visible à l'extérieur. Telles sont celles des Buprestides, Cébrionides, Eucnémides, de la plupart des Gurculionides, de beaucoup de Cérambycides, Ténébrionides, Histérides, Lamellicornes, Ptinides, Anobiides, Tomicides, etc.
11 en est de même de la plupart des larves d'Hyménoptères (à l'exception des Tenthrédinides) et de Diptères. Cependant, d'après Leuckart, il y aurait de chaque côté de la tète des larves d'Abeille un petit mamelon lenticulaire à la place qu'occuperont les yeux chez l'adulte. Un certain nombre de larves de Diptères à tète distincte ont des ocelles (Corel lira, Culex, Chironomus, Simuliumy etc.). Chez quelques larves de Cécidomyides, il existe une ou plusieurs taches pigmentaires sur différents segments du corps, en rapport avec des terminaisons nerveuses, et qui sont, en général, considérées comme des yeux rudimentaires semblables à ceux qu'on trouve chez les animaux inférieurs.
Les larves dépourvues d'organes visuels sont cependant sensibles a la lumière, ainsi que l'a démontré G. Pouchet pour les Asticots. Ce fait s'explique par la présence des ganglions optiques et des ébauches rétiniennes chez les larves.
Pièces buccales. — La majorité des larves des Insectes à métamor-
(1) Leyoic; (18G4) a monlré que cet œil unique est en réalité un groupe de cinq p*W8 yeux rapprochés.
phoses complètes ont un appareil huerai broyeur dans lequel on trouve les mêmes pièces que chez l'adulte, un labre, deux mandibules, deux mâchoires et une lèvre inférieure; telles sont celles des Coléoptères, des Névroptères, des Lépidoptères et des Hyménoptères et de quelques Di-
JIL
Fig. 437. — Pièces buccales d'une chenille Fig. 438. — Pièces buccales d'une larve de
d'Ocneria. Tcnthrede.
a. antenne; oc, ocelles; m</, mandibule; wx„ a, antenne; oc, ocelles; Ibr, labre; nul, inan-
première niaxille; pm, palpe maxillaire; mxt, se- dibule ; rnjrv première maxille ;/>«*, palpe mnxil-
conde mnxille (lèvre inférieure) ;/>/, palpe labial;*, laire ; mxit deuxième niaxille (lèvre inférieure);
prolongement médian. (Figure empruntée à Lang.) pi, palpe labial. (Figure empruntée à Laxg.)
ptères. Les larves des Insectes à métamorphoses incomplètes ou graduelles ont les mêmes pièces buccales que l'adulte.
On peut donc, avec Bhauer, diviser les Insectes en trois groupes relativement à la constitution de l'appareil buccal chez la larve et chez l'adulte.
I. Insectes mènorhynqnes. Appareil buccal suceur chez la larve et chez l'adulte (Rhynchotes).
II. Insectes mènognathes. Appareil buccal broyeur chez la larve et chez l'adulte (Orthoptères, Odonates, Névroptères, Panorpates, Ephémérides, Trichoptères, Coléoptères et partie des Hyménoptères).
III. Insectes mètagnathes. Appareil broyeur chez la larve, suceur ou lécheur chez l'adulte (Diptères, Siphonaptères, Lépidoptères et partie des Hyménoptères).
Le type broyeur qui existerait seul, d'après celte classification, chez les larves des Insectes holométaboliques présente cependant d'assez grandes modifications dans certains groupes, et souvent les pièces buccales, dont les unes avortent et les autres prennent un grand développement, ne servent plus à broyer et deviennent de véritables appareils de succion et de perforation.
Il convient donc de signaler quelques types d'appareil buccal intéressants, propres aux larves et qui ne se retrouvent pas chez l'adulte.
La bouche des larves des Dy tiscides, des Myrméléonides et des Hémérobides a une conformation toute spéciale en rapport avec le mode d'alimentation.
