DÉVELOPPEMENT POSTE MBRYOX S AIRE

Peut-être convient-il de rapprocher ces branchies sanguines, tout

au moins au point de vue fonetion-

k{j nel, des sacs évaginables des Ma-

v chilis, Campodea, etc., et des tubes

ventraux des Collemboles.

Les appendices caudaux des larves d'Ephémères, dans lesquels pénètre le sang déversé par les vaisseaux postérieurs du tube dor-

Fig. 468. — Moitié droite des segments moyens d'une larve de Ba'lis, montrant les branchies trachéennes.

tri, tronc trachéen longitudinal ; vf, trabécules conjonctifs retenant le tronc trachéen après la peau ; trk, branchies trachéennes ; ktr, troncs trachéens de ces branchies. (D'après Palmen, fig. empruntée a Lang.)

Fig. 469. — Larve de Palingenia longicauda mdle. (D'après Swammkrdam, fig. empruntée à Miall.)

Fig. 470. — Larve dEphemcra virfgaia. Le» pattes antérieures et moyennes ont été coupées. Les branchies du côté gauchef excepté lu première, ont été coupées. (D'après Vayssièrk, fig. empruntée à Miall.)

sal, et qui renferment également des trachées, peuvent être considérés comme des organes intermédiaires entre les branchies sanguines et les branchies trachéennes.

APPAREIL RESPIRATOIRE

Branchies internes. — Les larves des Libellulides ont un mode de respiration tout à fait particulier, décrit par Swammerdam et par Réaumlr et étudié avec soin par Oustalet (1889). Chez ces Insectes, le rectum renferme six bourrelets longitudinaux portant chacun deux rangées de papilles (.Esc/ina) ou de lamelles (Libellu/a) transversales, dans lesquelles les trachées se ramifient abondamment. Le nombre de ces lamelles peut dépasser 24000. Les trachées qui pénètrent dans ces papilles proviennent

de deux gros troncs longitudinaux, e desquels se détachent des branches

secondaires qui pénètrent dans le£

Fig. 471. — Portion du système trachéen d'une nvmphe à'Aïschna cyanea.

r, rectum; a, anus; td% tube trachéen dorsal; tv, tube ventral; c, intestin; m, tubes de Malpighi. (D'après Oustalet.)

Fig. 472- — Thorax et segments abdominaux antérieurs de la larve du Cloëon dimidiatum. M,, M2> l£3, branchies trachéennes; VF, ébauches des ailes antérieures ; HF, ébauche de Tune des ailes postérieures ; tl, troncs trachéens longitudinaux. (Fig. empruntée à Lang.)

parois du rectum, donnant de fines ramifications s'étendant jusqu'à l'extrémité des papilles ou des lamelles rectales. Ces dernières ramifications forment des anses qui viennent s'anastomoser avec des branches trachéennes récurrentes.

L'eau pénètre dans le rectum par l'anus, vient baigner les branchies rectales, puis est expulsée au dehors. L'animal utilise, pour se projeter en avant, le recul du jet d'eau qu'il peut brusquement chasser de son rectum. Ce mode de locomotion rappelle celui qu'on observe chez d'autres animaux aquatiques tels que les Béroés, les Salpes et les Céphalopodes.

L'ouverture anale est protégée par un appareil valvulaire constitué par trois ou cinq pièces chitineuses triangulaires qui, en s'écartant ou en se rapprochant, ouvrent ou ferment cette ouverture. L'aspiration et

480 DEVELOPPEMENT POSTEMBRYON N AIRE

l'expulsion de l'eau se font à des intervalles irréguliers, plutôt par les mouvements exécutés par les pièces dorsales et sternales des segments abdominaux que par la contraction du rectum dont les muscles sont peu développés.

Les larves des Libellules ne paraissent pas respirer uniquement par leurs branchies rectales. Elles portent, en effet, entre le prolhorax et le mésothorax une paire d'e grands stigmates, que Ton supposait être fermés. Il résulte des expériences de Dewitz (i8yi) que ces stigmates sont perméables à l'air. En plaçant une larve pendant quelque temps dans de l'alcool plus ou moins dilué, on voit sortir une série de bulles d'air par l'un des stigmates, rarement par les deux ; de même en maintenant une larve dans de l'eau légèrement chauffée. Si l'on met, dans de l'eau bouillie puis refroidie, une larve avec un bâton le long duquel elle puisse grimper, on constate que, si elle monte la tête la première, elle sort le thorax de l'eau pour respirer. Si, au contraire, elle monte à reculons, elle se contente de faire saillir l'extrémité de son abdomen hors de l'eau ; dans le premier cas, elle respire par ses stigmates; dans le second, par son rectum.

Chez les jeunes larves dVEschnes, les stigmates thoraciques ne sontpas perméables, mais ils le deviennent plus tard. Les jeunes larves mises dans l'eau bouillie sortent toujours l'extrémité de l'abdomen. Quand on ferme l'appareil valvulaire de l'anus avec du collodion, les jeunes larves meurent, les larves âgées résistent. Chez les Libellules, les stigmates thoraciques deviennent perméables plutôt que chez les /Eschnes, et la respiration thoracique devient plus importante que la respiration abdominale pour les larves âgées. Les stigmates thoraciques des Agrions sont perméables, mais ne fonctionnent pas.

La respiration par des branchies rectales peut coexister avec la respiration par des branchies externes. Tel serait le cas pour les larves de Calopteryx (Dufour, Hagen), celles des Agrions et des Ephémères (Dewitz), celles de Bœùs et de Clocon (Palmen).

D'après Raschke (1887), la larve de Cousin respirerait non seulement l'air en nature par les stigmates situés à l'extrémité du siphon, mais aussi l'air dissous dans l'eau par la peau, par de petites branchies lamelleuses situées autour de l'anus, et aussi par le rectum qui renferme de petites papilles très riches en trachées.

La larve tïEristalis possède également des branchies rectales, au nombre de 20, qui peuvent sortir au dehors dans certains cas; elles étaient déjà connues de Réaumur et ont été étudiées récemment par Wahl (1899). Les larves de Psychodides (Diptères) en ont aussi d'après Fritz-Miller (i883).

Les branchies rectales des Libellulides sont représentées chez beaucoup d'Insectes adultes par les bourgeons charnus riches en trachées qu'on trouve dans le rectum de la Mouche, de l'Abeille, de plusieurs Orthoptères et de quelques Lépidoptères.

Les branchies externes des Éphémères présentent un intérêt particulier à cause de leur ressemblance au point de vue morphologique avec les ailes. Elles occupent, par rapport aux sclérites, la même position que ces organes : elles sont situées entre le tergum et les épimères, et sont

APPAREIL RESPIRATOIRE 481

constituées comme les ailes par une duplicature de la peau dans laquelle pénètrent des trachées. Certains auteurs, entre autres Gegenbaur et Palmen, admettent que les ancêtres des Insectes actuels étaient des animaux aquatiques possédant des lamelles branchiales latérales servant à la respiration et à la locomotion. En passant à une vie aérienne, ces organes sont devenus uniquement moteurs et se sont localisés sur les parties antérieures du corps, où ils sont le mieux situés pour maintenir l'équilibre du corps pendant le vol. Chez les anciens Insectes aériens, Lithomanthis, Scuderia, il y avait encore trois paires de ces appendices lamelleux, qui se sont réduits à deux paires chez la majorité des Ptérygotes actuels et à une seule paire chez les Diptères.

Dans les larves aquatiques actuelles, on trouve le passage des ailes aux branchies externes : ainsi la larve de Cloëon dimidiatum, étudiée par Graber, possède au mésothorax des expansions aliformes, et, sur les autres segments, des lamelles branchiales plus petites. Les dispositions qu'on observe chez les larves de Tricorythus, de Bœtisca et de Prosopistoma, indiquent aussi une certaine ressemblance morphologique entre les ailes et les lames branchiales de ces Insectes.

Grassi admet bien que les ailes et les branchies sont des organes homologues, mais que les premières ne dérivent pas des secondes. Chez les Thysanoures, qu'il considère comme les Insectes les plus primitifs, il y a dans plusieurs espèces, entre autres les Lepisma et Lepismina, des replis articulés du tergum, riches en trachées, qui protègent les côtés du thorax et la base des pattes. Ce sont ces prolongements du tergum, comparables aux replis latéraux de la carapace des Crustacés, qui, d'après Grassi, se sont transformés en branchies chez les larves aquatiques, et en ailes chez les Insectes aériens. Nous exposerons, à propos du développement des ailes, les autres hypothèses qui ont été émises sur l'origine de ces organes.

Cellules trachéolaircs cloilées. — Leydyg (i85i) a signalé, dans la larve de Corethra, des cellules ramifiées en connexion avec l'hypoderme trachéen et qu'il considère comme des appareils de terminaison des trachées. Ces éléments ont été étudiés depuis par Max Schultze (i865) et Wielowiejski (1881) chez le Lampyre; par Weismann (1866), Lowne (1892-94) et Pantel (1898) chez les larves de Muscides; par Holmgren (1896) chez les chenilles; je les ai moi-même observés dans la larve de Lyda pyri. Ils se présentent sous la forme d'une grande cellule aplatie ramifiée, dans laquelle pénètre une trachée encore munie de son filament spiral. Cette trachée se divise, dans la cellule, en plusieurs trachéoles non spiralées qui pénètrent dans les prolongements protoplasmiques de la cellule pour se rendre aux organes où elles se terminent. Souvent le tronc trachéen spirale, après s'être dichotomisé dans la cellule, donne, à l'une de ses extrémités, naissance à un faisceau de trois, quatre ou plusieurs trachéoles. Loavne admet que les cellules Hennkguy. Insectes. 31

48a DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

étoilées forment un réseau cœlomique, des sortes de lamelles endothéliales qu'il assimile au tissu adénoïde des Vertébrés. Je n'ai rien pu voir de semblable dans les larves que j'ai examinées. D'accord avec Pantel, je considère les cellules étoilées comme la terminaison des trachées spiralées et le point d'origine des trachéoles dépourvues de spirale , et constituées par des canaux creusés dans le corps cytoplasmique et les prolongements de la cellule.

Nous avons déjà signalé (p. 101) les éléments que Prenant a étudiés sous le nom de cellules trachéales dans le corps graisseux des larves de l'Œstre du Cheval; nous aurons l'occasion d'y revenir à propos des transformations des cellules adipeuses pendant la nymphose.

Système musculaire.

Le système musculaire présente chez les larves une disposition plus simple que chez les adultes; les faisceaux musculaires très nombreux occupent respectivement, dans presque tous les segments du corps, la même situation, surtout dans les larves vermiformes ; les muscles ont tous la même structure, celle des muscles abdominaux ou des muscles de l'imago ; le type des muscles moteurs des ailes manque naturellement, ces appendices locomoteurs faisant défaut. Nous renverrons le lecteur, pour les notions élémentaires sur le système musculaire larvaire, à ce que nous avons dit à propos de l'adulte, page 109 et suiv.

Chez les Insectes métaboliques, la plupart des muscles larvaires disparaissent pendant la nymphose et sont remplacés par des muscles de nouvelle formation, ou subissent des transformations en rapport avec les mouvements que doit exécuter l'Insecte pendant son nouveau genre d'existence; ces modifications du système musculaire seront étudiées, dans un chapitre spécial, avec les phénomènes d'histolyse.

Système nerveux.

Le système nerveux des larves se rapproche plus, en général, du type primitif que celui de l'adulte, c'est-à-dire que les ganglions sont bien séparés les uns des autres dans la chaîne ventrale et qu'il en existe une paire par segment. Pendant la nymphose il se produit une concentration de la chaîne nerveuse dans le sens longitudinal, de telle sorte que chez l'adulte la chaîne nerveuse est plus courte et qu'elle renferme moins de ganglions distincts que celle de la larve. Cependant les choses ne se passent pas toujours ainsi, et le système nerveux peut être plus condensé chez la larve que chez l'adulte. Les modifications subies par

SYSTEME NERVEUX

les centres nerveux, soit dans leur disposition, soit dans leur structure pendant le passage de la forme larvaire à l'état adulte, ont été étudiées par divers auteurs, entre autres par Herold (i8i5), Newport (1839),

9P yms

9* Si

9a 9tt

F>g* 4?3. — Système nerveux des larves Fig. 474. — Système nerveux des Bibionides adultes des Bibionides (Bibio hortulanus). (Bibio hortulanus).

Les deux figures sont dessinées à la même échelle, pour qu'on puisse apprécier le volume

des ganglions.

c, cerveau ou ganglion sus-œsophagien ; gs, ganglion sous-oesophagien ; gp, ganglion du prothorax ou premier ganglion de la chaîne nerveuse abdominale ; gms, ganglion du mésothorax ou deuxième ganglion ; gmt, ganglion du métathornx ou troisième ganglion; gh, gby g9, g1, g9, g9,gi0, 8XXy 8xt* Ie8 quatrième et douzième ganglions de la chaîne nerveuse thoraco-abdominale ; mgf masse ganglionnaire, réunion des douze ganglions thoraciques et abdominaux. (Fig. empruntées à

KUNCKEL D'HERCULAIS.)

Blanchard (1846), KCnckel d'Herculais (1868-75), Brandt (1879), Michels (1881), Gattie (1881).

Au point de vue de la disposition du système nerveux de la larve, par rapport à celle qui existe plus tard chez l'adulte, on peut distinguer plusieurs types :

i° Le système nerveux est le même chez la larve et chez l'adulte

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAI RE

et ne subit pas de concentration dans le sens longitudinal pendant la nymphose; il se produit simplement une coalescence dans le sens transversal, les deux ganglions primitifs d'une même paire se fusionnant et les commissures transversales devenant intraganglionnaires. Exemple : Timarcha tenebricosa. Ou bien il y a seulement concentration des ganglions dans la région thoracique [Bibio horiulanus) (fig. 473 et 474)-

Fig. 4;5. — Système nerveux des Stratio- Fig. 476. — Système nerveux des Stratiomydes

mydes (Stratiomys longicornis) : larve. (Stratiomys longicornis) : adulte.

Même signification des lettres que pour les ligures 473 et 474. (Fig. empruntées à Kûnckel d'Hkrculais.)

a0 Le système nerveux n'est pas concentré chez la larve et Test chez l'adulte. Exemple : Abeille, Coccinelle, Chrysomela fusca. La chaîne nerveuse ventrale de la larve d'Abeille comprend 1 1 ganglions distincts en arrière du collier œsophagien ; dans celle de l'adulte, les ganglions du méso et du métathorax sont fusionnés ainsi que ceux de la partie antérieure de l'abdomen. La chaîne nerveuse de la larve de Chrysomela renferme 12 ganglions distincts en arrière de l'œsophage; chez l'adulte, toute la partie abdominale est logée immédiatement en arrière du thorax et ne comprend que 8 ganglions.

SYSTEME NERVEUX

3° Le système nerveux est plus concentré chez la larve que chez l'adulte. C'est ce qui s'observe chez beaucoup de Diptères. Exemple : Stratiomydes, Tabanides, Muscides acalyptérées. Dans les larves de Stratiomydes, tous les ganglions sont réunis au niveau du premier segment du corps; chez l'adulte, il y a 2 ganglions thoraciques et 5 abdominaux (fig. 475 et 476). Dans le Ver blanc, larve du Hanneton,

Fig. 477. — Système nerveux de Muscides calypterées (Phryna vanessse) : larve.

Fig- 478. Système nerveux de Muscides calypterées (Phryna vanessœ) : adullc.

Même signification des lettres que pour les figures 4;3 et 474* (Fig- empruntées à Kunckel d'Herculais.)

les 10 ganglions de la chaine nerveuse sont réunis en une seule masse en arrière du cerveau ; chez l'adulte, il y a deux longs connectifs entre le ganglion sous-œsophagien et le premier thoracique, et les autres ganglions sont séparés.

4° Le système nerveux est concentré chez la larve et ne l'est pas chez l'adulte. Exemple : Fourmilion.

5° Le système nerveux est concentré chez la larve et chez l'adulte. Exemple : Œstrides, Muscides calypterées (fig. 477 et 4/8), Nyctéri-

DÉVELOPPEMENT POSTEM B RYONNAIRE

biides, Hippoboscidès. Il se produit seulement dans ce cas, chez l'adulte, un allongement des connectifs qui attachent la masse nerveuse concentrée au collier œsophagien.

Le cerveau est -plus simple à l'état lavaire que chez l'imago; les lobes optiques sont en -général moins développés et quelquefois plus allongés

F'g- 479* — Système nerveux des Volucelles ( Volucella zonaria) : larve.

c, ganglion sus-œsophagien ou cerveau ; in, chaîne nerveuse concentrée : les nerfs antérieurs n'ont pas été représentés. Le cerveau est surmonté des histoblastes des yeux dont les contours seuls sont indiqués; leurs pédicules les rattachent nu pharynx dont le contour est aussi seul indiqué.

Fig. 480. — Système nerveux des Volncdlfi ( Volucella zonaria) : adulte.

c, cerveau; n, nerf antennaire; 0, lobes optiques; fy connectif unissant les ganglions sousœsophagiens à la masse thoracique ; gi, réunion des ganglions des pro, mcso ou métatborax,etdes i,r et a* ganglions abdominaux; n,»1... ns, nerfs; 6** gi%* ganglions abdominaux; et p, système nerveux viscéral. (Fig. empruntées à Kûnckel d'Herculais.)

(fig. i43 et i44)« Mais on reconnaît dans les centres nerveux les mêmes parties fondamentales que chez l'adulte. Nous avons déjà signalé (p. ia4) les différences qui existent dans la structure des ganglions thoraciques chez la larve et chez l'adulte.

Nous avons décrit, Binet et moi (1892), dans la chaîne nerveuse de la larve de Stratiomys, des cellules spéciales qui se trouvent au niveau des connectifs réunissant

ORGANES DES SENS 4g7

les ganglions. Ce sont de grandes cellules conjonctives ramifiées dont le centre est occupé par un gros noyau. Les prolongements ramifiés de la cellule, par leur disposition, dessinent une calotte sphérique dont la convexité regarde celle de la

cellule qui occupe le ganglion voisin; A c'est entre les deux cellules et à travers

les espaces laissés libres par leurs pro-

longements rayonnants que passent les fibres nerveuses des connectifs, comme à travers une sorte de crible.

Organes des sens.

Les terminaisons nerveuses sensitives, chez les larves d'Insectes, ont été moins étudiées que chez les adultes, mais elles ne paraissent pas présenter de dispositions spéciales. Nous avons déjà indiqué (p. 137) les recherches de Rina 5 Monti et de Holmgren, à propos

Vit

Fig. 481.

A, larve de Diptère indéterminée : a, anus; am, armature buccale; £, bouche; n, système nerveux; tg, tube digestif; tm, tubes de Malpighi ; tr, tronc trachéen; vx, organe énigmatique ; — B, organe énigmatique isolé entre les deux troncs trachéens et grossi. (Fig. originale.)

des organes du tact; celles de Graber, sur les organes chordotonaux découverts dans les larves de Diptères (p. i40 et retrouvés dans beau-

488 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYOX N AIRE

coup d'autres larves. On ne connaît pas chez les larves d'autres organes auditifs que ces derniers.

Je dois cependant mentionner ici un organe particulier signalé par Graber (1878) dans une larve de Diptère, et que j'ai également retrouvé dans de très petites larves, nouvellement écloses, ressemblant à de jeunes larves de Stratiomys, mais que je n'ai pu déterminer. Dans la partie postérieure du corps, en arrière de l'anus, entre les deux troncs trachéens qui s'étendent dans toute la longueur de l'animal, se trouve un petit organe qui, par sa partie antérieure, paraît être en rapport avec la portion terminale du vaisseau dorsal et, par sa partie postérieure, est rattaché à l'extrémité du corps par un filament très grêle (fig. 481). Cet organe se compose de trois parties : une partie antérieure formée par une masse cellulaire pleine ; une partie moyenne vésiculaire à peu près sphérique, à parois constituées par une couche de petites cellules, et renfermant dans son intérieur deux corps ovoïdes fortement pigmentés en noir et rattachés, par un petit pédicule grêle et transparent, à la masse cellulaire antérieure ; la troisième partie de l'organe est une Vésicule pyriforme, accolée à la précédente par sa base, et à l'extrémité de laquelle s'insère le filament qui rattache l'organe à la partie postérieure du corps. Les deux vésicules ne sont pas contractiles ; l'organe, examiné par transparence sur le vivant, présente un mouvement continuel de va-et-vient, dû aux contractions du vaisseau dorsal.

La description et les figures de Graber diffèrent un peu des miennes en ce que cet auteur a trouvé cet organe énigmatique constitué par trois vésicules renfermant chacune une paire de corps pigmentés et pédicules, et en ce qu'il a vu de gros nerfs arriver aux parois de l'organe, nerfs que je n'ai pu apercevoir. Graber et moi n'avons pas examiné la même espèce de larve, ce qui explique la différence de constitution de l'organe.

Graber pense que ce singulier organe peut être rapproché d'un otocyste, dans lequel l'otolithe, au lieu d'être libre et en rapport avec les extrémités de poils auditifs, serait fixé à la paroi et se comporterait comme un battant de cloche. Il m'est impossible de me prononcer sur la signification de cet organe ; jusqu'à preuve du contraire, on peut le considérer comme un organe de sens spécial, rentrant peut-être dans la catégorie des organes chordotonaux, mais il est difficile de comprendre son fonctionnement; je n'ai jamais vu de déplacements des corps pédicules par rapport aux parois de la vésicule : ils paraissent être implantés d'une manière rigide dans la masse cellulaire antérieure.

Organes visuels. — Les ocelles latéraux des larves d'Insectes, étudiés surtout par II. Landois (1866), Grenacher (1879), Pankrath (1890) et