EVOLUTION DES DISQUES IMAGINAUX

cellules înésenchymatenses, fusiformes, bien distinctes à la fois de l'assise épithéliale et des globules sanguins que le hasard de leur migration peut amener dans le voisinage (fig. 5a4). Mais Pérez ne se prononce pas sur l'origine de ces éléments. Bientôt les cellules mésenchymateuses se différencient en deux catégories; les unes prennent un aspect étoile, se multiplient peu et deviennent des éléments conjonctifs, les autres arrondies, ou ovales, restent agglomérées en traînées compactes, généralement en rapport étroit avec l'hypoderme : elles deviendront des éléments musculaires.

Waiil (1901), chez la larve d'Eristalis a reconnu que les disques imaginaux thoraciques et abdominaux se forment aux endroits où les nerfs et les trachées sont en rapport avec la peau.

Dans la Mouche, j'ai trouvé, comme Pérez, dans les Fourmis, que les disques imaginaux des pattes et des ailes possèdent déjà chez la larve un revêtement interne de petites cellules fusiformes ; ces cellules manquent complètement aux disques imaginaux de l'abdomen. Jamais je n'ai pu voir se détacher des cellules de la face profonde des disques, et j'admets, avec Kowalevsky, que les cellules mésodermiques ont une origine embryonnaire et doivent apparaître de très bonne heure, probablement lorsque la larve est encore contenue dans l'œuf.

Évolution des disques imaginaux. — L'évolution des disques imaginaux a été surtout étudiée chez les Diptères, principalement chez les Muscides.

Pendant le développement postembryonnaire les disques imaginaux subissent des transformations ; leur pédicule se raccourcit, et leur cavité péripodale augmente. Quand les muscles larvaires disparaissent, les disques arrivent à la surface, au-dessous de l'hvpoderme. La membrane péripodale diminue d'épaisseur et paraît passer par ses bords dans l'hvpoderme et au-dessus de celui-ci, qui se rompt et disparaît à mesure que se constitue la nouvelle couche ectodermique.

La tète de la pupe se forme dans l'inlérieur du thorax, la tète de la larve étant invaginée profondément et la véritable ouverture buccale se trouvant au fond d'une cavité, improprement appelée pharynx, qui contient les crochets chitineux à l'aide desquels la larve dilacère les substances dont elle se nourrit. Il conviendrait peut-être mieux de donner à cette cavité le nom de gaine cêphalique.

Il se produit au fond delà cavité pharyngienne, de chaque côté de la masse nerveuse cérébroïde, une invagination en forme de sac allongé : ce sont les sacs cèphaliques, ébauches de la vésicule cêphalique. Sur les parois internes de chaque sac apparaissent deux épaississements ou

5ÎG DÉ VELOPPEME.XT POSTEM BRYOX S A IRE

disques imaginaux, dont l'un, antérieur, deviendra la région frontale avec l'antenne; l'autre, en rapport avec la masse cérébroïde, est la vésicule optique et formera l'œil composé. D'après Vax Rees, la vésicule optique ne serait pas un vrai disque imaginai ; elle n'aurait pas de membrane péripodale, et résulterait d'un simple épaississement local delà paroi du sac céphalique. Pour Viallanes, au contraire, la vésicule optique est bien un véritable disque imaginai, avec une région interne épaissie, la couche optique, reliée au ganglion optique par des fibres dont l'ensemble constitue la tige nerveuse, ou nerf optique. On retrouve dans le ganglion optique les mêmes parties que chez l'adulte, mais ces parties sont condensées et ne font que s'allonger pendant la nymphose.

Fig. 5a5. — Schéma de la disposition des disques imaginaux chez la larve (A) et chez In nymphe (B) de la Mouche. Les rudiments des ailes ne sont pas représentés.

as, disque oculaire; at, disque antennaire; b*b*, disques des pattes; bg, système nerveux; g. cerveau; h% vésicule céphalique; m, membrane péripodale; o, ouverture de la vésicule céphalique dans le pharynx; <r, œsophage; p, pharynx; r, rudiment de la trompe; as, disque frontal; */, pédicule rattachant le disque à l'hypodcrme. (D'après Van Rees, fig. nrrongée par Korschklt et Hf.idek.)

Quand le disque oculaire arrive à la surface de la vésicule céphalique, la membrane péripodale disparait, l'ectoderme s'étale pour donner l'œil composé et les téguments voisins. La tige nerveuse constitue l'ensemble des fibres postrétiniennes. Tous les éléments de l'œil existent donc déjà chez la larve : ce qui explique sa sensibilité à la lumière (voir p. 5i4).

La formation de la tète de la nymphe aux dépens de la vésicule céphalique de la larve a été bien suivie par Weismann et par Van Rees. A la fin du deuxième jour de la pupation — l'époque varie avec la température ambiante — les crochets chitineux de la larve sont rejetés, et la cavité pharyngienne se dévagine en dehors de la région thora-

ÊVOLVTIOS DES DISQUES IMAG1NAUX 55;

ciqûe, entraînant avec elle la vésicule céphalique. A cet effet, l'ouverture des sacs céphaliques dans la cavité pharyngienne s'élargit graduellement et les deux sacs se fusionnent dans la région dorsale. La cavité de la gaine céphalique réunie aux sacs céphaliques ne forme plus qu'un grand sac unique, la vésicule céphalique, constitué par une dilatation antérieure (gaine céphalique), communiquant avec l'extérieur par une large ouverture, et par un large diverticulum postérieur et dorsal (sacs

Fig. 5-j6. — Schéma de lu disposition des disques imuginoux avant lu iransformntion de lu nymphe

de Mouche en adulte.

A, début de lu dévngination de lu tète; — B, tète dévnginéc. — Los lettres ont lu même significution que dans la figure HnS. A', vésicule céphalique provenant de l'union du pharynx avec lu vésicule céphalique primitive. (D'après Vax Rees. fig. arrangée par Korsciiei.t et Hkider.)

céphaliques fusionnés}, montrant les disques imaginaux des antennes et des yeux.

C'est à travers l'ouverture externe de la gaine céphalique que se dévagine entièrement la vésicule céphalique, de telle sorte que les bords de l'ouverture deviennent le cou delà nymphe et de l'adulte, c'est-à-dire la partie rétrécie qui réunit la tète au thorax. L'examen des figures schématiques 5a5 et 526 fait mieux comprendre qu'une longue description Invagination de la vésicule céphalique. Quant à la cause de cette évagination, elle est très probablement due à une augmentation de la pression sanguine produite par une contraction de la partie postérieure du corps.

Les pattes et les ailes se développent aux dépens des disques imaginaux thoraciques. La partie profonde, épaissie, du disque s'allonge dans la cavité péripodale et constitue un bourgeon qui finit par s'évaginer par le pédicule du disque. La membrane péripodale de chaque

DEVELOPPEMEST POSTEMBRYOXSAIRE

disque s'étale en même temps et, en s'unissant aux membranes péripodales des disques voisins, forme le nouvel hypoderme. Nous décrirons plus loin, avec plus de détails, la formation des appendices chez les Lépidoptères où elle a été beaucoup mieux étudiée que chez les Muscides.

Dans la région abdominale il n'y a pas, pour la formation du nouvel hypoderme, de disques imaginaux proprement dits, mais de simples

épaississements hypodermiques formés de cellules plus petites que les cellules larvaires. Ces épaississements seraient, d'après Viallanes, au nombre de quatre pour chaque segment et placés symétriquement, dorsalement et ventralement, par rapport au plan médian du corps. Suivant Van Rees, il y aurait en outre deux petits épaississements dorsaux.

Ces amas de petites cellules, qui présentent les caractères des éléments embryonnaires, traversent le vieil hypoderme en voie de destruction et s'étendent audessus de lui, comme l'a constaté Kowalevsky, et, se réunissant par leurs bords, de la même manière que les membranes péripodales dans le thorax, forment le nouvel hypoderme.

Chez les Diptères dont les larves présentent une tète distincte, tels que les Corethra

ta*)

Fig. 5:17. — Schéma de l'évolution des disques imaginaux des appendices chez les Muscides.

A, B, C, D, 4 stades successifs du développement ; — lh, cuticule de la larve détachée de l'hypoderme Ihy; iid, disques imaginaux des ailes; 11V, disques imaginaux des pattes; m, pédicules rattachant les disques à l'hypoderme; /l, ébauche des ailes; b, ébauches des pattes ; ihy, hypoderme de l'imago. En D, on voit l'hypoderme partir des disques. Les traits épais représentent les origines de l'hypoderme de l'imago; l'hypoderme larvaire est représenté par deux lignes fines parallèles. (Fig. empruntée à Lang.)

étudiées par Weismann, les Chironomus étudiés par Miall et Hammond (1900^, les Siinuha et Tanypus observés par Vaney, les disques imaginaux apparaissent tardivement, généralement après la dernière mue, et leur évolution est plus simple que chez les Muscides.

Selon Vaney, les disques imaginaux céphaliques naissent par invagination des portions latérales et postérieures de la tète larvaire. L'importance de ces invaginations est en relation avec la position des ganglions cérébroïdes chez les larves à leur complet état de développement. Dans

ÉVOLUTION DES DISQUES IMAGINAI X f,59

les genres Culex, Corethra, Tant/pus, ces ganglions étant enfermés dans la tète de la larve, les disques eéphaliques sont peu invaginés. Dans la larve de Simulia, le cerveau est placé à la limite de la tète ou du thorax; aussi Tinvagination des disques est-elle plus accentuée que précédemment. Chez le Chironomus, les ganglions cérébroïdes étant situés dans le premier segment thoracique, les disques sont forcément invaginés dans le thorax (i). Il en est de même pour le Stratiomys.

Fig. 5a8. — Formation des parties de In tète de l'imago dans la larve du Chironomus (mâle).

À, le nouvel hypodermc présentant des replis nombreux et compliqués a été enlevé par place pour montrer les parties internes; — B, coupe horizontale de la même région ;./c, cuticule larvaire; tf, repli transversal ; tf, sa paroi supérieure; m, bord du nouvel hypodenne coupé; tint, antenne de la larve; an, son nerf; ant\ antenne de l'imago; //*, pli longitudinal; o, œil de l'imago; on, nerf optique; an', racine du nerf anlcnnaire; br, cerveau; œsy œsophage; b, bulbe de l'antenne de r imago; *,*' espaces sanguins. (Fig. empruntée à Miall.)

L'évolution des disques imaginaux, chez les autres Insectes métaboliques étudiés jusqu'ici, a lieu à peu près comme chez les Diptères et est d'autant plus simple que la larve diffère moins de l'adulte. Nous nous bornerons à signaler quelques cas particuliers qui ont été l'objet de recherches spéciales.

Chez les Hyménoptères à abdomen pédicule, Ratzeblhc (i83a), Reinhabd ;i86\>) et Packard (1866) ont avancé que la tête de l'imago ne correspond pas à celle de la

(1) Miall et Hàmmond (1900) ont constaté que dans la famille des Chironomides, et même dans les diverses espèces du genre Chironomus, il peut y avoir de grandes variations dans le mode de formation des disques eéphaliques.

:><k> DEVELOPPEMENT POST E M D UTOX X A I RE

larve, mais qu'elle dérive à la fois de celle-ci et du premier segment thoracique. Bi'gmox (1892 a confirmé cette observation pour Y/ùicyrtus fuscicollis, Ghalcidien parasite de Y Hyponomeuta cognatclla. Suivant cet auteur, le premier segment thoracique de la larve donne les yeux et les ocelles de l'adulte. Le bord postérieur et la partie ventrale qui porte les disques des pattes antérieures se détachent du reste par un étranglement, à la fin de la période larvaire, pour former le pronotum et le

prosternum. La tête de la larve ne donne que les antennes, l'épistomc et les pièces buccales. Le prothorax des Hyménoptères I serait donc un segment incomplet f i\

Fig. Sac». — Partie antérieure d'une chenille adulte de Pieris brassiese, ouverte le long: de la ligne dorsale.

r/, tube digestif; *. glande séricigène; g, ganglions cérébroïdes ; si I, stigmate du 1" anneau ; */ IV, stigmate du 4e unneau ; a, a', germes nlaires; /;, bourgeon dune pultc de la ir" puirc (les bourgeons de la 3e paire sont cachés sous les glandes séricigenes). (D'uprès Gomn.)

Fig. 5'io. — Cbeuille de Pieris brassiese. Germe alaire postérieur détaché de son insertion et examiné dans la glycérine. — Même stade que dans la figure 529.

b, bourrelet semi-circuluirc du bile; c, faisceau de trachéoles capillaires ; i, membranes d'enveloppe; tr, trachée. Les grosses trachées de l'œil ne sont pas visibles; elles suivent le trajet dos faisceaux de trachéoles. (D'après Goxik.)

Sël'iiat i* 899), d'après ses recherches sur le Doryctes gallicus, est arrivé à une conclusion différente de celle des auteurs précédents. La tôte de l'imago serait formée par la tête de la larve, laquelle prenant de plus en plus d'expansion s'enfonce sous le prothorax, ce qui a pu faire croire que le prothorax de la larve entrait dans la formation de la tète de l'imago. Le cou serait également formé en grande partie par la tête de la larve. Le thorax de l'adulte est constitué par les trois segments thoraciques larvaires et le premier segment abdominal, les neuf derniers segments du

(1) Voir, pour la constitution du thorax des Hyménoptères, ch. I, p. 3i, et Sburat, Contribution à l'étude des Hyménoptères entomophages. Ann. des Se. naturelles Zool., V série, t. X, 1899, p. i3.