S-* DEVELOPPEMENT POSTEM BRYON N AI RE

tionnel (fig. 546). On doit les considérer, non comme des éléments venus du dehors, mais comme des éléments intégrants de l'épithélium, contemporains de la formation des ébauches blastodermiques. Pendant la vie larvaire, ces éléments sont le siège d'une prolifération extrêmement limitée; ils restent à l'état de vie ralentie, enkystés en quelque sorte dans les cellules fonctionnelles. Au contraire, dès le début de la nymphose, ils entrent en active prolifération et leur multiplication, suivie de leur différenciation, amène la constitution de répithélium imaginai. Avant d'être digéré dans le nouveau ventricule chylifique, répithélium larvaire présente des phénomènes curieux de déformation nucléaire (le noyau émet du côté de la membrane basale des prolongements granuleux qui s'irradient dans le protoplasma) (fig. 547). Ce mode de régénération de l'épithélium stomacal

Fig. 547. — Formica rufa. Coupe rasante du Fig. 548. — Mue épithcliale totale, au moment ventricule chylifique d'une jeune nymphe. (Fig. de la nymphose cher un Lépidoptère, Tincola

empruntée à Ch. Péiikz.) bisaliclla. (Fig. empruntée ù Ch. Pérez.)

parait être très général chez les Insectes holométaboles. C'est ainsi qu'il a lieu chez les Muscides (Kowalevsky, Vais Rees); chez les Coléoptères (Rengel, Môbusz, Karawaiew); chez les Lépidoptères (d'après une observation sur Tineola bisaliella) (fig. 548). Si les cas où la métamorphose elle-même a été étudiée sont relativement peu nombreux, on peut inférer cependant une très grande généralité des processus, d'après le très grand nombre de cas où Ton a observé les cellules de remplacement (Frenzel), et d'après ce que l'on sait des cas où la mue épithéliale de la nymphose est précédée par des mues toutes analogues au cours de la vie larvaire (Ver à soie, d'après Verson). La métamorphose de l'épithélium stomacal se rattache d'ailleurs étroitement, par tous les intermédiaires, aux phénomènes bien connus d'une régénération épithéliale ordinaire (rénovation progressive chez divers Acridiens et les larves

d'Odonates; exuviation totale et simultanée, à l'époque des mues, de tout l'épithélium chez divers Coléoptères). 11 n'y a pas grand'chose de plus dans la métamorphose ; c'est aussi, en ce qui concerne l'intestin moyen, une exuviation épithéliale totale. La différence consiste uniquement dans l'évolution ultérieure du nouvel épithélium. Pendant toute la vie larvaire, qu'il y ait ou non des exuviations épithéliales, l'intestin moyen garde la même structure: après la mue il est restitué dans son aspect primitif. Au contraire, au moment de la métamorphose, le nouvel épithélium ne refait pas un organe calqué sur celui qu'il supplante ; il subit une différenciation spéciale qui en fait quelque chose de nouveau. Ultérieurement, s'il y a des rénovations épithéliales, elles seront comparables à celles de la vie larvaire et respecteront la nouvelle structure, résultat définitif de la métamorphose. »

J'ai pu, d'après mes observations sur la Mouche, l'Anthonome, le Nemalus ventricosus, me ranger complètement à l'opinion de Pérez et constater l'existence de petites cellules de remplacement entre les cellules larvaires de

. . ,, , Fig. 54y. — Coupe longitudi-

1 intestin moyen; ces petites cellules ont une naie du proventricule dune origine embryonnaire, ou résultent peut-être, larve de Mouche.

-, .. t, ,.„, , Un. anneau imaginai de

dans certains cas, dune prolifération de i intestin antérieur; «, œsocellules larvaires, comme celle des disques Pba*e ; Pr> proventricule.

1 (D après Kowàlevsky.)

iinaginaux de Thypoderme.

La musculature de l'intestin, comme répithélium, subit durant la métamorphose une rénovation due à l'histolyse des muscles larvaires et à la formation de nouvelles fibres musculaires. Les muscles propres du tube digestif se comportant comme les autres muscles de la larve; nous exposerons leur histolyse et leur histogenèse en même temps que celles de ces derniers.

Intestins antérieur et postérieur. — Chez la Mouche, d'après Kowàlevsky, l'intestin antérieur et l'intestin postérieur seraient détruits par phagocytose; les leucocytes s'attaqueraient d'abord aux muscles, puis à répithélium. Il persisterait à la partie antérieure du proventricule, à la base de la valvule œsophagienne, un anneau imaginai de petites cellules qui régénérerait, en progressant d'arrière en avant, tout l'intestin antérieur, œsophage, jabot suceur et proventricule (fig. 549). De même dans l'intestin postérieur, Kowàlevsky décrit un anneau imaginai situé un peu en arrière du point d'insertion des tubes de Malpighi; aux dépens de

5;4 DEVELOPPEMENT POSTEM B RYO N N AIRE

cet anneau se régénérerait tout l'intestin postérieur, sauf la poche rectale qui dériverait des disques hypodermiques du dernier segment.

Van Rees admet que seule la musculature est détruite par phagocytose; le jabot suceur, par suite de la disparition des muscles, se ratatine et son épithélium non altéré vient s'interposer sur le trajet de l'œsophage. Quant à l'anneau imaginai, il ne formerait que la partie postérieure de l'œsophage, la partie antérieure provenant d'ilôts de petites cellules imaginales semblables à ceux qu'on trouve dans l'intestin moyen.

L'anneau imaginai postérieur se comporte de la même manière que

Fig. 55o. — Formica rufa. Coupe sagittale du Fig. 55i. — Formica rufa. Plages à grandes

proventricule de la larve, montrant la valvule et à petites cellules de l'intestin postérieur

et le double anneau imaginai de l'intestin chez la larve. (Fig. empruntée à Gh.

antérieur. (Fig. empruntée à Gh. Pérez.) Pérez.)

l'antérieur et ne reconstituerait que la région proximale, la partie rectale se régénérant aux dépens de l'épithélium qui persiste et dont les cellules se multiplient.

Vaney, dans toutes les larves de Diptères qu'il a étudiées, a trouvé deux anneaux imaginaux : l'un situé à la limite de l'intestin antérieur et de l'intestin moyen, l'autre entre l'intestin moyen et l'intestin postérieur; la disparition de l'épithélium a lieu surtout par dégénérescence, sans intervention de phagocytose ; elle a lieu en même temps que se fait la prolifération des cellules des disques*

Chez les autres Insectes métaboliques, les transformations du sto-

modauim et du proctodaeum paraissent être moins importantes que chez les Diptères.

Karawaiew, chez Lasius flavus, n'a pas vu d'anneau imaginai pour Tintestin antérieur; dans l'intestin postérieur, seule la région moyenne du gros intestin présenterait une modification. Son épithélium serait constitué par deux sortes de cellules, réparties dans des régions différentes sous forme de lamelles : de petites cellules formant des lamelles plates, et de grosses cellules constituant des lamelles allongées. Les petites cellules prolifèrent et se substituent aux grosses qui dégénèrent. Anglas décrit chez l'Abeille et la Guêpe deux anneaux imaginaux. l'un antérieur, l'autre postérieur, destinés à régénérer l'œsophage et l'intestin postérieur.

Pérez a observé, chez les Fourmis, un anneau imaginai à la base de la valvule œsophagienne, comme celui décrit par Kowalevsky chez la Mouche; cet anneau épithélial est doublé extérieurement d'un manchon de petites cellules conjonctives (fig. 55o). C'est par prolifération très active de cette région qu'est constitué en presque totalité l'intestin anté-

Fig. 55a. — Formica ru fa. Fragment d'une coupe de l'intestin postérieur de la nymphe, montrant le début de la prolifération des petites cellules qui s'insinuent sous les grandes. (Fig. empruntée à Ch. Pérez.)

Fig. 553. — Formica rufa. Intestin postérieur ù un stade plus avancé que dans la figure 55a. Les petites cellules forment une assise continue, les grandes cellules commencent ù se détacher. (Fig. empruntée à Ch. Pérez.)

rieur très long de l'imago. Le court œsophage larvaire ne parait pas être détruit, mais seulement repoussé vers la région céphalique. Pour Tintestin postérieur Pérez a confirmé l'observation de Karawaiew; les plaques ou lamelles de petites cellules du gros intestin se multiplient activement pendant la nymphose et se rejoignent sous les plaques des grandes cellules, qui se détachent et tombent dans la cavité intestinale (fig. 55 1, 55a, 553).

5;G DEVELOPPEMENT POSTE M BllYO X XA IRE

D'après Verson (1898), chez le Ver à soie, l'intestin antérieur et l'intestin postérieur seraient des produits des anneaux imaginaux cardiaque et pylorique, qui, à chaque mue, produisent de nouvelles cellules servant à allonger le stomodaHiin et le proctodaeum dont les cellules ne se multiplient pas. Pendant la nymphose, ces anneaux imaginaux se comportent comme au moment des mues; ils donnent naissance à de nouveaux éléments qui s'ajoutent aux cellules épithéliales larvaires, mais sans se substituer à elles. Celles-ci subissent une simple modification en rapport avec les nouvelles conditions morphologiques et biologiques du tube digestif. L'estomac suceur, ou poche à air, n'est qu'une partie limitée de la paroi dorsale œsophagienne, qui s'est dilatée et est attirée en arrière par la rétraction des trachées après l'occlusion du deuxième stigmate. Un certain nombre de cellules, provenant de la dernière prolifération de l'anneau imaginai, donnent naissance à des formations d'apparence glandulaire qui s'irradient dans le pédicule de l'estomac suceur et semblent suinter le liquide alcalin dont se sertie Papillon pour sortir de son cocon. La valvule cardiaque s'efface et se transforme en un canal tubulaire qui unit l'estomac suceur au ventricule.

La poche caecale (vessie urinaire de Verson) n'est, comme l'estomac suceur, qu'une dilatation de la région dorsale du côlon, déterminée par une involution des trachées qui s'y rendent au moment de la disparition du 9e stigmate.

Glandes salivaires et glandes de la soie. — Weismann et Canin pensaient que les glandes salivaires de la Mouche disparaissent par dégénérescence graisseuse. Viallanes admettait que leurs cellules prolifèrent par formation endogène et que les nouvelles cellules, présentant le caractère d'éléments embryonnaires, se désagrègent et se dispersent dans la cavité du corps. Pour Kowalevsky, les glandes salivaires disparaissent de la même manière que les muscles; elles sont envahies de bonne heure par les leucocytes et sont détruites très rapidement : dans une seule cellule on pourrait trouver de 10 à i5 leucocytes. Van Rees a confirmé la description de Kowalevsky, mais il trouva que la destruction des glandes avait lieu à une époque plus tardive que celle indiquée par l'auteur russe. Il croit que cette différence tient à ce qu'il a fait ses observations au printemps, époque où la métamorphose est moins rapide. De Bruyne pense que les glandes salivaires sont déjà altérées lorsque leurs cellules deviennent la proie des leucocytes; dans les premiers jours de la nymphose ces cellules sont creusées de vacuoles et renferment des granulations graisseuses.

Notzel (1898), chez Sarcophaga, n'a pas observé la phagocytose des

GLAXDES SALIVAMES ET GLAXDES DE LA SOIE

glandes salivaires et Berlese (1900) affirme que ces organes ne sont jamais envahis par les leucocytes. Kellogg (1901), chez Holorusia, a vu les glandes dégénérer et devenir vacuolaires sans l'intervention d'aucun phagocyte; chez Blepharocera,a\i contraire, il y aurait une phagocytose très active ; la durée de la nymphose est de douze jours pour le premier de ces Diptères, de dix-huit pour le second. L'intervention des leucocytes est donc indépendante de la durée de la nymphose. Vaney (1902), chez d'autres Diptères, Chironomus, Simulia, Gastrophilus, a constaté que la disparition des glandes salivaires est toujours le fait de phénomènes de dégénérescence (dégénérescence graisseuse, fragmentation ou vacuolisation). Il n'y a aucune intervention des leucocytes ™ chez Chironomus et Simulia, dont la nymphose est de deux à cinq jours, tandis que chez Gastrophilus, qui reste à l'état de pupe durant un mois, les phagocytes ont une intervention très active.

Fig. 554. — Histolyse d'un tube de glundc salivaire d'Hyménoptère.

Les noyaux, N.dg, sont en pleine dégénérescence, le protoplasma est vacuolairc, v ; on voit autour de l'organe de nombreux leucocytes, L. (Fig. empruntée à Anglas.)

Fig. 5:kï. — Glande de la soie en pleine histolyse, chez la Guêpe.

n.dgy noyaux en dégénérescence; /, leucocytes venant se disposer au voisinage de l'organe, mais ne causant pas, à proprement parler, de phagocytose. (D'après Anglas.)

Chez les Hyménoptères, Karawaiew admet, pour Lasius, une simple dégénérescence lente des glandes séricigènes. La cavité de la glande s'oblitère, les limites des cellules disparaissent, le noyau se fragmente et le protoplasma se vacuolise. Les cellules se désagrègent et se dissolvent dans le liquide cavitaire. Anglas, chez la Guêpe, décrit à peu près de la même manière la disparition des glandes à soie (fig. 554 et 555). Pour Pérez, au contraire, chez les Fourmis, les leucocytes pénètrent dans les cellules encore intactes de la glande; ils morcellent le protoplasma, se chargent d'inclusions; les noyaux subissent également une action phagocytaire. Les glandes séricigènes, étant des organes propres à la larve,

Henneguy. Insectes. 37