DÉVELOPPEMENT POSTE MBRYON N AIRE

Historique. — J'exposerai d'abord, en suivant l'ordre de leur apparition, les principales opinions qui ont été émises par les différents observateurs qui se sont occupés de la question, puis je donnerai les résultats des quelques investigations faites par moi-même chez diverses espèces.

De même que pour les autres animaux, il ne faul pas remonter au delà des travaux de Rudolph Wagner qui, en 1 836, dans son Prodromus historiée generationis ^ établit, pour toute l'animalité, l'unité de composition de l'œuf et indiqua pour la première fois les questions dont on doit poursuivre Ja solution dans l'étude de Joogenèse.

Avant Wagner, on n'avait que des notions très vagues sur la manière dont les œufs en général prennent naissance; ou admettait qu'ils se formaient aux dépens d'une sorte de gelée ou mucus. Wagner établit que, chez tous les animaux, l'œuf a la même constitution, celle d'une masse protoplasmique contenant un noyau (vésicule germinative) qui peut à son tour renfermer une ou plusieurs vésicules plus petites taches germinatives;. En ce qui concerne les Insectes, il signala l'existence, au sommet des gaines ovariques, de petits cléments contenant une vésicule germinative. Autour de cette dernière, le vitellus se différenciait ensuite, et bientôt le tout s'enveloppait d'une membrane. Pour Wagner, la vésicule germinative était donc le centre autour duquel le reste de l'œuf se formait peu à peu. Le tout s'édifiait aux dépens d'une gelée, ou hlastème, placée à l'extrémité du tube ovarien. Les cellules vitellogènes et les cellules épithéliales se formaient de la même manière que les œufs, aux dépens du hlastème commun. Les idées de Wagner furent d'abord admises par tous les zoologistes.

Stein "i8'i7; fit une étude plus précise des diverses cellules de l'ovaire des Insectes; il distingua dans la chambre germinative deux sortes d'éléments : des petites et des grosses cellules. Les premières deviennent des ovules, tandis que les secondes se transforment en cellules vitellogènes. D'abord, il y a mélange des deux sortes d'éléments; mais, à mesure qu'on s'éloigne du sommet de la gaine, il se produit une orientation des cellules et des œufs. Quand l'ovaire est panoïstiquc, on y trouve des ovules entourés de petites cellules épithéliales; quand il est méroïstique, il y a de petits amas cellulaires où l'on distingue un ovule et des cellules vitellogènes. Entre les divers amas successifs, on peut observer ou non des étranglements de la gaine ovarique.

Hehmann Meyer (1849, émet une opinion différente sur le mode de formation des divers éléments des gaines ovariques des Lépidoptères. D'après lui, dans les jeunes gaines remplies d'une substance albuminoïde, on trouverait, contre la paroi, de petits noyaux, tandis que des noyaux plus volumineux occuperaient la région médiane. Ultérieurement, à un stade plus avancé, tous les noyaux s'entoureraient d'une couche de protoplasma. Les cellules provenant des petits noyaux seraient les cellules épithéliales. Les cellules centrales, de leur côté, se multiplieraient par division endogène et donneraient ainsi naissance à des amas pluricellulaires. La paroi de chacun de ces amas pluricellulaires disparaîtrait ensuite, ce qui mettrait en liberté les cellules contenues à l'intérieur. A ce moment, on trouverait, dans les gaines, des groupes de grosses cellules (provenant des amas décrits ci-dessus, entourés de petites cellules (les cellules épithéliales). Finalement, une seule des grosses cellules de chaque groupe donnerait un ovule, tandis que les autres formeraient les ovules abortifs [cellules

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vitellogènes). D'après celle manière de voir, il y aurait, dans chaque gaine ovarique, deux générations distinctes de cellules.

La théorie d'HERMANN Meyer fut, en grande partie, admise par Leydig ('867) qui donna le nom de cellules germinatives (Keimzellen ' aux cellules-mères des ovules et des cellules vilellogènes. Allen Thomson ^1869) adopta également la même théorie; il en fut de même de Waldeyer.

Balbiam (1870, de son côté, crut pouvoir appuyer les idées de H. Meyeii et des naturalistes qui avaient adopté sa manière de voir, par des faits observés chez les Pucerons. Ainsi qu'on Ta vu précédemment (p. 161), l'œuf ovarien de ces animaux est rattaché aux cellules vilellogènes, qui sont localisées dans la région antérieure de la gaine, par un pédicule observé d'abord par Huxley fr858', puis parLuBBOCK (18 kj et par d'autres auteurs. Balbiam démontra que, contrairement à l'opinion d'HuxLEY et île Lubbock, et conformément à celle de Claus (186»), le pédicule de l'œuf des Pucerons est un cordon plein et non un tube creux qui aurait servi à déverser dans l'œuf les produits résultant de l'activité des cellules vitellogènes. Mais le même auteur crut aussi pouvoir admettre que, au centre de la chambre terminale, renfermant les cellules vitellogènes, se trouvait une masse protoplasmique spéciale contenant un noyau. Cette masse centrale fut alors considérée par Balbiani comme la cellule-mère des cellules vitellogènes et des ovules; suivant lui, elle bourgeonnerait sur toute sa surface, et les bourgeons, ou cellules-filles, seraient l'origine, les uns des cellules vitellogènes, les autres des ovules. Le rattachement des œufs à la partie centrale de la chambre terminale s'expliquerait ainsi très logiquement par l'union persistante des œufs avec la cellule centrale dont ils ne sont que des bourgeons. Les cellules vitellogènes seraient donc dans ce cas des cellules sœurs de l'œuf, c'est-à-dire, suivant l'expression de Balbiam, des ovules abortifs. Quant aux cellules épithéliales, elles préexisteraient dans la chambre terminale et se multiplieraient ensuite pour entourer les ovules. D'après Balbiam, la chambre terminale ou germinative des Pucerons contiendrait donc deux sortes d'éléments primordiaux : un ovule primordial capable de bourgeonner et des cellules épithéliales capables de se multiplier.

Si l'on examine les dessins originaux de Balbiam, on voit que cet auteur a représenté une partie centrale dépourvue de noyau; il disait, d'ailleurs, que ce noyau était difficile à voir, mais qu'il l'avait observé cependant dans le genre Lac/mus. Balbiam étendit sa théorie de la formation de l'œuf aux dépens d'une cellule centrale bourgeonnante, aux Insectes autres que les Pucerons. 11 lit en outre remarquer que, chez Y Ascaris où les œufs apparaissent comme des bourgeons placés le long d'un stolon situé au centre de l'ovaire, il y a une grande analogie avec ce qui se produit chez les Insectes. Il pensait enfin que le mode de formation des spermatozoïdes dans le testicule était comparable au processus suivant lequel les œufs prennent naissance dans l'ovaire. En même temps qu'il expliquait l'origine de l'œuf et des cellules vitellogènes aux dépens d'une cellule centrale, dont l'existence d'ailleurs paraît devoir être mise en doute aujourd'hui, Balbiam montra que l'allongement des gaines ovariques se produit non pas à leur extrémité postérieure, comme on le croyait jusqu'alors, mais à leur extrémité antérieure. Dans cette dernière région, en effet, on observe que les cellules épithéliales se multiplient par division indirecte et qu'il en résulte un allongement de la gaine.

A. Brandt (1878) publia sur la structure de l'œuf un travail qui fut fort discuté. D'après lui, l'œuf n'aurait pas la valeur d'une cellule telle qu'on l'entend ordinairement. La vésicule germinative serait une cellule et la tache germinative son noyau;

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le reste de l'œuf, ouvilellus, serait simplement une masse surajoutée, un dépôt secondaire qui se formerait autour de cette cellule. Nous ne nous arrêterons pas sur cette théorie qui n'est plus soutenable aujourd'hui.

D'autres travaux contribuèrent également à obscurcir la question de l'oogenèse des Insectes; tels sont en particulier ceux de Will et de Sabatier.

Will ( 188 >-8(>), d'après les observations qu'il lit chez les Hémiptères \Nepa, Xotonccta) el chez les Coléoptères Colymbetes,, formula en effet les conclusions suivantes :

Dans les chambres terminales se trouvent des éléments spéciaux ou ooblastes, constitués par de grands noyaux entourés d'une couche protoplasmique à limites peu nettes.

Les noyaux des ooblastes sont formés d'une masse de chromatine condensée. Celte niasse chromatique se divise alors en plusieurs amas de deuxième ordre qui sortent du noyau et se répandent dans la masse protoplasmique, en donnant à la périphérie de celle-ci des bourgeons qui contiennent chacun un amas chromatique; chaque bourgeon est l'origine d'une cellule vitellogène ou dune cellule épithéliale. Ce qui reste de looblaste devient la vésicule germinative et la chromatine, qui n'a pas pris part à la constitution dt*s noyaux, se transforme en vitellus.

D'après Will, tous les éléments principaux de l'ovaire, ovules, cellules vitellogènes, cellules épithéliales, proviendraient donc d'une source unique, les ooblastes. 11 invoque à l'appui de sa théorie les phénomènes de bourgeonnement de la vésicule germinative décrits par KoiLEet Sahatier chez les Ascidies et par Balbiani chez le Géophile.

Sabatier (i88(>) arriva à des conclusions assez semblables à celles de Will. Chez la Forlicule, par exemple, on trouverait, dans chaque gaine ovariqtie, une série de chambres ovulaires dont chacune ne contiendrait d'abord qu'une cellule unique. Des granulations chromatiques sortiraient du noyau de cette cellule et viendraient constituer près de lui un amas chromatique qui finirait par s'organiser eu un noyau spécial. Un étranglement du proloplasma cellulaire se produirait ensuite et on aurait finalement deux cellules : la cellule ovulaire et la cellule vitellogène. Le noyau de cette dernière serait précisément le noyau formé aux dépens des granulations chromatiques sorties du noyau de la cellule primitive unique. Dans le Céophile, il sortirait non plus un seul amas de grains chromatiques, mais plusieurs, d'où apparition de plusieurs cellules vitellogènes ou même épithéliales.

A la même époque, J, Ferez i i88(i) revenait à l'opinion d'IlERMANN Meyer. H admit deux sortes d'éléments cellulaires dans les gaines ovariques : les ovules primordiaux et les cellules épithéliales. Les premiers s'entourent de cellules épithéliales et se multiplient suivant le mode endogène. Le nombre des cellules qui en dérivent serait successivement 2, i, 8, i(>, 3a, etc., c'est-à-dire toujours pair, lue seule de ce* cellules, dans chaque follicule, se transformerait en œuf, tandis que toutes les autres deviendraient des cellules vitellogènes. Le nombre de ces dernières serait, par suite, toujours impair; d'après Péiiez, il s'élèverait jusqu'à 127 chez certains Hyménoptères.

Korschelt (1886) a publié sur l'origine et la signification des différents éléments cellulaires des ovaires des Insectes un mémoire important dont je me bornerai à donner les principales conclusions :

Les divers éléments cellulaires des gaines ovariques, œufs, cellules nourricières et épithéliales, proviennent des mêmes éléments d'abord indifférents contenus dans les premières ébauches des gaines,

OOGEXESE.

La différenciation commence de très bonne heure, dès la vie embryonnaire, et se continue pendant l'état larvaire; cependant, cette différenciation ne porte pas simultanément sur toutes les cellules indifférentes, car il en reste un certain nombre qui n'évolueront que chez l'adulte.

Le mode d'origine des divers éléments aux dépens des cellules indifférentes varie suivant les Insectes, d'après la constitution des gaines ovariques. Le type le plus simple est celui où les gaines ne contiennent pas de cellules vitellogènes ; le type le plus compliqué, celui où il y a dans chaque gaine des chambres à cellules vitellogènes, séparées par des rétrécissements des chambres ovulaires. Le deuxième type dériverait du premier 11;.

Les cellules nutritives, dans certains cas, se différencient de la même manière et en même temps que les ovules et doivent être regardées comme des cellules germinalives ayant perdu la fonction de former des ovules, mais ayant acquis celle de produire des matériaux nutritifs.

Dans les tubes ovariques pourvus de nombreux compartiments à cellules nulri- K, tives, celles-ci se forment au même endroit que les ovules; elles se trouvent ainsi mélangées aux ovules dans la chambre germinative.

Les cellules nutritives de certains Insectes sont indépendantes des cellules germinatives et ne paraissent pas avoir celles-ci pour origine.

L'épithélium dérive toujours des cellules primitivement indifférentes. Toutefois, Kokschëlt fut amené plus tard à modifier son opinion à ce sujet ; dans son « Traité d'embryogénie », il se montre, en effet, moins exclusif.

Enfin, Korschelt admet, contrairement à Will et à Sàbatikr, que tous les éléments situés dans les gaines ovariques sont de véritables cellules.

Les observations de Korschelt ont porté sur des Orthoptères, des Coléoptères, des Diptères, des Hyménoptères et des Hémiptères. Cet observateur a vu que, chez les Orthoptères et les Coléoptères dépourvus'de cellules vitellogènes, la différenciation des éléments des gaines commence dès l'extrémité proximale de celles-ci. 11 en est de même chez les types pourvus de cellules vitellogènes. Ici les cellules germinatives différenciées des cellules épithéliales deviennent des ovules et des cellules nourricières.

Fig. mjjl. — Coupe longitudinale de l'extrémité antérieure d'une gaine ovnrique de Forficttla nui icularia.

Ez, œuf; A/, chunibrc gerniiiiativc; A*,, vésicule germinative; Nz, cellule vitellogêne. (D'après Kokschëlt).

(i) On peut objecter à cette manière de voir de Kokschëlt qu il y a déjà des cellules vitellogènes chez les Collemboles et chez Campodea, tandis qu'il n'y en a pas dans des types élevés comme certains Coléoptères.

DÈVELOPPEMEXT POSTEM B RYQX S A IRE

Chez le Bombas, au contraire, il ne se différencie dans l'extrémité antérieure de la chambre germinative, comme cellules germinatives, que celles qui deviendront les ovules. Les cellules augmentent de volume et se transforment en ovules à la partie postérieure de la chambre; en ce point se transforment un certain nombre d'éléments encore indifférents en cellules nourricières.

Chez les Hémiptères, la chambre germinative renferme de nombreuses petites cellules émettant, vers la partie axiale de la chambre, des prolongements protoplas-

miques qui se fusionnent entre eux; toutes ces petites cellules jouent le rôle de cellules nutritives. Dans le cas des Pucerons, les nombreuses petites cellules sont remplacées par quelques grosses cellules se comportant exactement de la même manière.

1 /origine des cellules épithéliales ne semble pas être celle qu'a indiquée cet auteur dans son travail de i88(>. R. Heymons(i8o/Vi, qui a suivi le développement des glandes génitales chez les Orthoptères, a observé que, quand les cellules sexuelles ont pénétré dans les segments mésodermiques primitifs de l'embryon et se sont concentrées dans les cordons génitau.rf il se produit une multiplication des éléments mésodermiques , telle que les cellules sexuelles proprement dites sont accom~ pagnées, depuis cet instant, par des cellules mésodermiques qui ne sont autres que les futures cellules épithéliales. Dans les ébauches des glandes ovariques, on trouverait donc, comme entièrement distinctes, les cellules sexuelles proprement dites qui donneront les ovules et les cellules vitellogènes, si ces dernières doivent exister, et les cellules épithéliales qui formeront plus tard les follicules ovariens.

Recherches récentes. — A la suite d'observations faites récemment sur les Collemboles et les Thysanoures, Lkcaillon (1900-1901) arrive à cette conclusion que les Insectes ayant l'ovaire le plus simple sont les Collemboles, tandis que les Thysanoures s. st. ont un organe reproducteur femelle constitué comme celui des autres Hexapodes plus élevés en organisation.

Dans les Collemboles, les ébauches ovariennes sont représentées par deux petites masses ovoïdes renfermant les cellules germinatives. Une paroi mince, formée de petites cellules aplaties, entoure le groupe des cellules germinatives, et envoie deux prolongements filiformes, l'un en

Fig. 593. — Phyllodromia germanica. Coupe longitudinale à travers l'ébauche génitale femelle.

A, au commencement de la formation de*> gaines ovariques ; — B, à un stade plus avancé. — cz, ébauche des conduits génitaux; ef, filament terminal; ep, noyaux des cellules épithéliales; gzy cellules génitales. D'après Heymons.ï

OOGENESE

avant, l'autre en arrière. Ces ébauches sont placées dans la région ventrale de la cavité du corps, et les ovaires, lors de leur développement ultérieur, conservent toujours cette situation. D'après Lécaillon, aucune autre cellule que les cellules germinatives ne serait contenue dans les ébauches ovariennes.

A mesure que le jeune Collembole grandit, chacune des ébauches ovariennes se transforme en une vaste poche dans laquelle sont contenus des œufs et des cellules vitellogènes i). Ces deux dernières catégories d'éléments proviennent des cellules germinatives des ébauches. Il reste toutefois une zone germinative dans chaque poche ovarienne, a mais cette zone, au lieu de passer à l'extrémité anté- m

rieure de l'ovaire, laquelle finit par atteindre la région m thoracique de l'animal, conserve sa situation primitive, c'est-à-dire reste située vers la partie moyenne B de la poche ovarienne, dans la partie abdominale du corps. Les cellules constituant la paroi ovarienne c donnent naissance, vers l'extérieur, à une membrane o

basale très mince, tandis que vers l'intérieur elles envoient des prolongements dans la poche ovarique. Dans beaucoup de cas, ces prolongements demeurent peu développés, tandis que dans certaines espèces Papirius minutas) ils présentent une épaisseur considérable et s'anastomosent en un réseau constituant finalement des alvéoles où sont contenus les œufs et les cellules vitellogènes. Ces prolongements intraovariens sont, d'après Lkcaillon, homologues des follicules ovariens que Ton observe chez les autres Insectes.

Dans les Thysanoures s. st., d'après le même auteur, les ovaires sont au contraire formés par de véritables gaines ovariques, et il se produit toujours de véritables follicules autour des œufs. Conformément aux observations de Grassi et contrairement à celles de de Bruyne (1898) et Willem (1900), si certaines espèces, telle que Machilis maritima, sont dépourvues de cellules vitellogènes, d'autres, telle que Campodea, en possèdent au contraire (fig. ;k)4)-

Fig. J94. — Coupe longitudinale de la partie antérieure d'un ovaire de Campodea staphylinus.

A, chambre germinative divisée en deux zones : a et b ; B, région intermédiaire : c\ cellules vitellogènes; ///, paroi de l'ovaire; f, filament terminal; o.

œufs. D'après Lécàillo:0

(1) La présence de cellules vitellogènes dans l'ovaire des Collemboles avait déjà été signalée par Tullberg (1872) et par Claypole |i8;^8), tandis quelle avait été niée par de Bruyne (1898) et par Willem (1900).