ÉVOLUTION DES CELLULES TESTICULAIRES

ont vu la sphère attractive se placer à l'extrémité antérieure de la tète du spermatozoïde.

Le noyau de la spermatide subit, comme les éléments eytoplasmiques, pendant la formation du spermatozoïde, des modifications importantes qui n'ont pas été encore suffisamment étudiées.

Fig*. 6ui. — Six sjudes successifs de In trunsfomiution de lu spermutide eu spermatozoïde chez le Caloptenus italiens. (Fitf. originale.)

Le noyau conserve sa forme sphérique assez longtemps, pendant que le corps cytoplasmique et le filament axile s'allongent beaucoup. La chromatine s'y présente, selon les espèces, tantôt sous forme de chromosomes indépendants, tantôt sous forme de réseau avec un nucléole central. Quand la spermatide est devenue filiforme, son noyau diminue de volume; sa substance chromatique se condense à la face interne de la membrane nucléaire sous forme de granulations ou de plaques irrégulières; mais généralement le nucléole persiste au centre. A ce moment, le noyau commence à s'allonger; il devient ovoïde, puis fusiforme. La substance chromatique se condense de plus en plus à la périphérie du noyau et forme soit une couche continue qui double intérieurement la membrane [(ïryllus, Locu&a), soit une plaque en forme de croissant au pôle postérieur du noyau [Pyrrhocorisj ; à ce stade, l'intérieur du noyau parait être rempli d'un liquide homogène ; le nucléole a disparu.

Pendant que s'opèrent ces transformations du noyau, la spermatide continue à s'allonger considérablement : le corps mitochondrial, dont les

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fibrilles se sont entièrement accolées au filament axile, a cessé d'être visible. Le cytoplasma de la spermatide a presque entièrement disparu et n'est plus représenté que par des varicosités situées le long de la queue du spermatozoïde. Finalement, le noyau, qui s'est étiré sous forme de poinçon et est devenu homogène, a pris l'aspect de la tète du spermatozoïde mûr, et la queue est devenue un long filament dans lequel on ne voit plus aucune structure, à moins d'employer les méthodes de dissociation de Ballowitz (voir p. 9.88; (1).

Le noyau de la spermatide ne présente pas seulement des modifications dans sa forme et dans la répartition de sa chromatine, il subit des changements de colorabilité des plus remarquables, signalés par Flemmin<; 1888 chez la Salamandre, par Henkikg (1890) chez Pyrrhocoris, et sur lesquels Renaud a récemment (1901 appelé de nouveau l'attention chez les Mammifères. Les changements de colorabilité sont surtout très faciles à mettre en évidence, quand on traite les coupes de testicule par une double coloration, à l'aide de la safranine et du violet de gentiane, de la fuchsine acide et du bleu de méthylène, de Thématoxyline et du rouge Bordeaux, etc.

La chromatine, dans les jeunes spermatides, se colore en bleu comme dans les spermatocytes; lorsqu'elle commence à se condenser à la face interne du noyau, elle prend une teinte violacée, mélange de rouge et de bleu; puis, quand le noyau commence à s'allonger, il se colore entièrement en rouge; seul, le cenlrosome situé à son pôle postérieur et le nucléole contenu dans son intérieur sont fortement teintés en bleu. Plus tard, lorsque le noyau s'est étiré, la coloration bleue reparaît petit à petit soit à la périphérie, soit seulement à la partie postérieure: enfin, quand la tète du spermatozoïde est bien constituée, elle se colore très fortement en bleu dans toute son étendue, sauf généralement l'extrémité [Spitzenknopfj.

D'après le peu qu'on sait aujourd'hui sur la constitution des substances nucléaires et sur la manière dont elles se comportent vis-à-vis des matières colorantes, il faut admettre que la chromatine de l'élément mâle ne renferme plus que très peu d'acide nucléique au moment où son affinité pour les couleurs basiques disparait, et qu'elle en contient, au contraire, beaucoup à la fin du développement du spermatozoïde. Les variations de la teneur en acide nucléique de la chromatine paraissent être en relation avec l'activité nutritive de la cellule; quand une cellule se nourrit activement, son noyau est pauvre en acide nucléique; celui-ci est, au contraire, abondant lorsque la cellule cesse de se nourrir, est à l'état de repos, ou s'apprête à se diviser. Le spermatozoïde traverse donc, durant sa formation, aux dépens de la spermatide, une période assez longue pendant laquelle il se nourrit comme l'œuf en voie d'accroissement, dont la vésicule germinative perd aussi son affinité pour les colorants basiques. Mais, tandis que la cellule femelle, l'œuf, augmente de volume, la cellule mâle, le

(1) Pantel et R. de Sinéty, d'après leurs recherches toutes réceutes [C. H. Acad. d. Se, 1902I sur les transformations de la spermatide chez Nolonecta glauca. font dériver la plus grande partie de la tète du spermatozoïde de l'idiozomc, le noyau se réduisant considérablement et ne formant que le segment intermédiaire. Cette observation diflfère tellement de ce qui a été vu par tous les autres auteurs que je ne puis l'accepter sans confirmation.

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spermatozoïde, subit une réduction de volume; cette différence lient à ce que, dans ce dernier, l'activité nutritive de la cellule se traduit par un changement considérable de forme et par une différenciation proloplasmique, tandis que dans l'œuf elle se manifeste par une accumulation de matériaux de réserve. 11 est à remarquer que la période d'activité nutritive présente son maximum dans l'œuf avant la période de maturation, c'est-à-dire avant les deux divisions successives qui donnent naissance aux globules polaires, et que dans l'élément mâle le maximum a lieu, au contraire, après la période de maturation.

Les spermatides ont primitivement, dans les ampoules testieulaires, la même disposition que les spermatocytes dont elles dérivent ; lorsqu'elles commencent à s'allonger, elles s'orientent de telle sorte que les parties contenant le noyau se groupent toutes contre la paroi de Tune des extrémités de l'ampoule testiculaire, qui s'allonge en même temps que les spermatides. Ce groupement s'accentue de plus en plus à mesure que les spermatides deviennent de plus en plus longues, de telle sorte que, lorsque les spermatozoïdes sont complètement développés, ils sont disposés parallèlement en un faisceau, toutes les tètes étant accolées les unes aux autres à un même niveau, à l'une des extrémités de l'ampoule testiculaire, qui a pris la forme d'un long boyau. A cette extrémité se trouve une grosse cellule pourvue d'un noyau volumineux (voir fig. 6o4). Cette cellule se résorbe plus tard ainsi que les parois amincies du spermatocyste, et les spermatozoïdes sont mis en liberté (i;.

Chromosome accessoire. — Nous avons indiqué, dans les spermatogonies et les spermatocytes de icr ordre, l'existence, chez certaines espèces d'Insectes, d'un chromosome accessoire qui se présente sous forme d'un nucléole, mais nous avons négligé à dessein d'en parler à propos de l'évolution des spermatocytes, pour ne pas en compliquer le schéma général.

Henking (1890), le premier, reconnut, chez Pyrrhocoris, que, à la seconde division des spermatocytes, un des chromosomes passe sans se diviser à l'une des cellulesfilles, de sorte que l'une des spermatides reçoit 1 />. éléments chromatiques, et l'autre seulement 11. Un fait semblable a été observé par Paulmier, Montgomery, Me Clung et de Sinéty, mais ces auteurs ont pu constater que ce chromosome, qui ne se divise pas, n'est autre que le chromosome accessoire. Suivant de Sinéty, chez Orp/iania, à la première division des spermatocytes, on trouve ce chromosome situé excenlriquement à l'équateur du fuseau et plus près de l'un des pôles; il va tout entier à Tune des cellules-filles. Dans celle-ci, il se divise comme un chromosome ordinaire, d'où il suit que, sur quatre spermatides formant la descendance d'un sper-

(1) Voir au sujet du groupement des spermatozoïdes, pour former des sortes de spermalophores, les observations de Ballowitz (p. agi) et celles de Giard (Sur la spermatogenèse des Diptères du genre Sciara. C. H. Acad . d . Se, t. CXXXIV, ao mai 1902).

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matocyte, deux se trouvent privilégiées et ren ferment plus de chromatine que les autres. Pour Montgomery, le chromosome accessoire jouerait un rôle dans la variation du nombre des chromosomes dans les espèces, grâce à l'inégalité qu'il introduit dans les spermatozoïdes.

Dimorphisme des spermatozoïdes. - - L'inégalité entre les spermatozoïdes d'une même espèce résultant d'une plus grande quantité de chromatine dans les uns que dans les autres, ne peut se constater que pendant leur développement, lorsqu'ils sont encore à l'état de spermatides, et ne peut être reconnue pour les spermatozoïdes mûrs. 11 existe cependant plusieurs espèces animales chez lesquelles on trouve normalement, dans le teslitule, deux formes, quelquefois très différentes, de spermatozoïdes (i).

Chez les Insectes, Hknking avait décrit des spermatides plus grosses que les autres et qu'il considérait comme résultant d'une division incomplète des spermalocytes de ier ordre. Wilcox en a retrouvé de semblables chez Cicada. Paulmier, chez Anasa, a observé également des spermatides deux et quatre fois plus grosses que les spermatides normales, présentant deux à quatre filaments axiles en rapport avec des centrosomes accolés au noyau. Montgomery a constaté que, chez Pentatoma, il y a des spermatocystes qui renferment des spermatocytes doubles de ceux des autres ampoules testiculaires; mais ces éléments contiennent la même quantité de chromatine que les autres et suivent la même évolution. Moi-même, j'ai observé souvent, chez les Orthoptères (Locusta, (iryllusy Caloptcnus\, des spermatocytes géants mélangés aux éléments normaux, mais ces spermatocytes m'ont paru généralement subir une dégénérescence chroinatoly tique; cependant, chez Calop tenus, j'ai vu des spermatides et des spermatozoïdes déjà assez avancés, dont le noyau était deux fois plus gros qu'à l'état normal, et pourvus de deux filaments axiles distincts. Toutes ces observations prouvent que, chez beaucoup d'Insecles, il y a une tendance à la production de deux sortes de spermatozoïdes de dimensions différentes. Mais il est probable que les spermatozoïdes géants n'arrivent pas généralement au terme de leur développement.

Meves (1902) a découvert récemment un dimorphisme très remarquable des spermatozoïdes chez les Lépidoptères [Pygœra bucep/tala, Gastropacha rubi, Bomby.r mori, Harpyia vinula). Dans le testicule de ces espèces, on trouve deux sortes de faisceaux de spermatozoïdes, les uns formés de spermatozoïdes normaux, pourvus d'une tête provenant du noyau de la spermatide : ce sont les spermatozoïdes eupyrènes (de eu et 7iupr,v, noyau); les autres renferment des spermatozoïdes quatre ou cinq fois plus courts et dépourvus de tête, c'est-à-dire de noyau, d'où le nom de spermatozoïdes apyrènes que Meves leur a donné. Les spermatozoïdes apyrènes proviennent de cellules séminales qui, jusqu'à la première division de maturation, ne présentent rien de particulier. A la fin de cette division, les chromosomes, au lieu de se réunir en un seul noyau, restent isolés et constituent comme autant de petits noyaux.

(1) Les principales espèces chez lesquelles on a constaté jusqu'ici un dimorphisme dans les spermatozoïdes sont : parmi les Crustacés, Tanais dubius, Asellus aquaticus. Oniscus murarius; parmi les Myriapodes, Cryptops miliaris et certains Iulides; parmi les Rotifères, Notommata Sieboldi; parmi les Gastéropodes, Paludina vivipara, Janthina, Murex brandaris, M. trunculus, erinaceus, Cerithium vulgatum, Nassa mutabilis, Fusus syracusanus, Columbella rustica, Aporrhais pes pelicani, Cassidaria echinophora, Dolium galea, Tutonium cutaceum, T. parthenopeum, Vermetus gigast etc.

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GEN/TAIX ACCESSOIRES <i7i

Ceux-ci se répartissent, lors de la deuxième division, entre les deux speriiiatides qui, au lieu d'avoir un seul noyau, en renferment plusieurs petits indépendants, d'aspect vacuolaire. La spermalide possède un cenlrosome avec un filament axile qui ne se met en rapport avec aucun des petits noyaux, mais auquel s'accole le corps milochondrial, comme dans les spermatides normales. La queue du spermatozoïde apyrène se développe normalement, tout en restant plus courte que dans les spermatozoïdes eupyrènes, tandis que les petits noyaux de la spermalide, entraînés le long de la queue, subissent bientôt une dégénérescence chromatoly tique. Finalement, le faisceau de spermatozoïdes apyrènes est formé de filaments terminés chacun antérieurement par un centrosome en forme de bâtonnet, représentant la tète du spermatozoïde.

Si, comme on 1 admet généralement, c'est dans le noyau que résident les plasmas ancestraux, les spermatozoïdes apyrènes ne peuvent transmettre les caractères héréditaires. Suivant Meves, ils ne pourraient que déterminer la segmentation de l'œuf en lui apportant un centrosome qui dirigerait la division de son noyau.

Développement des organes génitaux accessoires.

Le développement de l'appareil génital accessoire (canaux déférents, oviductes, glandes annexes et organes copulateurs) chez les Insectes métaboliques a été jusqu'ici peu étudié. Weismanx pensait que cet appareil devait provenir du cordon qui, à l'état larvaire, unit la glande génitale aux parois du corps. Nusbaum 1882-84), d'après ses recherches sur les Pédiculides et la Blatte, admit que les cordons postérieurs des glandes génitales ne donnent naissance qu'aux canaux déférents ou aux oviductes, et que les autres parties de l'appareil conducteur, utérus, vagin, vésicules séminales, conduit éjaculateur, pénis, etc., se développent aux dépens de l'hypoderme. Palmen arriva aux mêmes conclusions potir les Ephémères. Wheeler et Heymons (voir p. 396) ont montré que, chez les Orthoptères, une grande partie des conduits génitaux a pour origine des diverticules de la cavité cœlomique. Mais ces auteurs n'ont étudié que des embryons et n'ont pas suivi toute l'évolution des organes génitaux.

Lépidoptères. — Hatchett Jackson 11890} s'est occupé du développement de l'appareil génital de la Vanessa Io, chez la nymphe. Yerson et Bisson (1895-96) ont suivi le développement des organes génitaux chez le Bombyx mort.

Chez le mâle, Herold (181 5) avait décrit, dans la chenille de Pieris brassicœ, deux filaments grêles représentant les canaux déférents, qui unissent les testicules à un organe impair de forme triangulaire, situé sur la ligne ventrale, et qui est l'ébauche du canal éjaculateur et des vésicules séminales. Cet organe a été désigné sous le nom d'organe de