CHAPITRE III

FONCTIONS DE RELATION

Système musculaire.

Disposition des muscles — Le système musculaire des Insectes est très développé et sa disposition générale correspond à la segmentation du corps. Chaque métamère est relié à celui qui le précède et à celui qui le suit par un système pair dorsal et un autre ventral de faisceaux musculaires intersegmentaires. Les organes passifs du mouvement, pièces chitineuses rigides qui constituent le squelette, étant, à l'inverse de ce qui existe chez les Vertébrés, à la surface externe du corps et représentant des segments de tube, c'est dans l'intérieur de ces tubes que sont situés les muscles. Malgré cette différence d'insertion des fibres musculaires, les mouvements des diverses pièces squelettiques, les unes par rapport aux autres, s'effectuent de la même manière que chez les Vertébrés, par la contraction et le relâchement simultanés des muscles antagonistes.

Le système musculaire présente une disposition plus simple et plus primitive dans les larves que dans les adultes, chaque segment du corps possédant à peu près les mêmes faisceaux musculaires. Lyonnet, dans la chenille du Cossus ligniperda, a compté i 646 faisceaux musculaires pour l'ensemble des anneaux du corps, non compris les muscles de la tête et ceux du dernier segment. Chez l'adulte, par suite du développement des ailes, les muscles des segments thoraciques perdent leur arrangement primitif et il existe des muscles spéciaux pour les mouvements des ailes et des pattes.

Structure des muscles. — Les muscles des ailes sont opaques et de couleur jaunâtre, gris-jaunâtre ou brune ; ceux des membres et ceux des autres parties du corps sont transparents et d'aspect gélatineux.

La structure histologique des muscles des Insectes mérite que nous

FONCTIONS DE RELATION

nous y arrêtions. Ces éléments peuvent se rapporter à deux types. Un premier, de beaucoup le plus répandu, réalisé dans tous les muscles du

corps, à l'exception de ceux des ailes, reproduit dans ses traits essentiels, la structure des muscles des Vertébrés. Chaque faisceau musculaire est entouré d'un sarcolemme à la surface duquel se ramifient les trachées. Il est constitué par un cylindre de fibrilles contractiles, striées transversalement, et d'un canal central rempli de protoplasma plus ou moins granuleux renfermant des noyaux. Dans le second type, qui est spécial aux ailes des Insectes volants (Diptères, Hyménoptères, Lépidoptères, Né-

Fig. 124. — Schéma destiné à démontrer le mécanisme des mouvements du corps segmenté d'un Arthropode, formé d'un grand segment (et) et de quatre petits. Les lignes pleines indiquent les limites de l'exosquelette ; les membranes interarticulaircs sont représentées par des lignes ponctuées.

a, articulation de deux segments connectifs ; /, pièce tergale de l'exosquelette ; «, pièce sternale ; d, muscles dorsaux longitudinaux extenseurs (et fléchisseurs dans le sens opposé) ; r, muscles longitudinaux ventraux fléchisseurs ; fg, membranes interarticulaires dorsales ; sg, metn. branes sternales. — En B, les segments sont en ligne droite : état de repos. — En A, extension de la partie mobile du corps par suite de la contraction des muscles longitudinaux-dorsaux. — En C, flexion par suite de la contraction des muscles ventraux. (Fig. empruntée à Lang.)

Fig. ia5.

— Coupe schématique à travers le thorax d'un Insecte.

F, ailes (la partie basilaire est seule représentée) ; «/, sternum avec son apodème fourchu supportant le système nerveux (g) ; vd% vaisseau dorsal ; tri, intestin ; mvi\ muscles indirects du vol, longitudinaux ; ?, extenseurs des ailes ; /*, fléchisseurs des ailes ; />, pattes (partie basilaire) ; r,, extenseurs des pattes; /*, fléchisseurs des pattes. (D'après Graber, fig. empruntée à Kolbk.)

vroptères, Éphémérides, Hémiptères, nombreux Orthoptères et Coléoptères), les faisceaux musculaires sont dépourvus de sarcolemme et les fibrilles extrêmement fines se groupent en petits faisceaux entre lesquels pénètrent les trachées et séparés les uns des autres par de très

Fig. 126. — Myrmica rubra (reine). Tranche passant par l'articulation de l'aile et par 1 articulation de la coxa du mésothorax, comprenant l'anneau formé de la pièce mésothoracique et montrant la disposition des muscles dans celte région.

Al.se .1, aile mésothoracique; Cr.a, coxa de la a* paire de pattes; Furc.*, furca mésothoracique; G.symp, g-ang-lion sympathique; M.vib.l, muscle vibrateur longitudinal; M.vib.t, muscle vibrateur transversal; M. 5e] à M.g3, muscles; Ne, connectif de la chaîne nerveuse; N.êymp, nerf sympathique; Œ, œsophage; Scut, scutum; Se. a, mésothorax; S.M.n.s, sillon dorsoventral ; I.ert.cx et I.int.cx, trachées externe et interne d'une coxa ; T. si, trachée stigmatique ; Ir.t.l.d et Ir.t.l.v, troncs trachéens longitudinaux dorsal et ventral; Vci, vaisseau dorsal. (Fig. originale de Jaset.)

FoycTioys de relation*

-Tdb

fines granulations réfringentes, plongées dans une substance interstitielle homogène.

L'étude de la structure intime des fibres musculaires a été faite avec beaucoup de soin par Ranvier (1880), Van Gehuchten (1886), Janet (1895), etc.

« Chez les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles, d'après Janet, chaque muscle est formé d'un groupe de fibres divergentes partant d'un tendon. La cavité de ce tendon et l'hypoderme qui le recouvre témoignent de son mode de formation par invagination du tégument.* Le tendon se divise en fines tigelles terminées chacune par une cupule dans laquelle vient s'insérer une fibre. Quelquefois les cupules sont sessiles (fig. 128).

« Chaque fibre doit être considérée comme étant une cellule à nombreux noyaux. Le sarcolemme de la fibre représente la membrane cellulaire. Le tube formé par le sarcolemme est gonflé par une substance de remplissage, qui consiste en une masse semifluide, hyaline, homogène, riche en myosine, fortement biréfringente et dans laquelle sont plongés les filaments longitudinaux et les filaments rayonnants qui constituent la partie structuée de la fibre.

« Les filaments longitudinaux sont continus et disposés régulièrement les uns à côté des autres, parallèlement à Taxe de la fibre (fig. 1291.

Les filaments rayonnants sont disposés suivant des surfaces régulièrement espacées (réseau transversal de Van Gehuchten) , dont la tranche sur les fibres vues de côté correspond à la ligne décrite par Dobie. Les filaments rayonnants relient entre eux les filaments longitudinaux, puis vont s'attacher au sarcolemme et produisent sur lui une traction qui se

Fig. 127. — Myrmica rubra. A,B,F, gr. 200; C,D,E, gr. 400.

A, B. insertions, sur la cuticule chitineuse du squelette tégumentaire, de fibres musculaires divergentes; — G, fragment d'une fibre musculaire fixée et colorée ; — D, coupe transversale d'une fibre musculaire, vue à un faible grossissement; — E, tendon d'une fibre musculaire ; — F, tendon d'un muscle.

Explication des lettres communes aux figures 127, 128, i3o, i3i : a, tubercule faisant saillie à la face interne de la cuticule, nu droit de l'insertion d'une fibre musculaire; bm, fibre musculaire ; bd.c, bande claire ; bd.o. bande obscure ; Cu, cuticule chitineuse du squelette tégumentaire ; De, hypoderme ; d.a, disques accessoires ; l.d, ligne de Dobie correspondant à un étage de filaments rayonnants ; ma, membrane articulaire à surface chagrinée ; nue, noyaux musculaires ; êh, strie de Hansen, souvent absente ; Td.b, tendon d'une fibre musculaire ; Td.m, tendon d'un muscle ; Sarc , sarcolemme ; — N, nerf ; — T, trachée. (Fig. originale de Janet.)

Fig. ia8. — Vcêpa crabro, ouvrière, fixée par la chaleur et l'alcool quelques heures après

son éclosion. Muscle adducteur des mandibules. A à E, gros s. 4x1; — F, gros s. aia; — À, cupule terminale du tendon d'une fibre; — B, C, union de fibres avec leur tendon; — D, branche du tendon d'un muscle émettant, sur ses côtés, des tendons défibres. Cette branche est accompagnée de nombreuses ramifications nerveuses; — E, fragment '«du nerf qui fournit les ramifications de la fig. D ; — F, fragment du tendon du muscle adducteur des mandibules. On voit, à gauche, des cupules terminales de tendons de fibres; à droite, sur le corps du tendon, des cupules sessiles, dont chacune forme l'attache d'une fibre. Les fibres musculaires n'ont pas été représentées pour ne pas surcharger la figure. (Fig. originale de Janet.)

»g. 129 — Schéma de la structure intime de la fibre musculaire d'un Insecte (Voir Van Gehuchlen).

A» tronçon de fibre à l'état naturel; Sarc, sarcolemme; fl, filaments longitudinaux; rt, réseau ransversal produisant en coupe optique la ligne de Dobie (l.d) ; ey>, épaississements des filaments OBptodinaux, voisins du réseau transversal et correspondant a ce que l'on appelle disques acces- *°lres l^a); [c, épaississements exceptionnels de la partie moyenne des trabécules longitudinales] ;

• enchYlème ; nue, noyaux multiples de la fibre musculaire ; prot, protoplasma entourant les no>anx; g^ tronçon après traitement par l'eau chaude, l'alcool et l'hématoxyline : bdo, bande

CUr*; bdc, bande claire; «A, strie de Hansen, souvent plus foncée, parfois plus claire que les Parties Yoisines ; Ri, Ra, R3, réseaux de 1", de *• et de 3e ordres de Retzius; Bi, Ba, réseaux de iw et c a °rdreg de Bremer. (Fig. originale de Janet.)

Hwkeguy. Insectes. 8

n4 FONCTIONS DE RELATION

fi

Fig. i3o. — Vespa crabro, ouvrière, fixée par la chaleur et l'alcool quelques heure» après

son éclosion.

A, gross. 4a5; — B à D, gross. 85o; — A, fibre musculaire des muscles moteurs des mandibules, traitée pendant dix minutes par la potasse à i p. c; — B, fibre du même muscle, non traitée par la potasse, colorée à l'hématoxyline ; — C, vue, à plat, d'un disque, la mise au point étant faite au niveau d'un étage de filaments rayonnants ; — D, vue, à plat, d'un disque, la mise au point étant faite au niveau des bâtonnets. (Fig. originale de Janet.)

Fig. 1 3 1 . — Vespa crabro, ouvrière, peu après son éclosion; fixation par la chaleur, durcissement par l'alcool, coloration par l'hématoxyline; — I,N,P, gross. 1700 fois; —

H.J,M, gross. 85o fois; les autres figures gross. 4a5 fois. A à G, muscles moteurs du scape de l'antenne; — D à P, muscles moteurs de la 3* cuisse; — A et B, les deux extrémités, à des états de contraction bien différents, d'une même fibre. D'un côté les stries transversales sont rapprochées, de l'autre elles sont très écartées; — G, cassure écrasée d'un brin présentant un aspect fibreux par suite de la rupture des filaments rayonnants et de la dissociation des filaments longitudinaux; — D, disque musculaire, à deux files de noyaux, vu à plat; — E, brin musculaire à trois files de noyaux ; — F, un noyau accompagné de protoplasma coagulé, sorti d'une cassure du brin musculaire précédent; — G, terminaisons nerveuses, très rapprochées les unes des autres, sur un même brin musculaire; — H, filaments longitudinaux régulièrement recouverts de substance coagulée, et formant, dans toute la masse de la fibre, des filaments continus; — I, filaments fortement dissociés; — J, filaments longitudinaux montrant le commencement d'une des ruptures transversales qui isolent des disques ; — K, vue oblique d'un disque, obtenu par dissociation, d'un brin à section circulaire, à une file axiale de noyaux. Ge fragment comprend trois étages de filaments rayonnants ; — L, brin musculaire a une file de noyaux. A la partie inférieure les noyaux sont sortis par une fente longitudinale de la fibre et sont restés reliés en chaîne; — M, bordure d'un brin musculaire dans lequel il y a un espuce clair assez lar^e entre le sarcolemme et les bâtonnets; — N, passage de la partie annelée des trachées aux capillaires à cuticule lisse; — O, disque elliptique provenant dune fibre à deux files de noyaux et montrant un étage de filaments rayonnants ; — P, fragment très fortement grossi du bord d'un disque vu à plat. (Fig. originale de Janet.)

SYSTEME MUSCULAIRE n5

Fig. i3a. — Camponotus ligniperdus, ouvrière ù

grosse tète, mus- ^6-

cle adducteur des mandibules.

Gross. 5oo.

A, fibre fixée, in situ dans l'animal, par l'eau chaude et l'alcool. Un disque isolé, vu à plat, montrant un réseau transversal et, en une place, des filaments longitudinaux vus en bout; — B à F, muscle traité par la potasse à i p. c. pendant 10 m.; — B, fragment du prand tendon ; — G, D, E, cornets terminaux des tendons des fibres ; — F, fragment de fibre ne laissant voir que son sarcolemmc et les granulations des réseaux transversaux; — Gai, fibres traitées par l'eau chaude, l'alcool et l'hématoxyline, in situ dans l'animal ; — G, onde de contraction au contact du cornet terminal du tendon. Sauf au voisinage immédiat de ce dernier, la striation transversale est devenue tout à fait invisible, tandis qu'on voit une striation longitudinale très nette; — H, disque circulaire, vu à plat; — I, fragment, plus grossi (Gross. 1000), de la bordure d'un disque. Nue, noyaux de la fibre: Td.m, tendon du muscle; Td.b, tendons des fibres; Td.c, cornets terminaux ; Sarc, sarcolemme ; prot, protoplasma ; l.d, ligne de Dobie. (Fig. originale de Jajnet.)

Fie. i33. — A et B, Xylocopa vinlacea, femelle, fixée par l'ulcool. Gross. 5oo.

Fragments de muscles montrant les filaments longitudinaux régulièrement épaissis par suite de la coagulation ; — C, Apis mellifica, sur le point d'eelore, fixée par la chaleur et l'ulcool, non colorée, gross. a5o. Une fibre présentant une onde de contraction. Les noyaux de la fibre ne sont pas nettement distincts, mais la colonne protoDlasmique dans laquelle ils sont logés et qui est dilatée au droit de l'onde, présente, là, un étranglement bien net au niveau de chaque étage de filaments rayonnants ; — D à F, Apis mellifica, âgée. Gross. 5oo. Muscle mandibulaire, traité in situ par l'eau chaude, l'alcool et l'hématoxvline; — D, un disque vu à plat; — E, un disque dont une partie rompue se montre par la tranche et ôfans lequel, sur une bande diamétrale, les filaments longitudinaux sont vus en bout; — F, trois fibres dans le voisinage de leurs tendons. L'une d'elles est sortie de son cornet d'attache ; Sarc, sarcolemme; l.d, ligne de Dobie; r.t, réseau transversal; prot, colonne protoplusmique renfermant les noyaux; nue, noyau; Td.b, tendons de fibres; Td.c, cornets terminaux; — N, nerf musculaire. (Fig. originale de Janet.)

ufi

FOXVTIOXS DE RELATIOX

traduit fréquemment par des sillons annulaires. La substance de remplissage joue un rôle nutritif pour les filaments longitudinaux et rayonnants qui y baignent.

« Les filaments longitudinaux sont contractiles sous l'influence de l'excitation nerveuse. Sous l'influence de cette excitation, ils se contractent localement sur eux-mêmes, rapprochent les unes des autres les surfaces correspondantes aux lignes de Dobie et compriment la substance de

Fig. i34. — Vcspa crabro, reine Agée, fixée à la fin de son agonie par l'eau chaude et l'alcool. Muscle mundibulairc. Fibres présentant, malgré la cessation de tout mouvement apparent de ranimai, de nombreuses ondes de contraction; — G, gross. ia5, les autres figures gross. a.5o. À, onde très courte; — B, une fibre extrêmement étirée par suite de l'existence, en d'autres points de son parcours, de longues ondes de contraction. Par suite de l'étircnient, la fibre est cylindrique dans les zones obscures formées parles bâtonnets, et renflée dans les zones claires au milieu desquelles on voit le réseau transversal r.t ; — C, succession de deux ondes contiguës ; — D, une onde progressant de haut en bas et produisant un étirage extrêmement considérable de la partie vers laquelle elle s'avance; — E, étirage, analogue à celui de la figure précédente, dans la région vers laquelle arrive une onde ; r.t, réseaux transversaux (Dobie's Linie) ; ond, ondes au niveau desquelles la fibre prend toujours un aspect de striation longitudinale qui peut aller jusqu'à faire disparaître toute apparence de striation transversale. (Fig. originale de Jamet.)

remplissage qui gonfle latéralement le sarcolemme. Il en résulte une sorte de contraction qui progresse en s'éloignant du point qui a reçu l'excitation et attire violemment vers elle les filaments à la région qu'elle va atteindre.

« Les filaments rayonnants, formés d'une substance extraordinairement élastique, servent à maintenir les filaments longitudinaux, à leur transmettre l'excitation nerveuse et à les ramener à leur place lorsque, après s'être contractés, ils ont repris la longueur qu'ils ont au repos.

« Sur la fibre vivante, vue de côté, les filaments longitudinaux sont peu visibles, mais l'ensemble des filaments rayonnants et des renflements qui constituent les disques accessoires forme une accumulation de substance monoréfringente qui, par une sorte d'irradiation, produit de minces bandes claires çui travers de la fibre à laquelle la substance de remplissage, formée d'une substance biréfringente, donne un aspect

SYSTEME y EH VEUX 117

sombre (Van Gehuchten). Les filaments rayonnants et les nœuds de rencontre décrivent au milieu des bandes claires des lignes granuleuses (lignes de Dobie)(i). »

Système nerveux.

Système nerveux central. — Le système nerveux des Insectes est constitué sur le même type que celui des autres Arthropodes, c'est-àdire qu'il consiste en une chaîne ganglionnaire ventrale en rapport avec un collier ou anneau œsophagien. Dans ce collier, on distingue une partie située au-dessus du tube digestif, cerceau ou ganglions cèrèbroïdes, réunie par des commissures latérales aux ganglions sous-œsophagiens.

Théoriquement, la chaîne nerveuse est double. Elle comprend une paire de ganglions par métamère, les ganglions d'une même paire étant réunis transversalement par deux commissures et les paires de ganglions étant reliées entre elles dans le sens longitudinal par des vonncctifs. Cette disposition primitive est très nette chez l'embryon ^fig. i36). Mais la duplicité de la chaîne s'efface presque complètement chez la plupart des Insectes par suite de la disparition des commissures, résultant de la fusion des ganglions d'une même paire. En outre, le nombre des paires de ganglions de la chaîne est presque toujours inférieur à celui des métamères, parce qu'il se produit une coalescence d'un certain nombre de ces ganglions dans le sens longitudinal. Le système nerveux des larves, comme nous le verrons plus loin, est en général plus voisin du type primitif que celui des Insectes adultes. Ainsi on retrouve la double chaîne nerveuse dans la larve du Timarcha.

La coalescence longitudinale des ganglions porte sur certaines parties de la chaîne plus communément que sur d'autres. Presque toujours les ganglions correspondant aux deux ou trois derniers segments de l'abdomen sont confondus en une seule masse ou très rapprochés les uns des autres. Très souvent, les trois paires de ganglions thoraciques sont fusionnées en une masse nerveuse volumineuse dans le mésothorax (Diptères, Lépidoptères, Hyménoptères, Névroptères et beaucoup de Coléoptères). On observe de nombreuses variations dans la disposition des ganglions abdominaux, variations qui ont été bien étudiées par Blanchard et Ed. Brandt (i 870- 1879). On peut trouver tous les intermédiaires

(1) L'existence de fibres musculaires lisses chez les Insectes est encore controversée; Hage.i (1880) a signalé des muscles lisses dans les branchies caudales des larves de certains Odonales [Eiiphœa). Vosseler (1891) a décrit, chez plusieurs Insectes, principalement dans le tube digestif, des muscles incomplètement striés; il a constaté, de même que Eimer (1888), que les muscles inactifs peuvent perdre leur striation.

FONCTIONS DE RELATION

»9 bpl

Fig. iIj. ■

Système nerveux central de Machilis maritima.

au, œil ; lo, lobe optique ; g, cerveau ; an, nerf antennairc ; œ, œsophage ; usg, ganglions sousœsophagiens; — I & III, ganglions thoraciques; i à 8 , ganglions abdominaux, le dernier (8) étant formé de la soudure de trois ganglions a, b, c ;*, système nerveux sympathique accolé à la chaîne. (D'après Oudbmans, fig. empruntée à Lang.)

Fig. i36. — Diagramme du système nerveux central d'un embryon de Mante au stade X. La substance blanche ou fibrillaire est teintée en gris foncé, la substance grise (formée de cellules ganglionnaires) en gris clair.

Le premier lobe protocérébral lpl est distingué par des hachures simples ; me, masse médullaire externe ; Ig, lame ganglionnaire ; fpr, fibres postrétiniennes ; bpl, bourrelet périlaminaire ; lp%, deuxième lobe protocérébral ; mi, masse médullaire interne ; lp*, troisième lobe protocérébral ; Wc, lobe deutocérébral ; lie, lobe tritocérébral ; etc, commissure tritocérébrale ; gf, ganglion frontal ; gifi, deuxième ganglion viscéral impair ; ni, nerf viscéral impair sectionné ; tw</, ganglion mandibulaire ; nur*, ganglion de la mAchoire ; mx%, ganglion de la lèvre inférieure ou deuxième mâchoire; thl, thx, th%, premier, deuxième, troisième ganglions thoraciques ; abA, ab%, ab%, abA, ab*, ab%, ab1, ab9, ab9, premier, deuxième, troisième, quatrième, cinquième, sixième, septième, huitième, neuvième ganglions abdominaux; a, anus; big. bourrelet intraganglionnaire. (D'après Viallaxes.)

srSTÈME KERVEUX 119

entre un type élémentaire à ganglions distincts (Ephémères) et un type concentré tel que celui qu'on observe chez le Rhizotrogus solstitialis, où tous les ganglions, même les ganglions sous-œsophagiens, sont situés dans le thorax.

Brandt (1876) a vu que le mode de fusion des ganglions abdominaux peut varier suivant le sexe chez certains Hyménoptères. Ainsi il existe six ganglions abdominaux chez les femelles et les ouvrières des Bour-

Fig. 137. — Quatre types de système nerveux de Diptères montrant les variations dans la concentration de cet appareil.

A, système nerveux non concentré (Chironomus plumosus) : 3 ganglions thoraciques et 6 abdominaux;— B, système nerveux de YEmpis stercorea : a ganglions thoraciques et 5 abdominaux; — G, système nerveux de Ta b a nus bovinus : 1 seul ganglion thoracique et 5 ganglions abdominaux très rapprochés les uns des autres ; — D, système nerveux de Sarcophaga carnaria : tous les ganglions de la chaîne nerveuse sont fusionnés en une seule masse thoracique, sauf le ganglion sous-oesophagien <nn reste toujours séparé. (D'après E. Brandt, fig. empruntée à Lang.)

dons, les mâles et les femelles des Guêpes, cinq chez le mâle des Bourdons, les ouvrières des Guêpes, les femelles des Mégachiles et les ouvrières des Abeilles, quatre chez le mâle et la femelle des Abeilles et chez le mâle des Mégachiles.

Les ganglions cérébroïdes des Insectes ont, relativement au volume du corps, un développement plus considérable que chez les autres Arthropodes et ils sont en même temps plus développés par rapport aux gansions sous-œsophagiens. Les ganglions cérébroïdes sont réunis aux Sanglions sous-œsophagiens par deux connectifs embrassant l'œsophage, ^pendant, chez certains Insectes (Lépidoptères et Diptères, Cicada, Pentatoma,Notonecla, Naucoris, larves de Tenthrèdes et de Guêpe), ces gan-

iao FOXCTIOXS DE RELATIOX

glions peuvent être réunis en une masse unique, traversée par l'œsophage.

Au-dessous de l'œsophage, entre les deux connectifs, Audouin et Milne-Edwards ont signalé chez les Crustacés une commissure transversale. Cette commissure avait déjà été décrite et figurée par Lyonnet, en 1762, chez le Cossus tigniperda; elle fut retrouvée par Stràus-Dûrkheim (189.8) chez la Locusta viridissima et le Bupreslis gigas, puis par Newport

Fig. 1J8. — Section longitudinale médiane à travers la tète de la Blatta orientait*, hyp, hypopharynx ; os, cavité buccale ; Ibr, labre \ gfy ganglion frontal ; g, cerveau; na, racine du nerf untennaire ; no, racine du nerf optique; ga, ganglion antérieur; gpf ganglion postérieur du système sympathique pair ; ce, œsophage; c, connectif œsophagien ; usg, ganglion sous-cesophagien ; ce, connectifs longitudinaux allant de ce ganglion au premier ganglion thoracique ; sg, canal excréteur commun des glandes salivaires ; Ib, lèvre inférieure; nr, nerf récurrent ; d, nerf réunissant le ganglion frontal au connectif œsophagien ; e, nerf partant de ce connectif pour aller à la lèvre supérieure ; f, nerf allant du ganglion sous-œsophugien à lu mandibule, g à la maxille, et h, à la lèvre inférieure. (D'après Brvko Hofer, fig. empruntée à Làng.)

(1869) chez Locusta; par Blanchard (1846) chez le Dytique et Oliorhynchus ligustici, Leydig (i864) chez la Locusta et le Telephorus, Ditl (1876) chez le Gryllotalpa. Liénard (1880) a constaté l'existence de cette commissure chez une soixantaine de genres d'Insectes. Elle doit se retrouver chez d'autres, mais elle est très difficile à disséquer et à mettre en évidence. Leydig et Liénard ont montré que cette commissure, provient de fibres venant du cerveau. Viallanes, comme nous le verrons plus loin, a bien étudié la disposition et l'origine de ces fibres.

Les ganglions de la chaîne ventrale donnent naissance à des nerfs qui vont se distribuer aux muscles des différents segments du corps et des appendices. Le nombre des nerfs partant de chaque ganglion n'est pas le même chez tous les Insectes : tantôt le ganglion n'émet qu'un nerf, tantôt il est le point de départ de deux ou trois filets nerveux.

Des ganglions cérébroïdes partent les nerfs se rendant aux organes

ASATOMIE MICROSCOPIQUE DES CENTRES SERVE UX \i\

des sens (nerf antennaire, nerf optique) et ceux qui innervent le labre. Les ganglions sous-œsophagiens fournissent les nerfs des pièces buccales.

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Fig. ilg. — Anneau œsophagien d'une chenille de Papillon.

ga, ganglions cérébroïdes ; gi, ganglions sousœsophagiens ; ems, connectifs reliant les deux paires de ganglions ; noe, commissure transversale ; wo.nerf optique; nt, nerf antennaire ; ng, système sympathique impair ; gfry ganglion frontal ; vct cordon droit du système sympathique pair; gvc, ganglion de ce système; cm, connectif entre le ganglion sous-œsophagien et le 1er thoracique; a?, œsophage. (Fig. schématique d'après Liénard, empruntée à Kolbe.)

Système nerveux viscéral. — De même que chez les autres Arthropodes, il existe, chez les Insectes, un système nerveux viscéral, découvert en partie par Swammerdam, puis étudié par Lyonnet et, contrairement aux assertions de Cuvier, retrouvé par Newport, Blanchard, etc. ; son étude a été reprise récemment par Brandt et par MII6Pawlowa. L'appareil nerveux viscéral est constitué : i° par un système impair naissant des ganglions cérébroïdes, à la base des nerfs antennaires, par deux

nerfs qui aboutissent à un petit ganglion (ganglion frontal de Lyonnet). De ce ganglion se détache le nerf récurrent, qui passe entre le cerveau et l'œsophage et descend sur la face supérieure du tube digestif en présentant sur son trajet un ou plusieurs petits ganglions ventriculaires. Ce système innerve l'intestin moyen et les glandes salivaires (Hofer) ; a0 un système pair qui, partant des côtés du cerveau, est formé de deux nerfs qui traversent deux ganglions dont le premier [ganglion angèien) innerve l'aorte et le vaisseau dorsal et le second (ganglion trachéen) envoie des filets aux trachées de la tète; ce système est relié au précédent par des anastomoses ; 3° un système impair ou sympathique provenant de la chaîne ventrale et essentiellement constitué comme il suit : de chaque niasse ganglionnaire ventrale part un nerf qui, descendant entre les deux connectifs, se bifurque au niveau du ganglion situé immédiatement en arrière. Chacune des branches résultant de cette bifurcation se renfle bientôt en un ganglion allongé d'où part un nerf très grêle qui, suivant quelque temps le nerf viscéral, vient aboutir à l'appareil obturateur des stigmates.