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REPRODUCTION DES CHERMES

Les Chermès, qui vivent sur les Conifères, sont très voisins des Phylloxériens. Ils étaient considérés, depuis les recherches de de Geer, Ratzeburg et Leuckart, comme thélytoques. Blochmann, en 1887, découvrit les mâles, et Dreyfus indiqua, en septembre 1888, la migration possible des Chermès d'une espèce de Conifères sur une autre et l'identification probable du Chermès laricis avec la forme ailée du Chermès abietis. Deux mois plus tard, en novembre 1888, Blochmann établit expérimentalement la migration des Chermès de l'Epicéa sur le Mélèze et réciproquement. Cet auteur montra en outre qu'il existe pour ces Chermès un cycle reproducteur d'une durée de deux ans à côté d'un cycle annuel ne présentant pas de migrations. Depuis 1889, plusieurs travaux (Blochmann, Dreyfus, Lôw, Cholodkovsky) sont venus préciser dans leurs détails les faits avancés par Blochmann. Cholodkovsky, entre autres, a suivi la reproduction de plusieurs espèces de Chermès. Ce sont ses travaux que nous allons résumer dans leurs traits essentiels.

La majorité des espèces de Chermès ont un cycle reproducteur de deux ans, comptant au maximum six formes d'individus avec changement d'hôte. Ces animaux peuvent vivre sur Pinus, Aines, Larix. Les six formes sont :

i° Femelle fondalrice vraie Fundatrix.

20 Emigrantes ailées Migrantes alaise.

3° ( Emigrées Emigrantes.

4° { Exilées E.rules.

5° Sexupares Sexuparœ.

6° Sexués Sexuales.

Les espèces à cycle de deux ans avec migrations sont : Chermès covcineus Cholod., Ch. sbiricits Cholod., Ch. vendis Ratz. (= Ch. abietis L., race verte), Ch. pini Koch, Ch. strobilobius Kalt., et probablement (7*. orientais Dreyfus. Les espèces à cycle reproducteur d'un an sans

Henxkguy. Insectes. 16

a',a MODES DE REPRODUCTION

migrations présentent deux générations parthénogénésiques, Tune aptère hibernante, l'autre ailée et estivale. Ce sont : Ch. abietis Kalt. ;= Ch. abielis L., race jaune) et 67/. lapponivus Cholod. (==67*. strobilobius Kalt., nord de la Russie).

Les cinq générations ^quanti les exilés manquent) de chaque espèce de Cher mes à cycle de deux ans se répartissent sur deux espèces de Conifères dont l'Epicéa (Picea exvelsa) est la plante nourricière principale et dont le Sapin, le Pin et le Mélèze sont les hôtes intermédiaires. Très probablement, à l'origine, ces espèces ne vivaient que sur l'Epicéa; ce qui tend à le prouver, c'est qu'il existe encore des Chermès à cycle adventif annuel ne quittant pas l'Épicéa.

Dans le cycle de deux ans apparaissent deux générations ailées, l'une émigrante, passant de l'Epicéa sur l'hôte intermédiaire et l'autre sexupare, c'est-à-dire donnant naissance aux sexués, qui retourne de la plante intermédiaire à la plante principale. Les Insectes ailés sont pourvus de quatre ailes, présentent des yeux composés, des antennes à cinq articles avec fossettes olfactives sur les trois derniers. La génération sexupare est de taille plus petite que la génération émigrante et possède des ailes à nervation plus simple.

Comme exemple spécial de ces générations hétéroïques, nous prendrons le Chermes strobilobius, qui vit sur l'Epicéa et sur le Mélèze.

L'œuf fécondé donne en automne la mère fondatrice qui passe l'hiver à la base d'un bourgeon d'Epicéa et produit au printemps une première ébauche de galle sur un bourgeon. Cette fondatrice subit trois mues et change d'aspect après la première. Elle pond de nombreux œufs parthénogénésiques et les jeunes qui en sortent s'enfoncent entre les aiguilles des jeunes bourgeons, pour produire les galles si fréquentes chez les Épicéa et dites galles en ananas. Après quatre mues, les Chermès des galles deviennent ailés et vont sur la plante intermédiaire, le Mélèze : ce sont les émigran-ts ailés. Ceux-ci pondent et les jeunes de troisième génération se fixent, soit sur les aiguilles pour constituer la variété Chermes lapponivus, soit sur l'écorce des rameaux [Chermes strobilobius), où ils passent l'hiver.

Ces individus de troisième génération ont des antennes à trois articles ; des yeux simples, leurs plateaux glandulaires sont différents de ceux des Chermès de l'Épicéa. Au printemps de la seconde année, les Chermès qui ont hiverné pondent et les jeunes de quatrième génération se fixent sur les aiguilles ou sur l'écorce.

Après leur troisième mue, ils se divisent en deux groupes : les uns (exilés) restent sur le Mélèze et donnent une série de générations parthénogénésiques qui dégénèrent de plus en plus. Les autres (émigrés)

REPRODUCTION DES CHERMES

subissent une mue de plus que les précédents, deviennent ailés et retournent sur l'Epicéa ; en mai ou juin, ils deviennent sexupares et pondent un petit nombre d'œufs sur les aiguilles des jeunes bourgeons. Au bout de deux à trois semaines, les jeunes de cinquième génération éclosent et sucent les aiguilles de l'Epicéa, sur lesquelles ils forment des taches. La quatrième mue se produit après trois ou quatre semaines et les jeunes se transforment en sexués, aptères, à antennes à quatre articles, à yeux simples formés de trois cornées. Les mâles sont plus petits et plus mobiles que les femelles ; ils ont des antennes et des pattes plus longues. Après l'accouplement, la femelle pond un seul gros œuf de omm,3 à omm,4, correspondant à l'œuf d'hiver des Aphidiens et des Phylloxériens, mais qui éclôt quinze jours environ après avoir été pondu et donne la nouvelle mère fondatrice.

Nous voyons donc que cette espèce tend à se dédoubler en deux races d'habitants différents : l'une passe régulièrement de l'Epicéa sur le Mélèze, et inversement du Mélèze sur l'Epicéa ; l'autre fait partie de l'Epicéa, reste ensuite sur le Mélèze et tend à constituer une espèce nouvelle propre au Mélèze.

A coté de ces Chermès à cycle reproducteur biennal et à migration, on trouve, sur l'Epicéa et sur d'autres Conifères, d'autres formes qui ne subissent pas de migrations et paraissent être exclusivement parthénogénésiques (i). Ce sont probablement des variétés des espèces précédentes. Cholodkovsky a indiqué dans le tableau suivant les espèces de Chermès de l'Epicéa avec leurs plantes intermédiaires, les formes correspondantes vivant exclusivement sur l'Epicéa, et les formes exilées sur les plantes intermédiaires :

Espèces à migrations.

Ch. viridis Ratz.

Ch. strobilobius Kalt.

Ch. coccineus Cholod.

Ch. funitectus Dreyf.

Galles inconnues.

Ch. sibiricus Cholod.

Ch. pini Koch.

Plante intermédiaire.

Mélèze.

Id.

Sapin.

Id.

Pin.

Id.

Espèces correspondantes

à l'Épicéa non émigrantes.

Ch. abietis Kalt.

Espôcos

non émigrantes

de la

plante intermédiaire

(exiléos).

Ch. viridanus Chol.

Ch. lapponicus Cholod. Ch. strobilobius (exilé).

? Ch. coccineus (exilé).

? Ch. funitectus (exilé).

Ch. orientalis Dreyf. ? Ch. siribicus (exilé).

Espèce rouge des Ch. pini (exilé), écorces.

Les Ch. abietis et lapponicus ont une tendance à devenir exclusivement parthénogénésiques. Les exilés (Ch. strobilobius, coccineus, fitnileclus, pini)

(i) Il est bien probable que la parthénogenèse n'est pas continue et que, de temps à autre, des sexués doivent apparaître, bien qu'on n'ait pu l'observer jusqu'ici.

aU MODES DE REPRODUCTION

sont en train de revenir sur la plante intermédiaire. Quant au Ch. viridanus il semble déjà avoir acquis cette propriété. Cholodkovsky pense que la reproduction parthénogénésique est une propriété favorable acquise par l'espèce ; les individus aptères non émigrants étant beaucoup moins sujets aux causes nombreuses de destruction qui attendent les individus ailés dans leur passage sur un nouvel hôte. Ces exilés parthénogénésiques pourraient donc être considérés comme des espèces nouvelles en voie de formation.

On comprend combien dans ces cas il est difficile de distinguer les espèces des variétés; les caractères morphologiques sont insuffisants pour différencier les diverses formes, et il faut surtout tenir compte des caractères biologiques, c'est-à-dire du mode de reproduction et des plantes nourricières sur lesquelles ils vivent d'une façon permanente ou passagère. Il est impossible de n'être pas frappé de la ressemblance que présentent les phénomènes décrits par Cholodkovsky chez les Chermès avec ceux signalés depuis longtemps chez les Urédinées. On sait que, chez bon nombre de Champignons de ce groupe, le cycle évolutif est coupé en deux tronçons dont chacun a pour théâtre une plante nourricière différente. L'exemple le plus anciennement connu est celui de la Houille du Blé [Pucvinia graminis), qui forme sur le Blé des urédos et des téleutospores pendant l'été et à l'automne. Les téleutospores passent l'hiver sur les chaumes pour germer au printemps suivant en donnant des sporidies. Mais ces sporidies sont incapables de donner un nouveau mycélium sur le Blé. Elles ne le peuvent faire qu'à la condition de rencontrer une autre plante nourricière, l'Epine-vinette [Berberis vitlgaris). Les spores issues de ce mycélium et que Ton trouve quelques jours après l'infection sont fort différentes de celles qui se montrent sur les chaumes. Elles sont, comme on sait, de deux sortes, les spermaties et les aecidiospores, qui se montrent respectivement à la face supérieure et à la face inférieure des feuilles de Berberis, dans des coneeptacles connus sous le nom de spermogonies et tVœciditim.

Des observations minutieuses de de Bary, Klebahn, Magnus et surtout Eriksson, il résulte que ce Champignon de la Rouille du Blé, qui se montre en abondance sur nos Céréales, laisse reconnaître en réalité plusieurs races distinctes, strictement adaptées à des hôtes différents. On sait que, pendant toute la belle saison, les urédospores germent sur la plante qui les a produites en donnant un nouveau mycélium qui produira de nouvelles urédospores. Mais ce mode de propagation est strictement limité à l'espèce qui les a produites. Des urédos développés sur le Seigle ne peuvent infester des plants de Blé et, réciproquement, il en est de même pour les autres espèces de Graminées*

PARTHÉNOGENÈSE NE PRODUISANT QUE DES MALES a4J

Par conséquent, le Puccinia graminis Pers., la Rouille du Blé des auteurs, est décomposable en un certain nombre de races distinctes, chacune étant adaptée à une plante nourricière différente. Nous retrouvons donc là des faits absolument de même ordre que ceux étudiés par Cholodkovsky sur les Chermès.

Cet ordre de recherches, au point de vue de l'histoire de l'origine des espèces, présente un intérêt considérable (voir Année biologique, I, 5^4» 533).

Parthénogenèse normale ne produisant que des mâles.

C'est ce mode de parthénogenèse, désignée par Leuckart sous le nom de parthénogenèse facultative, que Siebold appelle arrhènotokie. 11 paraît spécial aux Hyménoptères porte-aiguillon. C'est chez l'Abeille domestique que ce phénomène a été le mieux étudié.

Abeilles. — Les colonies d'Abeilles sociales présentent un polymorphisme très marqué. Elles sont constituées par trois sortes d'individus : i°des femelles fécondes, mères ou reines (normalement il n'y en a

Fi g. 264 • — Apis mellipca.

A, femelle féconde ou reine; — B, femelle stérile ou ouvrière; — C, m Aie ou fnux-Bourdon.

(Fig. empruntée o Hommel.)

qu'une); 20 des mâles ou faux-Bourdons; 3° des femelles infécondes, généralement stériles (ouvrières ou neutres). Ces trois sortes d'individus sont reconnaissables à des caractères très nets que nous rappellerons brièvement. Ils sont tirés de la constitution des pattes postérieures et des pièces buccales, de la forme de la tète et de la longueur relative des ailes et de l'abdomen.

La paire de pattes postérieures des ouvrières présente une adaptation remarquable au mode de vie de ces Insectes. La jambe est élargie en triangle à sa partie distale et se trouve creusée, sur sa face externe, d'une cavité {corbeille) destinée à loger les boulettes de pollen ou de propolis que les Abeilles rapportent, lorsqu'elles ont butiné sur les fleurs, et qui se trouvent retenues par des poils raides tapissant le fond de la corbeille. Le premier article du tarse, beaucoup plus développé et plus large

a46 MODES DE REPRODUCTION

que les suivants, et que l'article correspondant des autres paires de pattes, est de forme à peu près rectangulaire et porte le nom de pièce carrée. Il est rattaché au bord inférieur de la jambe par son angle antérieur. Du mode d'insertion excentrique de la pièce carrée sur la jambe, il résulte que cette pièce carrée peut s'éloigner ou se rapprocher du bord inférieur de la jambe, constituant ainsi une pince qui sert à l'Abeille à détacher

Fig. aG5. — Patte postérieure de l'Abeille domestique, i, de la reine; — a, de l'ouvrière, vue en dehors; — 3, de l'ouvrière, vue en dedans; — 4, du mâle.

(Fig. empruntée à Hommkl.)

des lamelles de cire sécrétée par les glandes situées entre les anneaux de l'abdomen; à la face interne de la pièce carrée se trouvent des rangées transversales de poils, disposés très régulièrement, dont l'ensemble constitue la brosse servant à l'Insecte à détacher et rassembler les grains de pollen qui se sont accolés aux poils de la surface du corps. Pour terminer ce qui est relatif aux caractères particuliers de l'ouvrière, notons que chez elle la languette (lèvre inférieure) est très développée, la tète est cordiforme, légèrement échancrée au sommet, avec des yeux composés latéraux, trois ocelles sur le vertex et portant des antennes de douze articles. Les ailes atteignent à peu près l'extrémité de l'abdomen.

PARTUÉSOGEyÈSE SE PRODUISANT QUE DES MALES aj:

ce

Chez la femelle féconde (reine), la jambe de la troisième paire de patte.* n'est que faiblement triangulaire et dépourvue de corbeille; la pièce carrée est plus longue, mais la pince est imparfaite, et la brosse beaucoup moins développée. La tète est moins allongée que chez" l'ouvrière, mais les yeux ont même disposition. La languette est beaucoup plus courte.

Fig. aG(i. — Rnyon d'Abeille» rurnioliennes portant ù In périphérie 24 cellules royales. (Fig". empruntée à Hommei..)

Enfin, l'abdomen, de forme conique, est beaucoup plus long que chez l'ouvrière et les ailes ne dépassent pas en arrière le quatrième segment. Les mâles ont la jambe des pattes postérieures étroite et épaisse. La pièce carrée est un peu plus courte que chez l'ouvrière et à face extérieure convexe. La tète, très grosse, arrondie, porte des yeux composés très développés, se rejoignant sur le sommet du vertex, de telle sorte que les ocelles se trouvent reportés plus bas que chez les femelles ; les antennes ont treize articles. Les ailes dépassent de beau-

MODES DE REPRODUCTION

coup l'abdomen. Enfin, le mâle est dépourvu d'aiguillon, qui existe chez la reine et l'ouvrière.

On sait que, dans une colonie d'Abeilles, le nombre des ouvrières est de beaucoup supérieur à celui des mâles et des femelles. Dans une ruche

on compte i5 à 3o mille ou- A a vrières pour 3 à 4 cents mâles

et une seule reine féconde.

Nous rappellerons ici que les rayons de cire qui sont disposés verticalement dans l'intérieur de la colonie, présentent des cellules hexagonales de dimensions différentes. Dans les petites cellules, les plus nombreuses, sont déposées les provisions, miel, pollen, et se développent les larves d'ouvrières. Dans les plus grandes sont pondus les œufs qui donneront des mâles. Enfin, outre les cellules hexagonales, on trouve à la périphérie de certains gâteaux, de grandes cellules ovoïdes, cellules royales, destinées aux larves des femelles fécondes.

Fig. i(\-. — Organes génitaux femelles de Y Apis mellifica. A, abdomen de reine ouvert par la face ventrale; — P, pédicule; oo, ovaires; /**, place occupée par le réservoir à miel ; ds, place traversée par le tube digestif; od, oviductes ; r, œuf engagé dans l'oviducte ; cod, partie commune des oviductes ; pb, réservoir ù venin ; pg, glandes à venin; */, aiguillon ; p. palpes génitaux; s, réservoir séminal. — B, ovaires rudimentaircs d'une ouvrière stérile. — C, Ovaires en partie développés d'une ouvrière fertile; sp, réservoir séminal rudimentaire. (D'après Chfsiuke.)

Nous avons déjà mentionné plus haut l'opinion des anciens, celle d' Ahistote entre autres, relativement à la reproduction des Abeilles.

Swammerd.vm montra que l'Abeille désignée par Aristote sous le nom de roi est

en réalité une femelle, mais cet auteur ne put jamais constater l'accouplement de cette femelle et crut qu'elle était fécondée par une sorte iVartra se/ninalis émanée du mâle. litBEK, en plaçant des mâles dans une boite percée de trous au milieu d'une ruche renfermant une mère encore vierge, démontra que celle-ci restait inféconde et que par conséquent il ne pouvait être question d'une fécondation à distance. Le même naturaliste et Réaumur essayèrent en vain d'obtenir l'accouplement en enfermant des mâles avec des femelles. C'est Mouffet, le premier, qui avança que la fécondation de la reine devait se produire en dehors de la ruche. François

PARTHENOGENESE NE PRODUrSA*\T QUE DES MALES 349

Huber assista pour la première fois, le 29 juin 1788, à l'accouplement aérien d'une reine et d'un faux-Bourdon. En 181 4, M,,c Jurine prouva que les ouvrières ne sont autre chose que des femelles à organes génitaux atrophiés. On savait que, après l'accouplement, la reine rentre dans la ruche et n'en sort plus que dans certains cas, lorsqu'il se produit un essaimage et qu'elle peut pondre, plusieurs années, des œufs qui donneront naissance à des ouvrières, des mâles et des femelles, suivant qu'ils ont été pondus dans telle ou telle cellule. Ce sont les belles recherches de Dzierzon, Berlepsch, Leuckart et Siebold, de i845 à i856, qui ont établi la parthénogenèse arrhénotoque des Abeilles. La théorie dite de Dzierzon repose sur les faits d'observation suivants :

i° Leuckart et Siebold, en examinant avec soin les œufs fraîchement pondus par la reine, n'ont jamais trouvé de spermatozoïdes dans les œufs déposés dans les grandes cellules hexagonales où se développeront les mâles, tandis qu'ils en ont vu dans les œufs pondus dans les cellules d'où sortiront les femelles et les ouvrières.

20 Tous les observateurs ont reconnu que, si la reine ne s'accouple pas, tous les œufs qu'elle pond, quelle que soit la cellule où ils sont déposés, ne donnent naissance qu'à des mâles (1).

3° Dans le croisement des différentes races d'Abeilles, les mâles sont toujours de la même race que la reine. Ainsi, dans le croisement d'un mâle noir français avec une femelle jaune italienne, les femelles et les ouvrières sont des métis présentant à la fois les caractères de la race française et de la race italienne; les mâles sont de race italienne pure.

4° Les ouvrières, dans certaines circonstances, peuvent pondre, mais elles ne peuvent s'accoupler à cause de l'étroitesse de leur vagin; leurs œufs produisent toujours des mâles.

Partant de cet ensemble de faits, appuyé sur ses observations personnelles, Dzierzon est arrivé à admettre que la reine ou femelle d'Abeille peut pondre à volonté des œufs fécondés ou non, ces derniers étant déposés dans de grandes cellules hexagonales spéciales. Elle ne contracterait son réceptacle séminal, pour en faire sortir les spermatozoïdes, que lorsqu'elle est en présence d'une cellule de reine ou d'ouvrière. Cette théorie, généralement adoptée, a été l'objet d'un certain nombre de critiques de la part d'apiculteurs et de savants, entre autres de Pérez. Voici les principales objections que cet auteur oppose à la théorie de Dzierzon :

Drory a vu que si les grandes cellules hexagonales sont enlevées

(1) Quand la femelle n'est pas fécondée ou quand elle a épuisé sa provision de spermatozoïdes, il ne se produit plus que des mâles dans la ruche. Celle-ci ne renferme alors que des faux-Bourdons et devient, comme on dit, bourdonneuse.

*5o MODES DE REPRODUCTION

d'une ruche, la femelle pond, dans les cellules d'ouvrières, des œufs qui donneront naissance à des mâles. D'autre part si, au mois de septembre, quand il n'y aura plus de mâles dans la colonie, on ne laisse à la disposition de la femelle que de grandes cellules hexagonales, elle y pond des œufs d'où sortiront des ouvrières. Ces observations prouveraient que ce n'est pas la forme et la dimension des cellules qui incitent les femelles à pondre des œufs fécondés ou non. Pérez a fait de nombreuses expériences de métissage entre les diverses races d'Abeilles. En faisant accoupler des femelles italiennes avec des mâles français, il a constaté, parmi les mâles issus de ces femelles, qu'un certain nombre d'entre eux pouvaient présenter des caractères de métis. Ainsi, sur 3oo mâles d'une ruche métissée, i5i étaient de race italienne pure, 66 étaient métissés à des degrés divers, 83 étaient de race française. Le savant professeur de l'Université de Bordeaux conclut donc de son observation à une influence exercée par le mâle sur les œufs considérés par Dzierzon comme non fécondés et destinés à donner des mâles. Il admet que les faux-Bourdons peuvent provenir d'œufs non fécondés ou d'œufs fécondés et qu'en pareil cas les caractères paternels peuvent se transmettre aux descendants mâles. On peut objecter aux observations de Pérez qu'il s'agit peut-être dans ce cas d'un retour atavique vers la race noire; ou bien que les mâles métissés proviennent peut-être d'œufs pondus par les ouvrières.

Au demeurant, si la théorie de Dzierzon est encore passible d'objections non négligeables, elle n'en repose pas moins sur des observations précises, maintes fois vérifiées, et la parthénogenèse arrhénotoque des Abeilles ne nous parait pas pouvoir être mise en doute.

Cette parthénogenèse arrhénotoque a été constatée chez d'autres Hyménoptères sociaux : Bourdons, Guêpes, Polistes et Fourmis et quelques Hyménoptères porte-aiguillon solitaires. A ce sujet, Marchal (1896) a fait sur les Guêpes de très intéressantes observations. De 1893 à 1890, ce savant a pu étudier 3i colonies de Guêpes appartenant aux espèces Vespa germaniva, V. vulgaris, V. saxonicay V. crabro (1).

Guêpes. — Tandis que chez les Abeilles il existe un polymorphisme très marqué, chez les Guêpes les femelles fécondes diffèrent beaucoup moins des ouvrières. Elles ne sont pas uniquement pondeuses comme les reines d'Abeilles. Toutes les ouvrières meurent à la fin de l'automne; seules les femelles hivernent et construisent au printemps les premières cellules de la colonie. Chez la Vespa germanica, par exemple, vers la fin

(1) On trouvera dans le travail de Marchal des renseignements techniques sur la capture des nids, la capture des Guêpes et les méthodes d'observation. Le travail de Janet (1895) contient d'intéressants détails sur le mode de formation du nid.

PARTUÊNOGEXÈSE XE PRODUISAIT QUE DES MALES abi

d'avril ou le commencement de mai, la femelle fécondée fonde une colonie. Trente jours environ après la ponte naissent des ouvrières. La femelle reste alors dans le nid et n'en sort plus, tandis que les ouvrières construisent des gâteaux superposés ne renfermant que de petites cellules. Dans la seconde moitié d'août, elles construisent vers la base du nid des gâteaux à grands alvéoles. Vers la fin d'août et pendant le mois de

Fig. a()8. — Coupe médiane d'un nid de Vespa germanica. /, galerie d'accès; tp, trou de Taupe; rf petites galeries latérales ; e, vide autour de l'enveloppe; Lf, nid de Lasius flavus immédiatement au-dessus du nid de Vcspa; /, nombreuses larves (Pegomyia (Acanthiptera) inanis Fall. ?) placées verticalement dans la terre au-dessous du nid; a1, caillou pris dans l'enveloppe; **, cailloux du déblai, descendus au fond de la cavité; r1, racine à laquelle est attachée la lame de suspension primitive du nid ; r', autres racines auxquelles le nid a été successivement attaché;^1 à »•, six gâteaux alvéolaires;^7, gâteau naissant ne comprenant encore que la lume de suspension et l'amorce de 3 alvéoles; fa1, lame de suspension primitive du premier gâteau ; /**, lame de suspension primitive du deuxième gâteau ; te, tiges de suspension secondaires ; en haut, à gauche, g1, vu par-dessous, grossi i fois i/a. (Fig. originale de Janet.)

septembre , la colonie est au complet et renferme des ouvrières , des mâles, la mère fondatrice et de jeunes femelles. Les premières ouvrières qui apparaissent sont petites. Celles qui naissent par la suite sont plus grosses et se développent dans de grandes cellules. Les organes génitaux de ces ouvrières sont conformés comme ceux de la femelle. Il existe six gaines ovariques de chaque côté et un réceptacle séminal toujours vide. Ces ouvrières sont quelquefois poursuivies par les mâles. La rëineînère est reconnaissable à ses allures lentes, à ses ailes déchiquetées et à des taches brunes sur le dos des premier et deuxième segments de l'ab-

a5a MODES DE REPRODUCTION

domen qui ne sont que des taches d'usure, résultant du frottement des téguments contre les rayons du nid. Les mâles ont de longues antennes, sept anneaux à l'abdomen au lieu de six comme chez les ouvrières et leur taille varie dans des limites très étendues, du simple au double en longueur. Les petits sont élevés dans de petites cellules et les plus grands dans des grandes. Le sexe des larves peut être facilement reconnu à tous les stades : les larves mâles portent sur le dos, au niveau du huitième anneau, deux taches grisâtres accolées, correspondant aux deux testicules vus par transparence.

Jusqu'au i5 août, on trouve uniquement dans le nid des rayons à petits alvéoles ne renfermant que des larves ou des nymphes d'ouvrières. Plus tard, dans ces mêmes petites cellules, apparaissent des mâles. Les grandes cellules de la partie inférieure du nid renferment aussi des mâles plus gros et des ouvrières intermédiaires comme taille entre les ouvrières et les femelles. Les cellules contenant des nymphes de mâles et de grosses ouvrières sont reconnaissables à leur opercule surbaissé, les cellules contenant des femelles ayant un opercule bombé. Vers le milieu de septembre, il se produit une spécialisation de grandes cellules qui ne renferment plus que des femelles, mais on trouve encore quelques mâles. Dans les petites cellules, la production des mâles commence donc vers le i5 août, atteint son maximum vers le i5 septembre, puis va décroissant jusqu'à la fin de la saison.

Les œufs ne sont pas uniquement pondus par la reine. On trouve dans la colonie des ouvrières fertiles. L'existence de ces ouvrières pondeuses avait déjà été signalée par Leuckaht (i858), qui avait trouvé des œufs bien développés dans les organes génitaux de neutres, chez les Bourdons, les Guêpes et les Fourmis. Siebold (1871) établit que, chez les Polistes, ces ouvrières pondeuses ne produisent que des mâles. Chez Vespa germanica, Marchal a constaté que les ouvrières parthénogénésiques donnent des œufs peu nombreux en août et disparaissent en septembre, mais il a reconnu que les ouvrières tenues en captivité et bien nourries peuvent, en toute saison, acquérir des ovaires bien développés. D'après lui, ce développement des organes génitaux ne serait pas uniquement dû à l'influence de la nourriture, il dépendrait surtout de la suppression de la reine. L'action de la suppression de la reine peut, en effet, s'observer à l'état libre. La reine venant à disparaître, et par là même de nouveaux œufs n'étant plus pondus, les ouvrières n'ont plus de couvain à nourrir ; elles résorbent les liquides nutritifs qu'elles auraient donné aux larves, et deviennent alors fécondes. Mais pour que cette transformation se produise, il faut que ces ouvrières ne soient pas écloses depuis trop longtemps. La fécondité des ouvrières d'une ruche ainsi privée de femelles

PARTHENOGENESE NE PRODUISANT QUE DES MALES a53

peut être très grande, et Ton peut voir souvent plusieurs œufs pondus dans une même cellule. Ainsi, d'après Marchal, c'est la suppression de la fonction de la reine qui amène le retour des ouvrières au type fécond originel.

11 résulte des minutieuses et habiles observations de cet auteur que les mâles peuvent être produits par les ouvrières et par la reine. On en trouve, en effet, dans la colonie, alors qu'il n'y a plus d'ouvrières pondeuses, à la fin de septembre et en octobre. La reine pond dans les petites cellules des œufs destinés à produire des ouvrières et des mâles. Dans les grandes, à partir du milieu de septembre, elle ne pond plus que des œufs donnant des femelles.

On voit que, à l'encontre de ce que nous avons signalé chez les Abeilles, on ne trouve pas, chez les Guêpes, cette relation constante à l'état normal entre les dimensions des alvéoles et la fécondation ou la nonfécondation de l'œuf. Par conséquent, il faudrait, d'après Marchal, admettre que la volonté de la femelle n'intervient pas pour la ponte des œufs fécondés ou non. Suivant lui, après une ponte d'œufs fécondés, ponte qui dure jusqu'au milieu d'août, le réflexe qui amène la contraction du réceptacle séminal ne se produirait plus avec régularité et des œufs fécondés ou non fécondés, destinés à produire des ouvrières ou des mâles, seraient déposés dans les petites cellules. Mais lorsque la reine se pose sur les grands alvéoles, « elle concentre toute son énergie et dès lors ne pond plus que des œufs fécondés ou femelles. » « La volonté de la reine serait donc subordonnée à un phénomène purement passif: elle ne pond pas des mâles et des femelles à sa volonté, mais il arrive un moment où sa ponte se trouve forcément mélangée de mâles, à cause de l'inertie relative de son réceptacle, et son rôle actif consiste uniquement à distribuer ses œufs suivant le sexe d'une façon plus ou moins précise. »

La Vespa vulgaris se comporte, au point de vue de la reproduction, comme la Vespa germanica ; dans les nids aériens de Vespa média, la colonie atteint le maximum de son évolution vers le mois d'août, plus d'un mois en avance sur les Guêpes souterraines. La reine fondatrice meurt vers le commencement d'août. 11 n'existe pas de cellules spéciales pour les mâles.

Polistes. — Les Polistes se reproduisent comme les Guêpes dont il vient d'être question. Marchal a constaté que plusieurs femelles peuvent prendre part à la fondation du nid. Le même auteur a publié une observation intéressante sur l'origine de la forme hexagonale des alvéoles. De Saussure avait admis que la forme primitive des alvéoles des Hyménoptères sociaux est cylindrique. Marchal confirme le fait et constate

a54 MODES DE REPRODUCTION

que la forme hexagonale résulte de l'association de plusieurs cellules dans un espace restreint.

Autres Hyménoptères. — On ne possède qu'un petit nombre d'observations sur la reproduction des autres Hyménoptères sociaux. Chez la Melipona scutellaris, exploitée comme Abeille productrice de miel au Mexique, les colonies renferment des mâles, des ouvrières et plusieurs femelles fécondes vivant simultanément dans le nid. Pérez (1895) a pu conserver pendant trois ans une colonie d'une petite Trigona de l'Uruguay. La première année, la reine ne produisit que des ouvrières. La seconde année, Pérez constata la naissance d'une reine qui quitta le nid, lequel ne contenait aucun mâle. La troisième année il y eut plusieurs reines qui avortèrent et la reine-mère mourut. Les ouvrières construisirent des cellules de reine, mais ne pondirent pas, et toute la colonie mourut sans qu'il se fût produit en trois ans aucun mâle.

Parmi les Hyménoptères solitaires, chez lesquels il n'existe que des mâles et des femelles, Farre a avancé que, chez les Osmies, la femelle, pond des œufs destinés à donner naissance aux mâles et aux femelles dans des cellules différentes. Le même auteur (1879) a constaté, chez Halictus, l'existence de deux générations par an. Au printemps, la femelle fécondée l'automne précédent, ne produit que des femelles. Celles-ci donnent naissance, à l'automne, par parthénogenèse, à des mâles et à des femelles. 11 y aurait donc dans cette espèce un cycle biologique rappelant celui des Cynipides, à cela près qu'il n'y a pas de différence morphologique entre la femelle sexuée et la femelle parthénogénésique.

D'après Pérez (1890), les mâles des Halictus sont beaucoup plus précoces que Farre ne l'a cru, par suite de données insuffisantes. En examinant des femelles en juillet, il a trouvé dans leur réceptacle séminal la preuve incontestable de leur fécondation. On peut d'ailleurs voir les mâles se livrer activement à la poursuite des femelles butinant sur les fleurs, et . le fait avait déjà été constaté par Lepelletier Saixt-Fargeau. Pérez est porté à croire que certaines espèces d1 Halictus, sinon le plus grand nombre, intercalent au moins une autre génération entre la génération d'été et celle qui est astreinte à l'hivernage. Par contre, Y Halictus lineotatus serait une espèce printanière n'ayant qu'une seule génération annuelle.

Fourmis. — Les Fourmis sont, comme on le sait, des Hyménoptères sociaux chez lesquels il existe un polymorphisme très marqué. Les mâles et les femelles sont ailés et les ouvrières toujours aptères. Dans certaines espèces, ce polymorphisme est poussé plus loin et une môme colonie peut présenter un très grand nombre d'individus de formes différentes. Wasmaxn, qui a étudié avec beaucoup de soin certaines Fourmis, a trouvé des termes intermédiaires entre les individus sexués et les ouvrières,