CHAPITRE IX

EMBRYOGENIE

Segmentation de l'œuf.

Segmentation endovitelline. — La segmentation de l'œuf des Insectes n'est bien connue que depuis un petit nombre d'années ; les premiers observateurs s'en firent, en effet, tout d'abord une idée inexacte ou incomplète.

Kôlliker (1842) fut le premier à constater à la périphérie de l'œuf du Chironomus l'existence d'une couche de cellules dont il ne put indiquer l'origine. En ce qui concerne le Donacia crassipcs, il dit que « l'évolution première se manifeste par la formation d'un blastoderme couvrant tout le vitellus. 11 ajoute que ce blastoderme se développe insensiblement, mais qu'il n'a pu discerner s'il se forme d'abord aux extrémités des axes de l'œuf et s'il est formé de cellules nucléées, comme chez les Diptères ».

Zaddacii (i854), chez les Phryganides, vit des taches claires apparaître dans une couche homogène, à la surface de l'œuf. Il constata également que, dans l'œuf de Pfirygana grandis, la masse vitelline centrale se fragmente irrégulièrement, mais il ne considéra pas ces fragments comme des cellules et admit que ce phénomène n'a rien de commun avec la segmentation.

Robin (18G2) suivit avec plus de soin la formation du blastoderme chez les Tipulides; après la ponte, le vitellus se rétracte et il se forme aux deux pôles, entre la surface de l'œuf et le chorion, un espace clair. Les granulations vilellines abandonnent la périphérie de l'œuf pour se porter vers le centre et il reste à la surface de l'œuf une couche transparente de blastème. Au pôle postérieur apparaît par gemmation ce que Robin considérait comme des globules polaires, et ces globules se multiplient par division. Ils sont d'abord dépourvus de noyaux et ceux-ci se forment dans leur intérieur par genèse. Les cellules blastodermiques naissent aussi par gemmation à la surface du blastème. Elles apparaissent d'abord au pôle antérieur. Lorsque la première couche de cellules s'est ainsi constituée, il se forme audessous d'elle, également par gemmation, une seconde couche. Dans les cellules blastodermiques du Chironomus, Robin n'avait pas vu de noyaux, mais il les avait observés dans le blastoderme de la Mouche. On sait que, jusqu'à la fin de sa vie, cet anatomiste a cru à l'existence de cellules non nucléées.

SEGMENTATION DE VOEVF 3o;

Weismann (i863) a décrit également, chez Chironomus, une couche superficielle hyaline (blastème germinatif) dans laquelle s'organisent des noyaux libres. Autour de ces noyaux, le blastème se fragmente en cellules blastodermiques. Au-dessous de la couche de ces cellules apparaît un second blaslème germinatif interne qui ne donne pas de cellules, comme le pensait Robin, mais qui sert à nourrir les cellules déjà formées, lesquelles s'allongent et se multiplient. Balbiam (1866- 1871), dans ses travaux sur le développement des Pucerons, admettait aussi l'existence de noyaux libres à la périphérie de l'œuf et l'organisation de cellules autour de ces noyaux. Cette opinion fut acceptée jusqu'en 1878. Cependant Metchnikoff (i8G6),chez,4/>//*'s et Cecidomyia, admit que les noyaux ne prennent pas naissance par formation libre, mais proviennent de la division répétée de la vésicule germinative, et qu'ils émigrent, à la périphérie de l'œuf. Brandt (1869) nia l'existence d'un blastème périphérique chez les Libellulides et les Hémiptères; les cellules blastodermiques résulteraient, d'après lui, de la segmentation de la vésicule et de la tache germinatives. Grimm (1870) crut observer dans une espèce de Chironomus la division de la vésicule germinative en noyaux-filles devenant les noyaux des globules polaires et des cellules blastodermiques. Kowalevsky (1871), qui découvrit les feuillets blastodermiques des Insectes et qui le premier pratiqua des coupes à travers les œufs de ces animaux, admit cependant que les cellules blastodermiques apparaissent à la périphérie de l'œuf sous forme d'éminences protoplasmiques renfermant un noyau.

C'est à Bobretsky (1878) que Ton doit la connaissance du véritable mode de segmentation des Insectes. Dans l'œuf de Pieris crntœgi et de

Fig. 3oo. — Trois stades de la segmentation de l'œuf de Pieris cratxgi. A, coupe de l'œuf montrant des noyaux dans le vitellus; — B, coupe d'un œuf plus avancé dont les noyaux se sont multipliés, et ont émigré en partie à la périphérie de l'œuf, principalement au pôle supérieur ; — G, coupe d'un œuf encore plus avancé. (D'après Bobretsky, fig. empruntée à 0. Hertwic.)

Porthesia [Liparis] chnjsorrhœa, il existe dans le vitellus, avant l'apparition du blastoderme, des noyaux entourés d'une petite masse protoplasmique radiée. Ces noyaux, avec le corps protoplasmique qui les entoure, se multiplient et émigrent à la périphérie de l'œuf pour constituer les cellules blastodermiques (fig. i5oo). C'est au pôle antérieur qu'ils se rendent d'abord. Un certain nombre de noyaux restent à l'intérieur du vitellus et déterminent plus tard la segmentation de celui-ci en grosses

3o8 EMBRYOGÊSIE

balles vitellines. Bobhetsky n'avait malheureusement pas vu l'origine de ces premiers noyaux intravitellins. La même année, Vitus Graber et Brandt confirmaient l'observation de Bobretsky, mais pas plus que lui ne trouvaient l'origine des noyaux. Tichomiroff (1879), tout en constatant l'origine intravitelline des noyaux blastodermiques du Bombyx mori, admettait qu'ils prennent naissance par formation libre.

Weismanx (1882) a suivi le développement parthénogénésique du Rhodiies rosœ. La vésicule germinative se rend au pôle postérieur de l'œuf, ou du moins on ne la voit plus au centre, tandis qu'un noyau clair apparaît au pôle postérieur. Ce noyau clair s'allonge sous forme d'un cordon doué de mouvements amiboïdes à l'intérieur du vitellus. Ce cordon se coupe en deux parties qui se concentrent Tune à la partie antérieure (noyau polaire antérieur), l'autre à la partie postérieure (noyau polaire postérieur). Le noyau polaire postérieur s'allonge à son tour en présentant des mouvements d'expansion et de contraction. Il subit plusieurs divisions successives et donne ainsi une trentaine de noyaux-filles qui se répandent dans le vitellus, puis émigrent à la périphérie, et autour d'eux se différencient les cellules blastodermiques.

Le noyau polaire antérieur entre alors en activité, s'allonge comme le noyau polaire postérieur en un cordon duquel se détachent des noyaux, qui se rendent au pôle postérieur et autour desquels s'organisent les cellules vitellines. Suivant Weismanx, les cellules blastodermiques et les cellules vitellines entreraient dans la constitution de l'embryon : les premières formant les téguments, le système nerveux, l'aranios ; les secondes formant l'intestin moyen et peut-être une partie du système musculaire.

Les observations de Weismanx ayant porté exclusivement sur des œufs examinés à l'état frais, on doit penser, quelle que soit l'habileté de l'observateur, que beaucoup de détails importants ont dû lui échapper. Ces observations auraient donc besoin d'être reprises avec la technique moderne (1).

Les auteurs qui, après Bobretsky et Weismann, ont étudié la segmentation de l'œuf des Insectes (Korotneff (i885), chez Gryllolalpa; Ayers (1884), chez Œcanlhus; Grassi (1884), chez Apis; Patten (1884:, chez les Phryganides), ont constaté l'existence de noyaux intravitellins se rendant à la périphérie de l'œuf, mais toujours sans déterminer l'origine de ces noyaux. Henking (1886) soutenait encore la disparition complète de la vésicule germinative et la formation libre des noyaux. Blochmann (1887) a montré que le premier noyau vitellin, premier noyau de segmentation, résulte de l'union du noyau mâle et du noyau femelle, comme chez les autres animaux. Heider (1889), chez l'Hydrophile, Vœltzkow (1889), chez la Mouche, Wheeler (1889), chez la Blatte, ont confirmé le fait avancé par Blochmann.

Le premier noyau de segmentation n'est pas libre dans le vitellus,

(1) Hknking (i8ya) a constaté que le noyau polaire postérieur n'est qu'une vacuole.

SEGMENTATION DE VŒVF 309

il est entouré d'une petite quantité de protoplasma. C'est donc, en réalité, une cellule intravitelline. Son noyau se divise par karyokinèse, et il en est de même des noyaux-filles qui se présentent tous simultanément, dans la plupart des cas, au même stade de division. Blochmann a vu que, chez Musca, les premiers noyaux se colorent difficilement, tandis que le plasma qui les entoure fixe les matières colorantes à peu près avec la même intensité que ces noyaux. IIeider a constaté également que les premiers noyaux sont difficiles à colorer à l'état de repos. J'ai signalé un fait semblable pour les premières sphères de segmentation de l'œuf des Poissons osseux. Dans les premiers stades de la segmentation de l'œuf de ces animaux, le protoplasma se colore par les réactifs qui se fixent ordinairement sur la chromatine, les noyaux sont à peine un peu plus colorés. Au fur et à mesure que la segmentation progresse, le protoplasma perd sa colorabilité, tandis que les noyaux fixent fortement la matière colorante.

Lorsque les cellules intravitellines se sont multipliées par cytodiérèse à l'intérieur du vitellus, elles se rendent à la périphérie de l'œuf. Chez beaucoup d'Insectes (Diptères, Coléoptères, Lépidoptères), se différencie de très bonne heure, à la surface du vitellus, une couche homogène de protoplasma qui n'est autre que le blastème germinatif de Robin etdeWEisMANN. C'est dans cette couche que pénètrent les cellules intravitellines. Leur protoplasma paraît se fondre avec celui de la couche périphérique, de telle sorte que ces cellules perdent leur individualité, et, on ne voit plus alors, à la surface de l'œuf, qu'une sorte de syncytium dans lequel les noyaux continuent à se diviser par karyokinèse. IIeider, chez l'Hydropliile, Blochmann, chez la Mouche, ont vu apparaître, à la surface de ce syncytium, des sillons qui, en s'approfondissant, délimitent, autour de chaque noyau, une couche de protoplasma.

Ce processus continuant, la partie superficielle de l'œuf se trouve découpée en cellules qui sont comme pédiculées sur une zone protoplasmique commune.

Lécaillon (1897-98) a décrit avec soin la formation des cellules blastodermiques chez Clytra Itvsnuscula.

Dans celte espèce la durée de la segmentation est d'environ deux jours, ce qui correspond à un huitième de la durée totale du développement. La première cellule de segmentation apparaît, environ 5 heures après la ponte, à peu près au centre du vitellus ; son protoplasma est plus colorable que le blastème périphérique et que le réseau protoplasmique ovulaire, ce qui permet de le distinguer facilement.

Cette première cellule se divise et les deux cellules filles grossissent, puis se divisent à leur tour et ainsi de suite. L'unique cellule primitive est donc bientôt remplacée par un groupe de cellules situées dans le voisinage du point qu'elle

3io EMBRYOGENIE

occupait. Ces cellules conservent toujours une forme irrégulière et présentent à leur surface un grand nombre de prolongements qui se perdent dans le protoplasma ovulaire. La multiplication cellulaire est assez lente et le déplacement des cellules dans le réseau protoplasmique ovulaire se fait lui-même lentement. Les premières cellules de segmentation restent donc d'abord dans une certaine région de l'œuf et n'occupent pas de suite toute sa masse. Au fur et à mesure que leur nombre augmente, elles se répartissent à peu près régulièrement dans toutes les régions de l'œuf; elles ne commencent à arriver à la périphérie que de 19 à 20 heures après le début de la segmentation. La période, pendant laquelle toutes les cellules sont situées dans l'intérieur du vitellus et semblables entre elles, peut être désignée sous le nom de première période de la segmentation.

Avec l'arrivée de certaines cellules dans la couche périphérique commence la deuxième période \ les cellules cessent alors d'être identiques. Elles pénètrent dans la zone superficielle, isolément, sans ordre. On commence par en trouver quelquesunes çà et là en des points quelconques de la couche protoplasmique périphérique; puis leur nombre augmente peu à peu, par suite de la multiplication de celles qui sont arrivées les premières et aussi de l'adjonction de nouvelles cellules venues de l'intérieur de l'œuf.

Les cellules ne restent pas dans la couche périphérique ; continuant à être animées d'un mouvement centrifuge, elles émergent peu à peu de celte couche et viennent se placer à la surface de l'œuf. Pendant la segmentation, la masse totale de l'œuf a en effet diminué de volume et la membrane vitelline ne le recouvre plus intimement comme au moment de la ponte ; les cellules de segmentation peuvent donc se disposer autour delà masse ovulaire pour constituer la couche blastodermique. Mais toutes les cellules ne deviennent pas périphériques, car un certain nombre demeurent dans l'intérieur de l'œuf, disséminées dans le vitellus. De plus, comme nous le verrons plus tard, certaines des cellules périphériques ne prennent pas part à la formation de l'enveloppe blaslodermique, mais se différencient de bonne heure pour constituer les cellules génitales (fig. 3oi et 3oa).

On peut considérer comme exodermiques toutes les cellules qui arrivent de l'intérieur de l'œuf à la périphérie. A mesure que les cellules sortent à la surface de l'œuf, leur forme change et elles prennent peu à peu des contours réguliers. Au moment où la cellule va commencer à émerger, elle s'aplatit dans la direction langentielle (1).

La partie émergée du corps cellulaire prend bientôt une forme d'abord ovoïde, puis cubique. La cellule, continuant son mouvement dans le sens centrifuge, n'est plus réunie à la masse vitelline que par un court pédicule ; enfin elle s'isole définitivement du vitellus et revêt alors la forme ovoïde et allongée dans le sens radial, telle que le représente la fig. 3o3.

(1) « On peut, pense Lécàillon, expliquer ce fait en remarquant que la masse protoplasmique de la cellule est poussée vers l'extérieur par une force dirigée dans une direction perpendiculaire à la surface de l'œuf. La tension superficielle, dont la surface protoplasmique de ce dernier est le siège, tend au contraire à s'opposer à la sortie de la cellule. Celle-ci doit donc forcément diminuer d'épaisseur, ainsi que son noyau, dans le sens perpendiculaire a la surface ovulaire. Peu à peu, la force qui fait sortir la cellule triomphe de la tension superficielle, et la cellule émerge tout en perdant peu à peu sa forme aplatie. Le noyau reprend également sa forme primitive. »

SEGMENTATION DE L'OEUF 3n

Toutes les divisions cellulaires, pendant la segmentation, se font par voie indirecte. Lécaillon n'a jamais observé d'amitosc. Dans l'œuf de YAgelastica alni, il a pu

observer les centrosomes et leurs sphères attractives dans les cellules de segmentation.

Lacytodiérèse anormale est fréquente, et Ton observe des mitoses tripolaires.

La division des cellules périphériques, durant la deuxième période de la segmentation, a lieu à peu près uniquement dans le sens tangentrel, c'est-à-dire

Fig. 3oi. — Coupe longitudinale d'un œuf de

Clytra l&viuscula, Agé de 26 heures.

gn, cellules sexuelles. (D'après Lécaillon.)

Fig.302.- Partie d'une coupe longitudinale d'un Fî*; 3o3. - Coupe longitudinale d'un œuf de

œuf de Chrysomela menthattri au moment de CWra «««*«■»'« " *" nn de la segmentation,

la formation des cellules sexuelles. (D'après ec, ectoderme ; en, cellules intravilellïnes ;

Lécaillon.) gn, cellules sexuelles. (D'après Lécaillon.)

de façon à augmenter directement et constamment le nombre des cellules superficielles. Le synchronisme de leurs divisions n'est pas aussi marqué que pour les cellules internes, mais, cependant, il n'est pas rare de trouver des régions assez étendues de la surface ovulaire où toutes les cellules se divisent en même temps.

Chez certains Insectes (Gryllo(al/ja,\XEiSM\xx et Korotneff; Donacia et Phrygana, Brandt), il ne se forme pas de blastème germinatif à la périphérie de l'œuf. Les cellules intravitellines arrivent à la surface et, se fusionnant par leurs faces contiguës, forment le syncytium qui, plus tard, s'individualise en cellules.

3ia EMBRYOGÉNIE

Les noyaux des cellules de segmentation n'apparaissent pas toujours de la même manière à la surface de l'œuf chez les différents Insectes. Tantôt ils se montrent d'abord au pôle postérieur (Mttsca, Graber; Gryllus, Heymons), tantôt au pôle antérieur (Apis, Kowalevsky; Pieris, Bobretsky; Chironomus, Weismann); chez Hydrophilus (Heider), la formation du blastoderme commence dans la zone moyenne de l'œuf et s'étend ensuite progressivement vers les deux pôles. Chez Gryllotalpa (Weismann, KorotlifEFF) et chez Blatta (Wheeler), les cellules intravitellines, d'abord peu nombreuses, se portent sur la face ventrale de l'œuf et s'y multiplient en formant des îlots séparés qui se réunissent plus tard; d'après Wheeler, les noyaux de segmentation, arrivés à la surface de l'œuf, se multiplieraient par amitose. Lorsque le blastoderme est ainsi constitué par une couche unique de cellules provenant de la migration des cellules intravitellines et de leur multiplication à la surface de l'œuf, il reste, dans l'intérieur du vitellus, des noyaux ou mieux des cellules qui deviennent, plus tard, le centre de formation des cellules vitellines ou vitellophages, dont nous étudierons plus, loin l'évolution. Cependant, chez Neoph y lax, d'après Patten, et chez Blatta, d'après Wheeler, à la fin de la formation du blastoderme, il ne resterait plus de noyaux dans le vitellus, et ce n'est que plus tard qu'un certain nombre de cellules émigreraient du blastoderme dans le vitellus pour constituer les cellules vitellophages. Il en est de même chez Gryllotalpa (Heymons), Campodea (Uzel) et Mantis (Giardina).

Segmentation totale. — Si, dans la grande majorité des Insectes, la segmentation suit la marche dont nous venons de donner un exposé rapide, il en est d'autres chez lesquels les éléments vitellins ou n'existent pas ou sont réduits à un minimum. On peut donc considérer ces œufs comme alécithes ou homolécithes; tels sont ceux de la plupart des Hyménoptères entomophages déjà étudiésjusqu'ici.

Metchnikoff (1866) a suivi le développement d'une espèce de Teleas, parasite des œufs de Gerris lacustris. Les œufs les plus jeunes qu'il ait observésétaient complètement segmentés. Leurcontenuseprésentaitsous la forme d'une blastosphère résultant sans doute d'une segmentation totale de l'œuf. Ganin (1869) a mieux étudié les premiers stades du développement chez un Platygaster, parasite de la Cécidomyie du Saule. L'œuf, au moment de la ponte, est entouré d'un chorion anhiste très élastique dont l'un des pôles porte un pédoncule; il renferme un gros noyau entouré de protoplasma; le reste du contenu de l'œuf est une masse transparente. A un stade plus avancé, Ganin a trouvé trois cellules dans l'œuf; la cellule centrale, en se multipliant par voie endogène [?], donne naissance à une masse cellulaire qui est l'embryon tout entier. Les deux

SEGMENTATION DE //ŒUF 3i3

autres cellules, en se multipliant par voie de division, forment bientôt une membrane qui, par sa situation et son rôle physiologique, peut être assimilée à l'amnios.

Nous avons résumé, dans ses traits généraux, le travail de Ganin. Il est bien probable qu'une observation plus attentive amènerait à en rectifier certains points; entre autres ce qui est relatif à la formation endogène. Un fait qui semble bien se dégager de ces observations, c'est que l'œuf subit une segmentation totale.

Ayers (1884), de même que Metchnikoff, n'a trouvé des œufs d'un Teleas, parasite des œufs tVŒcanlhus, qu'au stade de blastosphère constituée par une couche de cellules entourant une cavité centrale ; il n'y avait pas de couche amniotique.

Lemoi>*e (1888) a donné du développement de l'œuf d'un Hyménoptère parasite de Y Aspidiotus nerii une description, très sommaire d'ailleurs, non accompagnée de figures, rappelant un peu celle donnée par Ganin.

Koulaguine (1890) a fait, sur le Platygaster instrldxtor, parasite de la Cécidomyie du Chêne, quelques observations fragmentaires relatives

F"ig. 3o4- — Quelques stades du développement de l'œuf de Smicra clavipes. A, œuf û la fin de la segmentation, montrant, de dehors en dedans, le chorion, la couche amniotique et la masse vitelline segmentée ; — B, embryon entouré de la couche amniotique formée de grandes cellules aplaties; — C, embryon plus avancé, avec les cellules de la couche amniotique désagrégées et en dégénérescence graisseuse ; — D, coupe transversale d'un œuf contenant un embryon avancé montrant la couche amniotique et les trois feuillets embryonnaires. Les fig. A. B et C ont été dessinées au môme grossissement. (Fig. originale.)

au développement de l'embryon. Chez cet animal, on trouve les œufs, au nombre de deux ou six, plongés dans une masse semi-liquide entourée d'une membrane élastique constituant une sorte de cocon. De ces œufs, les uns présentaient une segmentation totale allant jusqu'au stade de blastula; les autres n'avaient subi aucune segmentation et

3i4 EMBRYOGENIE

paraissaient en voie de résorption. En 1891, j'ai observé également quelques stades du développement de l'œuf d'un Chalcidien, le Smicra clavipes, parasite des larves du Stratyomys strigosa. Les plus jeunes œufs que j'ai examinés mesuraient oram,i5 de long sur orain,o5 de large. Ces œufs ont la forme d'un ovoïde allongé, terminé, à chacune de ses extrémités, par un petit appendice en doigt de gant (fig. 3o4, A). Le chorion de l'œuf est très mince et entièrement homogène; son intérieur est tapissé par une membrane cellulaire formée d'une seule couche de petits éléments aplatis. En dedans de cette membrane, un espace clair, rempli de liquide, entoure une masse cellulaire allongée, pleine, résultant de la segmentation totale du vitellus. La membrane cellulaire résulte probablement d'une différenciation très précoce de la périphérie du vitellus segmenté et constitue une membrane embryonnaire comparable à celle des Scorpions et des Polyxenus. Chez YEncyrtus fuscicollis, très intéressant parasite des chenilles de YHyponomeuta cognatella, étudié par Bugnion (1891) et par moi-même, la segmentation de l'œuf est également totale. Nous reviendrons, plus loin, sur les très curieuses particularités que présente le développement de cet Hyffiénoptère.

La segmentation totale de l'œuf ne parait pas s'observer seulement dans les œufs dépourvus de vitellus des Hyménoptères parasites. Ouuanixe (1875-76) avait décrit, chez les Podures, une segmentation totale. Lemoine (1882), chez Annrophorus laricis, vit se former à la surface de l'œuf des champs germinatifs résultant du groupement de granulations nombreuses, et dans ces champs existaient des noyaux vitellins autour desquels se formaient des cellules de segmentation. Chez Smynthurus, il y aurait une segmentation totale irrégulière. Ce n'est que tout récemment que le mode de segmentation de l'œuf des Aptérygotes a été étudié avec soin.

Uzel (1898), qui a suivi le développement de quatre Thysanoures [Campodea, Lepisma, Achorutes et Macrotoma), a vu que la segmentation est dès le début superficielle chez Campodea et Lepisma, qu'elle est d'abord totale et égale chez Macrotoma et totale et inégale chez Achorutes, puis qu'elle devient superficielle. Lorsque le blastoderme est constitué il ne reste plus, chez Campodea, de cellules dans le vitellus ; la plupart des blastomères se groupent au pôle végétatif de l'œuf en un anneau épais, tandis que les autres se retirent à l'autre pôle de l'œuf, de telle sorte que les deux tiers de la surface de l'œuf est dépourvue de blastoderme. Plus tard les cellules se répartissent sur toute la périphérie du vitellus.

D'après les recherches de MUe Claypole (1898) la segmentation de

SEGMENTATION DE LŒUF 3i5

l'œuf de X Anurida maritlma est totale, mais légèrement inégale. Le premier plan de clivage vertical divise l'œuf qui a une forme sphérique et mesure environ omm,27 de diamètre, en deux parties égales; le second plan, également vertical et perpendiculaire au premier, ne partage pas exactement en deux les premiers hlastomères. Le troisième plan est horizontal et le quatrième vertical, mais disposé plus ou moins irrégulièrement. La division holoblastique continue et produit une morula. Mais bientôt les hlastomères deviennent indistincts et la surface de l'œuf paraît unie et montre seulement des taches correspondant aux noyaux. Si Ton pratique une coupe à travers l'œuf non segmenté, on constate que le centre est occupé par une masse protoplasmique renfermant le premier noyau, et que de cette masse partent de nombreuses travées protoplasmiques qui se rendent à la périphérie et forment un réseau dans les mailles duquel sont les éléments vitcllins. Les sphères de segmentation, jusqu'au stade de morula, présentent la même structure; mais, à partir de ce moment, les noyaux, entourés de leur protoplasma, des hlastomères superficiels, émigrent vers la périphérie externe, laissant les éléments vite! lins du côté interne. Les noyaux, également entourés de leur protoplasma, des hlastomères internes, sortent de ceux-ci pour se diriger vers la surface de l'œuf; en même temps les contours de ces hlastomères internes disparaissent. Il résulte de ce processus qu'à un moment donné l'œuf segmenté de X Anurida offre le même aspect que l'œuf type des Insectes ptérygotes, c'est-à-dire que la périphérie est occupée par une couche de petites cellules, entourant une masse vitelline dans laquelle se trouvent des cellules libres, constituées uniquement de protoplasma. La migration des cellules intravitellines continuant, le blastoderme est finalement formé d'une couche cellulaire externe continue, doublée intérieurement d'une couche discontinue de petites cellules. Suivant Cla^ypole, les cellules blastodermiques se fusionneraient pour donner un syncytium montrant sur des coupes deux rangées de noyaux superposées.

En résumé, nous voyons que les modes de segmentation chez les Insectes peuvent se rapporter à deux types : un premier, qui n'a été trouvé jusqu'ici que dans les espèces parasites (Ptéromaliens) ou chez des formes inférieures du groupe (Thysanoures), est caractérisé par l'absence du vitellus nutritif ou par un vitellus peu abondant; la segmentation est alors totale, comme chez certains Crustacés. Mais il y a lieu de distinguer deux cas: celui de certains Hyménoptères entomophages dont l'œuf paraît avoir une segmentation totale véritable et celui de plusieurs Aptérygotes chez lesquels la segmentation

3ni EMBRYOGENIE

d'abord totale, égale ou inégale, aboutit finalement à une segmentation périphérique. Ce dernier mode semble être le processus primitif de la segmentation chez les Insectes, celui duquel dérive la segmentation périphérique des Ptérygotes. La fragmentation totale de la masse de l'œuf, au début, tient à la petite quantité de vitellus par rapport à la quantité de protoplasma actif et au petit volume de l'œuf (1).

Un second, de beaucoup le plus répandu, est caractérisé par un grand développement du vitellus nutritif qui occupe le centre de l'œuf (œuf centrolécithe). Pour ces œufs, la segmentation est superficielle (H^îckel) ou dite encore endovitelline (Claus). Elle est caractérisée par la formation de cellules à l'intérieur même du vitellus, aux dépens des noyaux provenant du noyau de segmentation et du protoplasma intimement mélangé au vitellus nutritif (a).

Les cellules ainsi formées dans la masse vitelline s'y multiplient, puis gagnent isolément la périphérie de l'œuf et s'y disposent en une couche continue. Le terme ultime de la segmentation de l'œuf des Insectes est donc, comme chez les autres animaux, une blastula, mais une blastula pleine, dont la cavité de segmentation est remplie entièrement par le vitellus. Chez les Insectes supérieurs, le stade morula de H.eckel n'existe pas. Ce mode de segmentation se retrouve chez d'autres Arthropodes, chez les Crustacés décapodes, les Araignées et les Myriapodes, par exemple.

La quantité de vitellus contenu dans l'œuf des Insectes est variable. D'une manière générale, on peut dire que le vitellus est plus abondant dans l'œuf des Insectes amétaboliques, chez lesquels le développement intraovulaire est lent et arrive à un stade avancé, que chez les métaboliques

(i) On comprend facilement qu'un œuf de petites dimensions et ne renfermant qu'une petite quantité de vitellus se comporte comme un œuf mixolécithe, un œuf d'Amphibien par exemple, cl subisse la segmentation totale. Mais à mesure que les blastomères se multiplient et que les noyaux diminuent de volume, la puissance de la synergide de chaque blastomcre diminue également, et il arrive un moment où elle devient impuissante à amener la division du blastomère. La synergide se libère alors de ses enclaves, c'est-à-dire des éléments vitellins qu'elle renfermait, et, devenue libre, elle émigré vers la périphérie de l'œuf où elle devient une cellule de segmentation, uniquement constituée de protoplasma actif, et qui récupère son activité de multiplication. Ce phénomène est de même ordre que celui qui s'observe dans les œufs mixolécithes à segmentation inégale, dans lesquels les micromères, peu riches en éléments vitellins, se divisent plus activement que les macromères qui renferment beaucoup de vitellus.

(•2) Pour se faire une idée de ce mode de formation on pourrait comparer le développement des cellules au dépôt de cristaux au sein d'un liquide saturé. Les cristaux se déposent au fond du liquide, mais leur substance n'en est pas moins répandue dans toute la masse. De même le proloplasma se rassemble autour du noyau dans la partie centrale de l'œuf, mais ce protoplasma imprègne pour ainsi dire toute la masse vitelline. Il n'y a là, bien entendu, qu'une comparaison très grossière destinée à frapper l'esprit.

ORIEXTATIOS DE // (JE C F Ji;

dont l'embryon au sortir de l'œuf est dans un état de développement beaucoup moins avancé. Chez les Orthoptères, le vitellus est abondant et très dense; chez les Muscides, c'est le contraire. Les autres Insectes, au point de vue de la constitution de l'œuf, occupent entre ces deux types extrêmes une position intermédiaire. C'est du reste une loi générale que plus le vitellus nutritif est abondant dans un œuf, plus le développement intraovulaire atteint un stade larvaire avancé. Dans un même groupe, la condensation embryogénique va, en croissant, des types marins aux types d'eau douce et terrestres (Giard). Cette loi est très nette chez les Arthropodes, et les Insectes, animaux essentiellement terrestres, sont ceux dont le développement est le plus condensé.

Le plus ou moins grand développement du vitellus et par conséquent du volume de l'œuf peut tenir à des causes particulières, distinctes de celles que nous venons de dire. Ainsi Wheeler fait remarquer que les Insectes dont les larves sont sujettes à de nombreuses causes de destruction pondent de petits œufs très nombreux. Tel est le cas de la Cicada septemdecim qui reste à l'état larvaire pendant 17 ans, et des Meloe, dont les larves, dites Triongulins, exigent pour leur développement d'être transportées dans les nids des Apiens. Enfin, il est évident que les conditions dans lesquelles se développent les œufs des Ichneumoniens qui sont déposés, comme on sait, dans le corps d'autres Insectes oit ils sont assurés de trouver à la fois et nourriture et protection, ont probablement contribué à amener la réduction du vitellus chez les animaux de ce groupe.

Orientation de l'œuf. — Dans les œufs riches en vitellus, œufs mixolécithesetamictolécithes(Amphibiens, Poissons, Oiseaux, etc.), on distingue un pôle animal et un pôle végétatif. Le pôle animal est celui où la segmentation débute dans les œufs mixolécithes, et celui où elle est localisée dans les œufs amictolécithes ; le pôle végétatif est à l'opposé du premier. Il existe donc par conséquent un axe de l'œuf passant par les deux pôles. Par suite de la position centrale du vitellus dans l'œuf, il n'existe pas chez les Insectes de pôle animal et de pôle végétatif différenciés au moins en apparence. Le pôle animal correspond dans les autres œufs à la future tète de l'embryon ; on peut donc, chez les Insectes, considérer comme pôle animal celui du côté duquel apparaît la tête.

Dans l'œuf pondu, avant la segmentation, ce pôle céphalique est méconnaissable. Il est cependant préformé. Hallez (1886) a démontré en effet que l'axe longitudinal organique de l'œuf correspond à l'axe longitudinal du corps de la mère. L'œuf ovarien présente une face dorsale, une face ventrale, une face droite, une face gauche, correspondant

3i8 EMBRYOGENIE

à la fois aux faces homologues de la mère et aux futures faces de l'embryon. Dans l'oothèque de la Blatte, la partie antérieure de l'œuf est tournée vers la crête et la face ventrale regarde la cloison médiane. L'embryon occupera plus tard la même position. Chez l'Hydrophile, les œufs sont disposés dans le cocon de telle sorte que la partie antérieure est dirigée en bas. La tête de l'embryon regardera aussi le plancher du cocon.

La loi de Hallez paraît être rigoureuse. On peut la vérifier plus ou moins facilement chez certains Insectes, lorsqu'on peut trouver sur les

œufs des caractères permettant de déterminer le pôle céphalique et le pôle caudal, la face ventrale et la face dorsale. Chez le Clylra lieviuscula, par exemple, d'après Lkcaillon, la forme de la coque qui entoure l'œuf implique la nécessité que la tète de la larve soit dirigée à l'opposé des pointes qui gar-

Fig. 3o5. - Larve de Clylra lœ,iuscula njssent ceUe car fc larve deVaiït

agee de deux mois. * 7

so, scatoconque provenant de la coque la traîner avec elle, ne pourrait s'avan-

primitive de l'œuf; ., scatoconque cous- cep s; jeg intes élaieilt dirigées en

truite par la larve sur la coque primitive l °

venant de io?uf. (D'après lécaillo.n.) avant. Or, on peut voir au moment de

la confection de la coque que les pointes de celle-ci sont dirigées du coté de l'extrémité de l'œuf qui sort la première de l'orifice génital, c'est-à-dire vers le pôle postérieur de l'œuf (fig. 3o5).

Là position de l'œuf après la ponte n'altère en rien l'orientation de l'embryon par rapport à Taxe organique de cet œuf. C'est ce qui résulte des expériences de Wheeleh sur l'oothèque de la Blatte. Cette oothèque, lorsqu'elle est portée par la femelle, occupe une position horizontale, de telle sorte que les œufs de l'un des compartiments ont leur face dorsale dirigée en bas. En fixant sur un bloc de paraffine, maintenu dans une chambre humide, des jeunes oothèques dans toutes les positions possibles, Wheeleh a constaté que tous les œufs se sont développés normalement comme dans les oothèques portées par les femelles. C'est donc là une confirmation expérimentale de la loi de Hallez. Il est intéressant de rapprocher ces faits de ceux observés par Pfluger, Born, Hertwic, Roux, etc., sur l'isotropie de l'œuf. Les expériences de Wheeler tendraient à démontrer la non-isotropie de l'œuf des Insectes et pourraient être considérées comme venant à l'appui de la théorie de Roux sur le développement mosaïque. Mais cette conclusion serait probablement inexacte, car, à rencontre de ce qu'on observe chez les Amphibiens, par

FORMATION DE L'EMBRYOX 3i<>

exemple, sur lesquels ont porté la plupart des expériences des auteurs précités, en raison de la position et de la constitution du vitellus des Insectes, la pesanteur n'amène pas de modifications notables dans la répartition des éléments vitellins; il est bien probable que, si on arrivait à changer la distribution de ces éléments, on observerait des faits semblables à ceux qui ont été constatés dans tous les œufs sur lesquels a été tentée la modification expérimentale de la position de l'embryon (i).

Formation de l'embryon.

Lorsque la segmentation est terminée, la masse de cellules qui en résulte subit un ensemble de modifications tendant à la constitution de l'embryon.

Nous ne considérerons d'abord que les formes extérieures de l'embryon, faciles à constater, soit sur l'œuf vivant, soit sur des œufs préalablement durcis et dépouillés de leur enveloppe. La plupart des auteurs s'accordent sur l'ordre de succession des différentes phases de l'évolution morphologique de l'embryon et ne diffèrent que sur quelques points de détail.

Le blastoderme s'épaissit sur la ligne médiane longitudinale de la face ventrale pour constituer ce qu'on désigne sous le nom de gouttière ou bandelette primitive, ligne germinative (Keimstreif), ligne ou bandelette embryonnaire, plaque ventrale.

Cette ligne germinative se creuse en une gouttière plus ou moins marquée, suivant les espèces, et à ses deux extrémités, puis latéralement, apparaissent des replis constitués par une seule couche de cellules qui se soulève au-dessus de la ligne germinative pour constituer les replis amniotiques. Les cellules embryonnaires, prismatiques au niveau de la ligne germinative, s'aplatissent sur le reste du blastoderme.

Au dépens de la ligne germinative se forment les diverses parties de l'embryon. On voit apparaître des sillons transversaux qui délimitent les premiers segments du corps. Dans la région antérieure se montrent, d'avant en arrière, de petites protubérances qui sont les rudiments des appendices. L'embryon se forme par conséquent sur la face ventrale de l'œuf, dont la région dorsale est occupée par le vitellus. Pendant que

(i) Pour les expériences sur l'isotropic de l'œuf, voir en particulier Délace : La structure du Protoplasma et les théories sur l'Hérédité et les grands problèmes de la Biologie générale. Paris 1895; et V Année biologique, I, chap. v. 142.

3uo EMBRYOGEXIE

l'embryon se constitue, on observe des changements de position plus ou moins marqués, suivant les Insectes considérés. L'embryon se déplace par rapport au vitellus, peut même passer momentanément sur la face dorsale, ou disparaître dans le vitellus. L'ensemble de ces mouvements, auxquels Wheeler a donné le nom de blastokinese, sera étudié en détail dans un paragraphe spécial.

L'étendue de la ligne germinative et de l'embryon varie suivant la richesse de l'œuf en vitellus. Lorsque le vitellus est très abondant, l'embryon, même complètement développé, peut n'occuper qu'une petite surface de ce vitellus. Dans les œufs pauvres en éléments nutritifs (Musca, Chironomus), la bandelette germinative s'étend sur toute la face ventrale et une partie de la face dorsale.

Nous décrirons la formation de l'embryon des Insectes en nous adressant aux types les mieux étudiés.

Hydrophile. — Le développement de l'Hydrophile a été étudié par Kowalevsky (1871), et, plus récemment, par Heider (1889). La ponte a lieu dans les premiers jours de mai. Suivant Miger (1809), la durée de l'évolution dans l'œuf est de 12 à 14 jours; d'après Heider, de 12 jours seulement.

On peut, avec Kowalevsky et Heider, diviser la période embryonnaire en trois phases.

1" phase. — 1er jour. — A 16 heures, on observe dans la région ventrale de l'œuf une zone transversale des cellules blastodermiques. A 17 heures, il existe encore des noyaux libres dans le blastème, à la partie postérieure de l'œuf. A i8heures,le blastoderme est complètement formé.

2e jour. — Des sillons transversaux apparaissent sur la face ventrale; c'est la première ébauche des métamères. En même temps, un épaississement circulaire se montre au pôle postérieur du futur embryon. A 44 heures, deux sillons longitudinaux, obliques par rapport à l'axe de l'œuf et plus écartés en arrière qu'en avant, entourent les premiers métamères. A 45 heures, les deux sillons, qui progressent d'abord d'arrière en avant, s'incurvent de manière à présenter une concavité externe et, en même temps, en avant, à la partie antérieure de l'embryon, se montre un épaississement qui est la première ébauche des lobes procéphaliques. A 45 heures et demie, les deux lobes procéphaliques sont bien nets. Au pôle postérieur de l'embryon apparaît une fossette, déforme losangique,

TYPES DE DEVELOPPEMENT 3ai

de la partie antérieure de laquelle partent deux sillons longitudinaux qui vont à la rencontre des sillons longitudinaux antérieurs. A 46 heures, les sillons longitudinaux antérieurs et postérieurs se sont réunis et l'espace compris entre eux est la gouttière primitive dont le fond, constitué par la plaque médiane, s'enfonce progressivement dans le vitellus. A 47 heures, les bords de la gouttière se sont rapprochés; mais au niveau des sillons transversaux intersegmentaires il existe de petits

Fig. 3oG. — A-E, cinq stades embryonnaires de Y Hydrophile, vus pur In face ventrale. L'extrémité antérieure de l'œuf et de l'embryon est dirigée en haut.

a et 6, points où la gouttière primitive se ferme tout d'abord ; a/*, bord du repli amniotique ; a/7, repli caudal; af", repli cépbnliquc près de l'amnios ; an, antennes; es, segment terminal ; #, invagination en forme de fossette ; A, lobes céphnliques ; r, invagination médiovcntrnle en forme de gouttière ; s, partie de lu bande germinntive recouverte par l'amnios. (D'après Heider, fig. empruntée à Lanc.i

espaces losangiques, plus marqués en avant et en arrière, indiquant que les bords de la gouttière ne sont pas encore réunis ; à la partie postérieure apparaît le repli amniotique caudal (fig. 3o6, B). A la fin du deuxième jour, le repli caudal se développe de plus en plus, progressant d'arrière en avant vers le repli céphalique, qui apparaît plus tard et avec lequel il finit par se réunir.

3° jour. — Les replis amniotiques ont recouvert de plus en plus l'embryon et ne laissent plus entre eux, dans la région céphalique, qu'un orifice, l'ombilic amniotique. A 63 heures, apparaît la première ébauche des antennes (fig. 3o6, E) ; à 66 heures, la fermeture des enveloppes embryonnaires est complète et la gouttière nerveuse se montre au milieu de la plaque ventrale.

2e phase. — be jour et 10 heures. — Apparition des appendices buccaux et locomoteurs, invagination de l'intestin antérieur (stomodanim). A la i5e heure du même jour, invagination de l'intestin postérieur (proetodaeum). A la 20e heure, il se produit, sur les segments abdominaux, des invaginations en forme de fentes qui sont les premiers rudiments des

Hennkguy. Insectes. 21

3aâ

EMBRYOGEXIE

trachées, et en même temps apparaissent les fausses pattes abdominales.

5e jour, — L'embryon, qui mesure alors 6 millimètres de long,

s'élargit et ses appendices s'allongent. Les invaginations trachéennes se

réduisent à des orifices arron-

Fig. 307. — Embryons d'Hydrophile avec les ébauches des appendices du corps.

B, embryon plus avancé que A. — On distingue nettement les ébauches des pattes abdominales destinées à disparaître plus tard, a, orifice anal; an, antennes ; g, ébauches de la chaîne nerveuse; m, orifice buccal; rnd, mandibules; ///j*,, ir* maxillc ; mxtt a1 maxille; pt ptp^ pattes thorociques; p^p-^pi. />„, rudiments des appendices abdominaux ; */, stigmates ; i'A, région antérieure de lo tète. (D'après Hf.ider, fig. empruntée à Lang.)

dis qui sont les stigmates, et la gouttière nerveuse présente alors son minimum de longueur.

T jour. — La gouttière nerveuse s'est allongée en avant; les pattes abdominales sont bien développées ; l'anus a la forme d'une fente longitudinale, et, les membranes embryonnaires s'étant rompues, l'embryon est à nu (fig. 3oj, B).

3e phase. — 7* jour el 15 heures. — L'embryon s'allonge encore davantage. Sur la région dorsale apparaît V organe dorsal (dont nous verrons plus loin la signification) sous forme de replis blastodermiques semblables à ceux de l'amnios.

8e jour. — L'organe dorsal est complètement formé.

9* jour. — Un pigment jaune

commence à apparaître au niveau des yeux, de chaque côté de la tète; l'embryon mesure alors 7 millimètres 3/4.

10* jour. — Les yeux sont d'un brun rouge foncé; le corps de l'embryon est incolore, de chaque coté on aperçoit les gros troncs trachéens, colorés en brun jaunâtre, qui envoient des ramifications vers les deux faces dorsale et ventrale. L'embryon mesure 7 millimètres 1/2.

il0 jour. — L'embryon est fortement pigmenté et commence à exécuter des mouvements à l'intérieur du chorion.

Au 12° jour a lieu l'éclosion de la larve.

Au début de la troisième période, on observe un allongement portant sur toute la longueur de l'œuf, allongement qui peut se produire grâce à l'élasticité du chorion.

Bluffe (Wheeler, 1890'. — lTnc fois le blastoderme constitué sur toute

la surface de l'œuf, les cellules des parties dorsale et latérales s'amincissent, les noyaux s'aplatissent; celles de la face ventrale s'allongent et se multiplient, leurs noyaux restant arrondis. La plaque ventrale apparaît sur la carène de l'œuf qui la divise en deux.

Sept jours et demi après la ponte, la b ip

plaque ventrale subit, au quart de sa longueur à partir de son extrémité posté- | rieure, un épaississement présentant une dépression centrale, à laquelle Wheeler a donné le nom de blastopore (i).

Au quart de la longueur de la plaque centrale, à partir de l'extrémité antérieure, apparaissent deux épaississements latéraux qui sont les lobes procéphaliques.

Au huitième jour, en arrière de la dépression du blastopore, qui s'efface, apparaît un repli blastodermique en forme de croissant. C'est le commencement des enveloppes embryonnaires, amnios et séreuse.

Deux replis semblables se montrent au niveau des lobes procéphaliques et vont à la

rencontre du repli caudal. L'embryon a, à Fig> 3o8. Jeune embrvon dc Man. ce moment, la forme d'une pantoufle. (" reli8ioaa débarrassé desmem-

p . . il! branes embryonnaires, du vitellus

A neuf jours trois quarts, les lobes nutritif et examiné par transpa-

procéphaliques se subdivisent en lobes antérieurs et lobes postérieurs ; ces derniers sont plus petits. Les replis amniotiques Se SOnt rejoints, Sauf en Un point «"!i deuxième mâchoire ; /> W*t « i i, ' i • . « , pattes thoraciqucs; abx ab*,ab*% ier,

situe en lace de l endroit ou se formera la a. et y segments abdominaux ; v, bouche (ombilic amniotique). Les bourgeons '■ *'r' ,,ivfau* ««*q«cis des coupes

' ; ° transversales ont été pratiquées.

antennaires et les autres appendices appa- (D'après Viauanf.s.) raissent et sont plus marqués au niveau des

futurs membres thoraciqucs. L'invagination stomodirale commence à ?e produire au niveau de l'ombilic amniotique.

Au onzième jour, l'embryon est complètement entouré de ses membranes, les appendices ont tous apparu et on observe une paire de petits mamelons sur les segments abdominaux. La partie postérieure dc l'embryon est, à ce moment, repliée en crochet sur la face ventrale.

rence.

lp, lobe procéphaliquc ; 6, bouche, au-dessus de laquelle se voit le labre ; an, antennes ; md% mandibule ; wj1, première mâchoire;

(i) D'après des recherches plus récentes de Hkymons (1896), cette dépression ne serait pas un blastopore, mais, comme nous le verrons plus loin, une fossette génitale.

EMBRYOGÊSIE

Fijj. 3o<).

Fipf. 3 10.

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Fitf. li».

TYPES DE DÉVELOPPEMENT 3u.t>

SP am

e îap)

ap1) ri

(ap11) P1 ipl

Fig. 3i3. Fig. 3 1 4 . Fig. 3i."ï.

Fig. 3oy à 3if>. — Sept stades de développement du Xiphidium tnaiferum : vues de surfaee. (D'après Wijeeler.)

Fig. 3oy. — Embryon pendant la gastrulation. po, indusium ; pcl, lobe proeéphalique ; bl, blastopore; a, bifurcation anale du blostopore ; ams, champ amniotique.

Fig. 3io. — Embryon avec le champ amniotique fermé nu-dessus de la région du tronc. pcl.n, centres neuroblastiques des lobes procéphaliques ; o, élargissement antérieur du blastopore. Autres lettres, même signification que dans la fig. 3io.

Fig. 3 1 ■ . — Partie antérieure d un embryon dont le champ amniotique empiète sur répaississement indusial.

po.am, champ amniotique de l'iiidusium : z, pédicule temporaire unissant l'indusium à la tète ; al, antenne ; md.s, segment mundibulnire ; mx.sx, premier segment maxillaire ,p.6l — p. s9, i", u« et 3* segments thoraciques ; a.s*, rr segment abdominal.

Fig. 3iu. — Partie antérieure d'un embryon au moment de la séparation de l'indusium de la tête. Même signification des lettres que dans les fig. précédentes.

Fig. 3i3. — Embryon ullongé sur la surface dorsale du vitellus. Ib, labre; md, mandibule; mx% , ir*maxille ; mx%, -i* maxille; p*, />*./>', pattes thoraciques; coc, soc cœlomique du premier segment abdominal, vu à travers les parois du corps ; pl[apl) pleuropodium (appendice du ier segment abdominal); i\ vitellus; envi, enveloppes cellulaires enlevées sur la face ventrale de l'embryon ; cc{apxx) cerques (appendices du n" segment abdominal.)

Fig. 3i 4. — Embryon raccourci sur la face dorsale. pc*, second lobe protocérébral ; pc*, 3° lobe protocérébral; de, deutocérébron ; te, tritocérébron ; rt œil ; x, invagination métastigmntique donnant les ernocytes ; ap*, 4e appendice abdominal: autres lettres, même signification que dans les fig. précédentes.

Fig. 3i5. — Embryon tournant autour du pôle inférieur de l'œuf. sr, indusium interne fonctionnant comme séreuse ; a/w, ainnios réfléchi en arrière sur le vitellus et en continuité avec la membrane sr ; al, antenne; pi, pleuropode droit ; igl, épnississcmcnt intragnnglionunirc.

3u6 EMBRYOGENIE

Au quatorzième jour, l'amnios et la séreuse se rompent et l'embryon devient libre sur le vitellus. A ce moment, les premières et les secondes maxilles (lèvre inférieure) sont trilobées; un des lobes, l'externe, deviendra le palpe maxillaire, et, les deux autres, la galea et Tintermaxillaire. Les pattes sont constituées par trois segments placés bout à bout. Les stylets sont visibles sur les derniers segments de l'abdomen. La masse vitelline est située dorsalement, par rapport à l'embryon; au fur et à mesure que les parois du corps de celui-ci s'avancent des parties latérales vers la partie dorsale, le vitellus est englobé peu à peu dans la cavité digestive. La durée du développement est de 3o jours.

Mante (Viallanes 1891). — Chez la Mante religieuse, le développement a une durée de plusieurs mois. L'apparition des différents segments du corps se fait régulièrement d'avant en arrière ; le segment antennaire se constitue le premier, puis successivement les segments mandibulairc, maxillaire, labial, les segments thoraciques et les segments abdominaux. Lorsque les antennes apparaissent, la place de la bouche est déjà indiquée; elles sont reliées à un bourrelet situé en avant de la bouche, de sorte qu'elles doivent être considérées comme des appendices prébuccaux ; plus tard, ces antennes sont reportées en arrière de la bouche. Les appendices buccaux et thoraciques apparaissent longtemps après les antennes. Quant au labre, il apparaît le dernier comme un appendice impair et ne peut donc être considéré comme l'homologue des autres appendices (fig. 3o8).

Xiphidinm ensiferum. — Wheeler (1893) a récemment étudié la formation de l'embryon chez cet intéressant Orthoptère, qui pond ses œufs dans les galles produites sur le Saule par la Cecidomyia gnaphaloides et quelques autres espèces. Ces œufs sont allongés et offrent une face dorsale concave et une face ventrale convexe. La segmentation aboutit à la formation d'un blastoderme constitué par une seule couche de cellules aplaties; il y a des cellules vitellophages dans le vitellus. L'ébauche de la bandelette primitive est située sur le côté ventral de l'œuf et présente quatre centres de multiplication des cellules blastodermiques : deux pour les plaques céphaliques, un pour la partie postérieure de l'embryon et un autre, situé tout à fait antérieurement, pour un organe particulier auquel Wheeler a donné le nom d'indusinm et qui, comme nous le verrons à propos des enveloppes embryonnaires, donnera naissance à deux enveloppes supplémentaires.

La bandelette primitive n'occupe pas le cinquième de la longueur de l'œuf. Le blastopore, qui apparaît plus tard, s'étend dans toute la longueur de la ligne primitive et est bifurqué à sa partie postérieure. L'amnios et la séreuse prennent naissance par un repli impair caudal et des replis

céphaliques qui se réunissent comme chez la Blatte. La segmentation du corps a lieu d'avant en arrière et correspond à la segmentation définitive. Il ne se produit pas, comme cela a été décrit pour d'autres Insectes, de segments primordiaux, macrosomites, se subdivisant ensuite en segments secondaires. Les antennes, contrairement à l'opinion de Yiallanes, sont situées en arrière de la bouche, le labre est en avant et est formé par deux ébauches distinctes. Apparaissent, ensuite, les deux paires de maxilles et les extrémités thoraciques ; l'ébauche du segment mandibulaire est en retard comme chez beaucoup d'autres In- f

sectes. Avant lui, apparaît un segment rudimentaire qui est le segment intercalaire ou tritocérébral. Nous décrirons, plus loin, les transformations de Yindusium et la blastokinèse si remarquable de l'embryon.

Fig. 3i6. — Vue en surface d'un jeune embryon de Chalicodoma.

f, replis qui limitent la plaque médiane ou gouttière primitive, m ; s, partie segmentée en dehors de la plaque médiane; ve et lie, ébauches antérieure et postérieure de l'endoderme. (D'après Carrière.)

Nous avons choisi, pour donner une idée générale des phénomènes de développement de l'embryon chez les Insectes, quatre types pris parmi les mieux étudiés. Il nous faut maintenant indiquer les particularités qu'on a notées chez quelques autres types et, en môme temps, marquer ce en quoi diffèrent les uns des autres ceux que nous avons étudiés.

Un trait caractéristique du développement de l'Hydrophile, c'est l'apparition précoce desmétamères qui se montrent avant la formation de la gouttière primitive. Chez la Blatte, comme nous l'avons vu, la segmentation transversale ne se produit que lorsque la gouttière primitive est entièrement constituée; c'est le cas le plus général offert par les Insectes. Cependant, Carrière (1890) a constaté que, chez Chalicodoma mur aria, comme chez l'Hydrophile, c'est la segmentation transversale qui apparaît la première (fig. 3 16). Ces cas A'hêtèrockronie, c'est-à-dire d'apparition d'un organe à une époque différente de celle à laquelle il se montre normalement, ne sont pas particuliers aux Insectes, mais se retrouvent dans les divers groupes zoologiques.

Ju8 EMBRYOGESIE

METAMERIE DE L EMBRYON

Le nombre des métamères de l'embryon paraît à peu près constant chez les différents Insectes. 11 est de 18 : une plaque céphalique portant la bouche, une plaque postérieure ou telson portant l'anus et, entre les deux, 16 segments. On désigne habituellement de la façon suivante les métamères : C, md, mx,, mx2, tp t2, t3, ap a2, ..., a10, Ts, c'est-àdire la plaque céphalique, le segment mandibulaire, les deux segments maxillaires, les trois segments thoraciques, les dix segments abdominaux et le telson.

Le nombre de ces segments peut diminuer dans les derniers stades du développement par suite de la coalescence d'un certain nombre d'entre eux. Ainsi, chez Hydrophilus et Lina, le dixième segment abdominal et le telson se fusionnent; chez les Lépidoptères, le huitième et le neuvième.

Les embryologistes ne sont pas d'accord sur le nombre des segments auxquels correspond la plaque céphalique; d'après Patten, il y en aurait trois. Nous avons déjà mentionné l'opinion de Viallanes sur la constitution du cerveau et nous reviendrons sur cette question en étudiant le développement du système nerveux. Chez certains Insectes, comme nous l'avons déjà vu pour le Xiphidium, il apparaît, entre la plaque céphalique et le segment mandibulaire, un segment intermédiaire transitoire, sur lequel peut même se montrer un rudiment d'appendices, et désigné sous le nom de segment prèmandibulaire. Il a été signalé chez Doryphora, Xiphidium, Anurida maritima (Wheeler), chez l'Abeille ^Grassi), le Chalicodoma (Carrière).

Grassi considère ce segment comme correspondant à celui de la deuxième paire d'antennes des Crustacés. Ce serait donc un segment ancestral, indiquant la relation phylogénétique qui lie les Insectes aux Crustacés.

Graber et J. Nusbalm (1889) ont trouvé, le premier chez Sienobothrus, le second chez Meloe proscarabœus, un mode d'apparition des métamères qui n'a pas été retrouvé chez d'autres Insectes, sauf par Ayers chez YŒcanthus, et qui n'est généralement pas admis par les auteurs qui se sont occupés de la même question.

D'après eux, il apparaîtrait d'abord quatre segments, macrosomites, qui se segmenteraient ensuite eux-mêmes en microsomites ou segments définitifs.

APPENDICES S

C'est ce qu'indique le tableau suivant (i) :

Stenohothrus S l (C) T îî ("^ """ ""*{ T "V" '?' '' ' ,+t?i ^ ""î

(Graber) C + U (w^ #WJri' '"^ + 'i + '* + '» + IV (fl "iol

. C + m<* + m*! + iwor, h /, -f t2 -\- t3 -;- tfj + a2 ai0

I (c) -f II {md, mx^ mx2) -|- III (f|f /,. f3) + IV («,.. fll0)

... \ C +11 (mrf, mjrt. w/2) + tt -f /2 + /3-f IV (at... ai0)

{KusbÏL) I ° +md'r[mxltmxi) + tl + tÈ^tz+l\{al n10)

' ' , C -f- md -f- mri -j- wx2 j- tt -f- f2 -|~ /3 -f- <?, -f- «2 4" • flio

APPENDICES

Antennes. — Les appendices apparaissent successivement d'avant en arrière ou quelquefois presque simultanément. Mais les auteurs ne sont pas d'accord sur le mode d'apparition des antennes et du labre. Weismann (i863) a indiqué le premier, chez les Diptères, la situation de l'ébauche des antennes en arrière de la bouche. Telle est également la manière de voir de Graber et de Heider pour l'Hydrophile, de Patten pour YAcîlius, de Graber pour le Stenohothrus, X Hyloloma et les Lépidoptères, de Nusbaum pour le Meloe, de Wheeler pour le Doryphora, de Carrière pour le Chalicodoma. Viallanes (1891), d'après ses observations chez Mantis religiosa, admet que les antennes ont une origine prébuccale. La bouche apparaît comme un enfoncement ectodennique situé immédiatement en avant du segment mandibulaire. Les antennes se montrent sous forme de mamelons à droite et à gauche de la bouche. Sur les embryons examinés par transparence, on constate que ces mamelons sont réunis l'un à l'autre par un bourrelet saillant fortement incurvé et dont la concavité, dirigée en arrière, embrasse l'orifice buccal. D'après Viallanes, les antennes apparaîtraient donc en avant de la bouche et seraient déviées de leur situation originelle par suite du grand développement des lobes procéphaliques.

Labre. — L'origine du labre serait simple, c'est-à-dire constituée par une seule ébauche médiane, d'après Grassi (Abeille), Ciiolodkovsky (Blatte) et Viallanes (Mante); elle serait au contraire double d'après Kowalevsky, Graber, Heider (Hydrophile), Xusbaum [Afeloè , Graber [Lina), Patten (Acilius), Tichomiroff et Graber (Lépidoptères), Carrière [Chalicodoma). Carrière et Patten considèrent le labre comme représentant la

(1) Les chiffres romains représentent les segments primitifs, les lettres avec les indices sont les segments définitifs qui correspondent à ces segments primitifs. La séparation de ces segments définitifs est indiquée par le signe -j-.

EMBRYOGEME

première paire d'antennes des Crustacés; Korschelt et Heider comme représentant l'homologue du labre de ces animaux.

Autres appendices. — En ce qui concerne les autres appendices, il faut noter que, si leur apparition a lieu d'ordinaire d'avant en arrière, cette règle n'est pas absolue. Ainsi Brandt (1869), chez les Libellulides et les Hémiptères, a vu l'ébauche des membres thoraciques se montrer

la première, puis celle des mâchoires, et en dernier lieu celle des antennes. D'après Graber, chez Lina, les mandibules se montreraient avant les antennes. Chez Doryphora (Wheeler),1cs membres thoraciques et les secondes mâchoires se développent avant les premières mâchoires et les mandibules. Chez les larves apodes, les pattes thoraciques se montrent tardivement et s'atrophient bientôt {Apis, Ch a licodoma) , ou bien elles manquent complètement (Muscides).

Pattes abdominales. — Elles ont été signalées pour la première fois par Rathke (1846) chez l'embryon de Gryllotalpa, puis par Butschu. Leur existence a été confirmée, chez les Coléoptères, par Kowalevsky, Heider, Graber; chez les Orthoptères et les Hémiptères, par Graber et Wheeler. Généralement, les appendices portés par le premier segment sont plus développés que les autres, mais c'est l'inverse chez les Lépidoptères et les Hyménoptères. La première paire de pattes abdominales subit souvent, chez certains Orthoptères et certains Coléoptères, des transformations très remarquables. L'embryon de Melolontha, par exemple, d'après Graber (1888), présente sur le premier segment abdominal des appendices qui deviennent bientôt (fig. 317) de gros sacs remplis de sang et à paroi formée d'éléments grossièrement granuleux et brièvement pédicules.

Fig. 317. — Deux stades du développement de l'embryon de Melolontha.

A, jeune stade avec huit paires d'ébauches de pattes abdominales (a1 — a8); — B, stade plus avancé: l'embryon s'est élargi; a1, appendice du 1er segment abdominal, qui, en B, est devenu sneciforme; a8, appendice du 8* segment abdominal; an, anus ; at, antenne ; bg. chaîne ganglionnaire abdominale; g, cerveau; /, labre ; m, bouche; md, mandibule; /wx1, \Tm et iwx*. seconde maxilles ; px p% p%, pattes thoraciques ; *, cordons latéraux de l'ébauche nerveuse;*/, stigmates ; j-, point d'attache du i*r appendice abdominal. (D'après Graber.)

APPENDICES

3Ji

pi*.

Ceux de Gryllotalpa et de l'Hydrophile ont ces mêmes appendices en forme de champignon ; celui de Meloe les a en forme de verre à pied. La partie distale de ces curieux appendices présente des cellules glandulaires pigmentées et remplies de granulations. Ces organes disparaissent avant l'éclosion. On ignore leur rôle physiologique, et on en est réduit à supposer qu'ils fonctionnent à la fois comme organes de respiration transitoires et comme organes sécréteurs. Les autres appendices abdominaux disparaissent en

général de bonne heure A B

pendant le développement de l'embryon; leur nombre est variable dans une même espèce, suivant les individus : ce qui tendrait à prouver que ce sont des organes en voie de disparition.

Ainsi, chez Manlis, Graber en a observé tantôt une, tantôt deux paires.

Les embryons de certains Insectes en sont totalement dépourvus, c'est le cas, par exemple, pour Lina tremulœ (Graber) et Doryphora decemlineata (Wheeler).

Les fausses pattes abdominales des larves de Lépidoptères et des

Hyménoptères porte -scie proviendraient, d'après Kowalevsky et Tichomiroff, de la transformation directe des pattes abdominales embryonnaires. Graber, chez Gastropacha quercifolia, les a vues cependant se former après la disparition des appendices abdominaux de l'embryon. Aussi les regarde-t-il comme des formations secondaires. Korschelt et Heider considèrent qu'il y a là un phénomène en tout semblable à celui qu'on observe chez les Hyménoptères où les pattes thoraciques, existant chez l'embryon, disparaissent chez la larve et passent à l'état latent pour reparaître chez l'adulte. On observe des faits semblables chez les Crustacés pour certains appendices.

Les cerques des Orthoptères, des Ephémérides, des Odonates, des

Fig. 3 1 8- — Deux stades du développement de l'œuf du Cliironomus.

A, œuf vu latéralement montrant la plaque embryonnaire recouvrant la presque totalité du vitellus : la partie postérieure de l'embryon est invaginée dans le vitellus et s'est élevée sur la face dorsale jusqu'au tiers environ de la longueur de l'œuf ; — B, œuf vu par la face dorsale, et montrant l'embryon dont le rudiment caudal (ed) s'est allongé jusqu'à toucher par son extrémité le bord postérieur des plaques céphaliques (eph) ; a/M, amnios ; ed, extrémité caudale ; es, cellules sexuelles ; eph, plaques céphaliques; peph, proencéphulc; pif, plaque ventrale. (D'après Balbiam.)

EMBRYOGEME

Piécoptères paraissent représenter la dernière paire de membres abdominaux et seraient comparables aux fausses pattes postérieures des Chenilles. Quant aux styles, ce seraient des appendices appartenant à l'armure génitale.

Position occupée par t embryon à la surface du vitellus. — Chez les Coléoptères et quelques Orthoptères, la plaque ventrale et, plus tard, l'embryon occupent une partie plus ou moins étendue et plus ou moins centrale de la face ventrale de l'œuf. La plaque ventrale de certains

Fig. 319. — Schémas des coupes médianes de cinq s Indes du développement des Libellulides.

A, B, C, développement de In bande embryonnaire (A, A') par invagination; — D, développement de l'extrémité céphalique recouverte par les replis amniotiques (of) ; — E, fermeture de l'ouverture de la cavité amniotique; v, face ventrale de l'œuf; <I, sa face dorsale; a, pôle antérieur; b, pôle postérieur; af. replis umniotiques; ah, cavité amniotique ; am, amnios ; bl, blastoderme; bp, plaque ventrale ; do, vitellus nutritif ; A. extrémité céphalique de la bande germinative : A', son extrémité caudale; k/i, fossette d'invagination ; s, séreuse. (D'après Bra.ndt.)

Névroptères, de la plupart des Diptères et des Hyménoptères, en s'aecroissant par sa partie postérieure, s'étend sur une grande partie de la face dorsale du vitellus (fig. 3 18); mais, en général, il se produit ultérieurement un raccourcissement de l'embryon qui le ramène en grande partie sur la face ventrale. Chez les animaux que nous venons de citer, l'embryon est toujours sur la surface du vitellus : il est dit ectoblaslique. Dans l'œuf des Libellulides et de la majorité des Hémiptères, avant le développement de l'embryon, il se produit une invagination de la partie postérieure de la plaque ventrale à l'intérieur du vitellus (fig. 3 19". C'est sur la portion ventrale de la partie invaginée du blastoderme que se développe l'embryon; celui-ci est donc situé à l'intérieur du vitellus et est dit alors endoblastique.

EXVELOPPES EMBRYOXXAMES

Enveloppes embryonnaires.

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Nous avons indiqué précédemment, d'une manière générale, le mode d'apparition des enveloppes embryonnaires chez la Blatte et l'Hydrophile. Les deux feuillets qui constituent ces enveloppes, l'amnios et la séreuse, présentent de grandes variétés dans la manière dont ils se comportent par rapport à l'embryon et au vitellus. r

Ghvber (1888) a publié, sur les enveloppes embryonnaires des Insectes, k un travail spécial dans lequel il a résumé ses propres observations et celles de ses devanciers, et distingué un certain nombre de types d'évolution des membranes. Cet auteur désigne sous le nom iïevtoptygma la membrane externe ou séreuse, et sous celui dV/itoptygma la membrane interne on amnios. Il appelle gastro-noto-uro-cèphaloptyches les replis ventral, dorsal, caudal et céphalique de l'amnios. Les embryons ectoptychiques sont ceux que nous avons désignés sous le nom d'ectoblastiques et chez lesquels la ligne germinative et les gastroptyches sont à la périphérie du vitellus, un peu enfoncés dans son intérieur. Les embryons entoptychiques (endoblastiques) sont ceux chez lesquels la ligne germinative et les gastroptyches se forment dans le vitellus.

I. Insectes ectoptychiques. — A. Holoptychiqucs. — Le gastroptyche se ferme complètement. C'est ce qu'on observe chez le Stcnobothrus (Orthoptère). Les membranes ne se rompent pas: Tamnios se sépare complètement de la séreuse et une partie du vitellus passe entre les deux membranes, de sorte que l'embryon est entouré par le vitellus. Les deux replis dorsaux de l'amnios ne se rejoignent pas sur le dos, mais Tectoderme envoie des prolongements qui marchent à la rencontre l'un de l'autre et se réunissent pour former la paroi dorsale de l'embryon

Fig. I20. — Schéma du développement des enveloppes embryonnaires chez les Orthoptères.

1, a,l, trois stades successifs ; r, région dorsale ; b, région ventrale ; h, région céphalique de l'embryon ; », région caudale ; A', A ', A'", replis amniotiques céphnliques ; *", »"\ replis caudaux; ah, séreuse; 1/1, amnios. ' D'après Graber.)

EMBRYOGENIE

que Graber appelle alors èleuthéronotogone, c'est-à-dire que le dos est formé sans participation des membranes.

Chez les Lépidoptères, les membranes ne se rompent pas non plus et le vitellus passe également entre la séreuse et l'amnios, de telle sorte que l'embryon cesse d'être visible (fig. 32i, 4-5.6). L'embryon du Sténo-

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Fig. 3ai. — Schéma du développement des membranes embryonnaires chez les Hyménoptères (i, 2, 3) et les Lépidoptères ({, 5, 6). 1 et 4, coupes longitudinales de l'œuf ; 2, 3, 5, 6, coupes transversales ; a, anus ; ah, séreuse ; b, face ventrale de l'œuf ou de l'embryon; b\ ombilic amniotique; c, pattes; do, vitellus ; M, amnios; A, k', k", tète et repli céphalique; m, bouche; r, région dorsale; r',/*", replis amniotiques formant le dos ; s, région caudale. (D'après Graber.)

bolhrus et celui des Lépidoptères sont périlécithiques. Mais chez les Lépidoptères, les deux replis dorsaux de l'amnios se rejoignent dans le vitellus pour former le dos de l'embryon [Insectes ptygmatonotogones). L'embryon devient alors libre dans la cavité amniotique, complètement close et intravitelline. Plus tard, l'embryon mange son amnios et son vitellus périphérique (i). Entre le chorion de l'œuf et la séreuse, on observe une membrane (chorion interne) qui est un produit de sécrétion de la séreuse.

Les enveloppes de l'embryon des Hyménoptères ne sont pas encore très bien connues. Kowalevsky et Butschli ont vu, chez l'Abeille, une double enveloppe à l'embryon. Grassi n'admet pour ces animaux, comme pour les Cynipides, qu'une seule enveloppe. Graber a constaté

(1) Chez le Ver à soie, lorsque 1 amnios et la séreuse sont développés, l'oeuf prend une teinte grise violacée, duc à la coloration des membranes, teinte qu'il conservera jusqu'au moment où l'embryon a mangé ses enveloppes. Il reprend alors une teinte jaune peu de temps avant l'éclosion.