COIN

jar a

30 (6 ex.) |

NP loueur METRE largeur M; : longueur LARGE 6 Ita M: : longueur sur le bord ex-

mn

11 545 (6ex2)

à 16,66 (2 ex.) largeur ppd. au bord

plus grand diamètre oblique ? A1218702(2:ex.)

Les dents sont serrées, apparemment plus que chez P. troglodytes, et l’on observe même des chevauchements, principalement entre P, et P, et entre P, et M.

P, est une dent simple, à une seule racine.

P, est biradiculée ; sa couronne est allongée mais avec une seule cuspide ; elle a une position franchement oblique et déborde en arrière sur le côté de P,.

P, est un peu plus forte. Derrière la pointe principale on observe, chez le type, une petite cuspide accessoire; mais celle-ci est complètement effacée dans la dent homologue V. 2872.

P, présente une pointe principale élevée, une pointe secondaire plus basse et l’ébauche à peine indiquée d’une 3° cuspide sur son bord postérieur.

M, est typiquement une carnassière de Simocyoniné. Les deux pointes principales sont élevées et tranchantes. Le turbercule moyen interne (métaconide), qui flanque normalement le protoconide chez les Chiens, est complètement absent chez le type et chez la dent V. 2874; on en observe encore une légère ébauche dans la pièce V. 2873. Le talon est également simplifié ; il comporte un seul tubercule, l’hypoconide, aligné sur les pointes antérieures; son bord interne forme un petit cingulum mais ne conserve aucune trace de l’entoconide connu chez les Caninés.

M, paraît un peu plus faible, et surtout plus étroite, que chez P. troglodytes. Sa racine postérieure est très couchée vers l’arrière, La couronne présente, par rapport aux Caninés, les mêmes simplifications que P. troglodytes.

M, est absente.

La dentition supérieure n’est représentée que par une M: gauche (PI. IV, fig. 27), un peu plus petite que les deux exemplaires de P. troglodytes observés par H. Winge. De plus, comparée à celle de l’espèce brésilienne, la dent montre un lobe interne beaucoup plus déjeté vers l’arrière, de sorte que l’angle formé par les bords

144 ROBERT HOFFSTETTER

externe et postérieur est obtus. Mais la morphologie des cuspides est absolument comparable dans les deux espèces. Il ne subsiste que trois pointes (paracône, métacône, protocône) qui délimitent une surface centrale concave. Par ailleurs le cingulum interne est relativement peu développé.

Je rapporte à la même espèce, à cause de leur taille, des vertèbres de Canidés du même gisement. On y reconnaît une 5e cervicale dont la largeur sur les prézygapophyses atteint 38 mm et la longueur totale, 42 mm ; une vertèbre lombaire mesure 32 mm de longueur du centrum.

Deux métacarpiens V atteignent 68,2 et 64,5 de longueur (PI. IV, fig. 33). Ils présentent un aspect court et massif, ce qui indique que, comme l'espèce brésilienne, P. Orcesi avait des pattes courtes et puissantes.

Un calcanéum bien conservé (PI. IV, fig. 37) est très semblable à celui de P. troglodytes, à la fois par sa morphologie etpar sa taille: il mesure en effet 54 mm de long contre 55-57,5 chez l'espèce brésilienne étudiée par H. Winge.

Il y a peu à dire d’un fragment de métalarsien V et de quelques phalanges qui, par leur taille, se rapportent également à cette espèce.

En résumé, PL. Orcesi avait la même taille et les mêmes proportions que P. troglodytes. Il s’en distingue par la mandibule plus spécialisée, raccourcie en arrière et privée de la dernière molaire. La différence d’habitat est également à considérer puisque l’espèce équatorienne vivait à PW des Andes. Mais, comme l'espèce du Brésil, c’était une forme de climat tropical, que l’on ne rencontre pas dans le couloir interandin.

FELIDAE FELINAE

L’Équateur héberge aujourd’hui une faune de Félins très variée. On y rencontre, en effet, tous les genres et sous-genres représentés en Amérique du Sud, c’est-à-dire Panthera (s.-g. Jaguarius) et Felis (s.-g. Puma, Leopardus, Noctifelis, Herpailurus et Dendrailurus).

Je ne parlerai pas ici des petites formes, ‘connues localement sous les noms de Tigrillo, Gato Tigre, Gato de Pajonal, Yaguarundi. Il n’en existe en effet aucun reste dans les récoltes effectuées jusqu’à présent dans le Pléistocène du pays. Je considérerai done seulement les grands Félins, Jaguars et Pumas, qui figurent à la fois dans la faune actuelle et parmi les animaux quaternaires, les deux ensembles étant d’ailleurs nettement distincts.

La séparation des genres Felis et Panthera est basée essentiellement sur la structure de l’appa-" reil hyoïde. Chez les vrais Felis, los hyoïde s’articule au moyen de courts épihyals : ce sont des chats qui ronronnent. Au contraire, chez Panthera, il est simplement suspendu au crâne par deux ligaments élastiques. Cette dernière disposition se retrouve chez les Panthères ou Léopards (s.-g. Panthera) du Vieux Monde, chez le Tigre (s.-g. Tigris) et l’'Once (s.-g. Uncia) asiatiques, chez le Lion (s.-g. Leo) africain, et chez le Jaguar (s.-g. J'aguarius) américain. Certains auteurs, comme R. I. Pocock [1917], lui reconnaissent une importance suffisante pour justifier la création d’une sous-famille spéciale, les Pantherinae. À Cabrera et J. Yepes [1940], dans leur bel ouvrage sur les Mammifères sud-américains, suivent encore cette classification. Mais la tendance moderne est de ramener cette subdivision à la valeur d’un grand genre, Panthera OKEN 1816, qui reste inclus dans les Felinae : c’est la conception adoptée par exemple par G. G. Simpson [1945] dans sa classification des Mammifères.

Il est évident que le caractère en question est pratiquement inutilisable en Paléontologie, où la conservation de l’hyoïde est rarissime. Et ceci explique une certaine résistance, de la part des paléontologistes, à accepter la séparation générique précédente ; de sorte que souvent les grands Félins pléistocènes sont encore classés sous le nom de Felis. Heureusement certaihs carac-

. tères corrélatifs plus évidents permettent, au moins parmi les fossiles sud-américains, de séparer les genres Felis et Panthera ou plus précisément les sous-genres Puma et Jaguarius. Il semble, en effet, selon l’opinion de G. G. Simpson [1941], qui paraît avoir été pressentie par A. Cabrera [1933], que tous les grands Félins du Pléistocène américain, aussi bien au N qu’au S, se répartissent dans ces deux sous-genres actuels.

Pour pouvoir séparer les deux séries dans le matériel fossile, il est donc essentiel de préciser les différences squelettiques et dentaires qui distinguent les deux représentants actuels. Le squelette céphalique à déjà fait l’objet de diverses descriptions comparées : R. Parodi [1930], J. C. Merriam et Ch. Stock [1932, p. 205-7], R. Hoffstetter [1949 c]. Je n’y reviendrai pas, d'autant que la plupart des caractéristiques relevées dans ces publications seront rappelées à propos de la description des pièces fossiles équatoriennes. Par contre, la distinction des os du tronc et des membres est plus délicate : je ne dispose ici d’aucune pièce de comparaison et je ne connais pas d’étude ostéologique détaillée.

I! en résulte que je ne pourrai faire état d’un certain nombre de pièces fossiles, rencontrées dans le Puninien des Andes équatoriennes, en particulier à Punin (gis. 30) et à Calhua (gis. 25) : il s’agit de quelques éléments des membres, souvent fragmentaires, qui appartiennent certainement à de grands Félins, mais qu’il m’est impossible d’attribuer à l’un ou l’autre genre.

Je ne considérerai donc que les restes de crânes, de mandibules, ou de dentition. Ils suffisent d’ailleurs pour établir, dans la faune fossile étudiée, l'existence d’un Puma et d’un Jaguar, l’un et l’autre beaucoup plus forts que ceux qui habitent aujourd’hui le territoire de l’Équateur.

Genre Felis LINNÉ 1758.

Sous-genre Puma JARDINE 1834.

— Puma JARDINE 1834 (The Natuzalist’s Library, Mammalia, vol. II, p. 266). — Pristinofelis SPILLMANN [1931, p. 53].

On groupe actuellement toutes les formes modernes de ce sous-genre en une seule espèce F. (P.) concolor L. 1771 : le Puma, ou «Lion américain ». C’est l’une des espèces du Nouveau Monde dont Paire d'extension est la plus vaste, aussi bien en latitude qu’en altitude. On le trouve encore vivant depuis le S du Canada jusqu’à la Patagonie et il s’étend d'E en W sur tout le continent. En Équateur, il se rencontre depuis les zones basses et chaudes, à la fois sur les versants pacifique et amazonien, jusqu’aux pâramos andins, parfois au-dessus de 4.000 m d’altitude.

Cette grande espèce a été très subdivisée. Une revision du groupe a été faite par C. H. Merriam [1901], puis par E. W. Nelson et E. A. Goldman [1929]. Plus récemment, E. A. Goldman [1946] en a donné une description subspécifique détaillée. Cet auteur y admet l’existence de 30 sousespèces, dont 15 sud-américaines et 15 pour l'Amérique centrale et celle du Nord. La forme type LE.) concolor concolor habite la région des Guyanes.

On note que les races tropicales sont relativement petites (c’est le cas pour les formes équatoriennes), tandis que les plus grandes tailles sont atteintes au $ et plus encore au N : c’est le cas -en particulier de F. c. Pearsoni de la Patagonie argentine, et de F. c. hippolestes, olympus, missoulensis, oregonensis, du SW du Canada et du NW des Etats-Unis.

Par ailleurs, E. A. Goldman signale un certain nombre de caractères qui, dans la série des sous-espèces réparties du N au S, présentent une gradation progressive. Dans les races nordiques, l'arc zygomatique forme en avant un épaulement marqué, lequel devient plus effacé dans les formes du S. Le jugal, qui s’étend peu vers l'arrière dans les types du N, atteint la hauteur de la

Mén. Soc. Géor. ne France. — N. S. — T. XXXI. — 19. MEÉM. N° 66. — 19

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cavité glénoïde chez les sous-espèces sud-américaines. La fossette fronto-nasale est particulièrement profonde chez F. c. vancouverensis et les races du continent voisin ; il n’en subsiste qu’une trace chez Pearsoni, de l'extrême S.

En ce qui concerne les Pumas actuels de l'Équateur, le même auteur y reconnaît deux sousespèces. F. c. incarum NELSON et GoLpMAN, du Pérou, atteint la partie S des Andes équatoriennes. Le Centre et le Nord du pays seraient, au contraire, habités par une sous-espèce particulière : FE. c. Soederstroemi LôNNBERG, 1913. En fait, d’après G. Orcés, cette dernière est très douteuse. Elle est basée sur un individu mélanique tout à fait exceptionnel dans la région. Les autres caractères de la description originale ne paraissent pas constants dans une même zone. Par exemple la longueur inion-prosthion varie de 168 à 195 sur 8 crânes de mâles observés dans les collections de PEPN. La crête sagittale est entièrement développée chez les plus grands individus ; au contraire, chez 4 petits mâles qui accusent 168 à 175 de longueur cranienne, elle n’est marquée que dans la partie postérieure et s’ouvre en avant en une figure lyriforme étroite qui rappelle l’ornementation habituelle des femelles de Pumas. Les nasaux pincés («pinched in nasals » de Lônnberg) s’observent aussi chez les pièces de petite taille, non chez les plus grandes. On observe même des variations au sujet des caractères soulignés par E. A. Goldman pour distinguer les Pumas nord et sud-américains. La fossette fronto-nasale est généralement peu accusée, mais elle est assez marquée chez certains exemplaires. Le jugal atteint généralement le bord antérieur de la cavité glénoïde, mais chez un petit mâle du Pichincha, il reste nettement en deçà.

Il semble également illusoire d’essayer de séparer des sous-espèces parmi les formes qui se rencontrent dans le couloir interandin et dans les zones tropicales adjacentes. En effet, les variations ne sémblent pas liées à une aire déterminée. C’est ainsi que je connais, provenant de Mindo, non loin de Nono (zone subtropicale occidentale, qui constitue la localité type de Soederstroemi), un des plus grands crânes, avec une crête sagittale complète et des nasaux non pincés latéralement. On trouve aussi les deux extrêmes dans la vallée du Pastaza, à l'E des Andes. Il semble donc difficile d'admettre la coexistence de deux sous-espèces dont les aires de répartition se superposeraient.

En résumé, il semble que la forme équatorienne est assez variable et que les caractéristiques données pour Soederstroemi n’en constituent pas une définition acceptable. Une étude détaillée sera nécessaire pour la distinguer de F. c. Bangsi MERRIAM (du N de la Colombie), dont elle a la taille. Il faudra aussi la comparer avec les deux autres sous-espèces géographiquement voisines : FE. c. incarum NELsoN et GoLpMAN des Andes péruviennes et F. c. borbensis NELSON et GOLDMAN du bassin amazonien. Quoi qu’il en soit, les Pumas actuels de l'Équateur sont de taille réduite, comme il est de règle pour les formes intertropicales, et les crânes connus ne dépassent pas 195 mm de longueur inion-prosthion. |

Nous verrons qu’au contraire un Puma fossile du Puninien atteignait des dimensions beaucoup plus élevées, qui le rendent comparable aux grands Pumas actuels de la Patagonie ou du NW du continent boréal. Il a reçu le nom de Pristinofelis Chimborazi SpILLMANN 1931. Mais il n’est pas séparable spécifiquement, du moins sur la base des pièces connues, de la forme pléistocène d’Argentine et de Bolivie décrite sous le nom de Felis platensis AMEGHINO 1889. La désignation de ce dernier fossile pose un problème délicat. Morphologiquement, il concorde assez bien avec l’ensemble des races actuelles de Pumas et pourrait donc être désigné comme Felis concolor platensis. Mais on serait alors conduit à admettre que cette sous-espèce a vécu sur une étendue très vaste, depuis la pampa argentine jusqu’en Bolivie et en Équateur et durant un temps considérable, depuis le Quaternaire ancien de Tarija jusqu’à la fin du Pléistocène. C’est là une conception fort discutable, surtout si l’on tient compte de la diversification actuelle de l'espèce. Il est donc

plus prudent de placer, au moins provisoirement, ces divers restes pléistocènes dans une grande espèce éteinte, qui doit recevoir le nom de Felis (Puma) platensis AMEGniNo. L'avenir dira s’il y a lieu de modifier cette désignation. Remarquons d’ailleurs qu’une solution comparable a été adoptée au sujet des Pumas fossiles nord-américains ; ils sont également étroitement alliés à l'espèce actuelle et cependant, dans la dernière revision qui en ait été faite, G. G. Simpson [1941] juge plus prudent de maintenir au moins deux espèces pléistocènes : F. (P.) inexpectala (CoPE) pour les formes de VE et F. (P.) Daggetti MERRIAM pour celles de P’W.

Felis (Puma) platensis AMEGHINO 1889.

Fig.-texte 35, 36 et PI. V, fig. 5, 6, 6 a.

— Felis platensis AMEGHINO [1889, 1902b].

— Pristinofelis chimborazi SPILLMANN [1931, p. 53-63, pl. 13°].

HISTORIQUE. — Felis platensis a été créé par F. Ameghino [1889, p. 329]. Le type provient du Pampéen supérieur (Lujanien) du Rio de la Matanza (prov. de Buenos-Aires). Il‘s’agit d’une carnassière supérieure gauché (P4) de 28 mm de long, semblable morphologiquement à celle d’un Puma, et de la petite molaire suivanté (M1). La première pièce a été figurée dans la description originale.

F. Ameghino [1902b, p. 237] signale une autre pièce, qui provient du Pampéen supérieur de Dolores (prov. de Buenos-Aires). Il s’agit d’une branche mandibulaire presque complète et de portions du crâne d’un même individu : fragment du maxillaire supérieur droit avec P* et PA, autre fragment avec la canine, fragment de l'arc zygomatique-droit avec une partie de la cavité glénoïde. Selon l’auteur argentin la carnassière supérieure de cette nouvelle pièce est identique au type. La publication comporte les figures de la P3 [pl. ILE, fig. 12 a-b], de la P* [pl. IT, fig. 9 à, b, c]|, de la canine supérieure [pl. IIL, fig. 11] et de la mandibule [pl. III, fig. 10]. Dans le même travail, F. Ameghino décrit et figure [pl. IL, fig. 8] une branche mandibulaire droite incomplète qui montre la base de la canine ainsi que les prémolaires et molaires conservées mais très usées. Cet échantillon concorde bien avec le précédent mais il provient du Pléistocène ancien (Ensénadien ?) de Tarija (Bolivie).

M. Boule [1920, p. 234-235] mentionne, dans le matériel récolté à Tarija par G. de Créqui-Montfort, « une portion de crâne de cette espèce portant encore une carnassière exactement de même taille et de même forme que la carnassière supérieure figurée par Ameghino » (c’est-à-dire le type de l’espèce).

En 1941, R. Méndez-Alzola donne les dimensions du «type » de F. platensis [tableaux IX, XVI, XVII XVIII], mais il s’agit en fait de la pièce de Dolores (n° 852 du Musée Rivadavia de Buenos-Aires), c’est-à-dire d’un paratype de l’espèce. Dans le même travail [tableau XVII] figurent également les dimensions d’une série dentaire inférieure de F. platensis (n° 1456 du Musée Rivadavia) récoltée à Tarija.

En 1949, j'ai pu observer à la Paz, dans la collection Echazü provenant également de Tarija, une branche mandibulaire gauche presque complète, qui concorde parfaitement avec les pièces antérieurement décrites.

Tout concorde donc pour prouver l’existence d’un Puma puissant, appartenant apparemment à une espèce unique, et qui aurait vécu en Bolivie au Pléistocène assez ancien et dans la pampa argentine au Pléistocène supérieur.

Les restes de Pumas sont rares dans les gisements pléistocènes de l’Équateur. La meilleure pièce a été trouvée en décembre 1930, dans la quebrada de Chalän, par F. Spillmann, en compagnie de J. Blick et Ch. Falkenbach. Il s’agit de la tête osseuse d’un grand Félin en excellent état de conservation, et qui figure aujourd’hui dans les collections de l’École Polytechnique de Quito sous le n° V. 1440. Le premier auteur l’a décrite et figurée [F. Spillmann, 1931, p. 53-63 et pl. 13°], en lui attribuant le nom de Pristinofelis chimborazi gen. et sp. nov.

F. Spillmann fonde un peu témérairement ce genre nouveau qu’il considère comme un intermédiaire morphologique et même phylogénique entre le Jaguar et le Puma. Il admet que son fossile est un descendant d’une hypothétique forme pliocène de forêt semblable au Jaguar ; selon lui ce descendant se serait adapté aux zones de taillis (Buschsteppe) du haut plateau équatorien et aurait pu -donner le Felis concolor. Une première anomalie apparaît dans cette conception.

148 ROBERT HOFFSTETTER

En effet, F. Spillmann place les deux groupes actuels, Jaguars et Pumas, dans le même genre Felis et cependant il crée une genre distinct pour une forme qu’il considère comme intermédiaire (Zwischenform) ! C’est là une nomenclature insoutenable mais qui, si lon admet la position générique distincte des Jaguars et des Pumas actuels, pourrait devenir légitime, à condition que les bases en soient correctes. Or, il est a priori invraisemblable que les gisements sud-américains puissent fournir une forme de transition entre Panthera et Felis, car ces deux rameaux étaient depuis longtemps individualisés dans l’hémisphère Nord, lorsqu'ils ont pu pénétrer en zone néotropicale. Par ailleurs, il est impossible que le Puma ait un Jaguar comme ancêtre direct. En fait, l'étude du crâne et de la dentition de « Pristinofelis » montre qu’il appartient sans aucun doute au sous-genre Puma comme je l'ai déjà dit [1949 c]. Par ailleurs, sa mandibule et ses dents inférieures sont pratiquement identiques à celles de F. platensis de Tarija et de la pampa argen-

Fic. 33. — Felis concolor L. subsp. indet. 4 actuel. EPN, E. 524. Crâne, faces latérale, dorsale et occlusale. (B : détail de l'orbite). X 2/5. Rîo Pastaza (Équateur oriental).

tine. De sorte qu’il n’y a aucune raison pour séparer le fossile équatorien de l'espèce d’Ameghino. Tout au plus représente-t-il une sous-espèce. On peut donc considérer l’exemplaire de Chalän comme la pièce la plus complète et en même temps la plus nordique de F. (P.) platensis. Bien entendu il sera intéressant de reprendre plus tard la comparaison quand le Pampéen supérieur d'Argentine aura fourni des topotypes susceptibles de nous informer plus complètement sur des exemplaires de la localité type. FE.

DESCRIPTION. — Le fossile de Chalän (fig. 35, 36 et PI. V, fig. 5) est pratiquement intact ; encore était-il probablement un peu plus complet initialement, car F. Spillmann y a noté au moins un détail qui n’est plus observable. Dans l’état actuel de la pièce, une petite partie du palais est brisée; il en est de même des extrémités des apophyses zygomatiques des squamosaux; les parois des caisses tympaniques sont un peu endommagées; la carnassière supérieure gauche, les arrièremolaires supérieures et 5 incisives inférieures manquent ; une partie de P, gauche est brisée. On note aussi que la carnassière inférieure droite présente une usure anormale, qui a amputé presque tout le lobe antérieur. Pour ces raisons, dans les dessins, certains détails ont été complétés en utilisant le côté le mieux conservé.

Ce crâne correspond à un animal puissant. Il s’agit certainement d’un mâle, comme le montre le développement important de la crête sagittale. On y note aussi, sur le côté droit du museau, les traces d’une blessure, conséquence probable d’un des combats que se livrent les mâles entre eux : de telles cicatrices ont été observées chez les Jaguars par G. G. Simpson [1941, p. 5}, précisément au même endroit, et considérées par lui comme une bonne indication sexuelle. L’animal était déjà âgé, avec ses sutures craniennes en grande partie oblitérées et ses dents notablement usées.

Les dimensions de la pièce sont les suivantes :

= CRANE. —- Longueur maxima prosthion-inion : 228. — Longueur condylobasale, des bords postérieurs des condyles au prosthion : 208. — Longueur basion-prosthion : 192. — Longueur, du prosthion au bord supérieur de l’ouverture nasale antérieure : 53. — Longueur prosthionnasion : 105. — Longueur nasion-bregma : 76. — Longueur bregmainion : 86. — Hauteur basion-inion : 69. — Hauteur palatino-frontale : 78. — Largeur maxima bizygomatique : 163, — Largeur sur les bords externes des canines : 63,4 — Largeur sur les parois internes des foramens infraorbitaires : 62. — Largeur interorbitaire : 48,8. — Largeur nehicl EPN, E° 824 Mandibuls droite. entre les pointes des processus postorbitaires : 87.— Largeur minima ,, Be Pr ou nie Ce toc de la constriction postorbitaire : 45. — Largeur bicondylaire externe : interne ; D : coupe suivant a b. X 2/5. Rio 47. — Largeur du foramen occipital : 24,3. — Hauteur du foramen Pastaza (Équateur oriental). occipital : 17,3. — Largeur bi-paroccipitale : 76,5. — Largeur bimastoïde : 93. — Largeur interne de la fosse mésoptérygoïde : 28. — Largeur sur les bords externes de la fosse mésoptérygoïde : 34. — Largeur entre les pointes des maxillaires derrière les carnassières : 95. — Largeur sur les bords postéro-externes des carnassières : 89. — Distance du basion au bord postérieur de M1 : 120. — Distance du prosthion à la pointe postérieure de la carnassière : 84. — Largeur maxima des nasaux : 37. — Largeur des nasaux entre les processus antérieurs des frontaux : 24. — Diamètre maximum de l’orbite (oblique) : 49.

MANDIBULE. — Longueur, de l’angle externe du condyle au point alvéolaire antérieur : 159. — Longueur, du gonion au point alvéolaire antérieur : 156. — Hauteur de l’apophyse coronoïde sur le bord inférieur du processus angulaire : 80,5. — Hauteur du condyle sur le bord inférieur du processus angulaire : 34,4. — Hauteur derrière M, : 31. — Hauteur devant P, : 30. — Longueur de la symphyse : 44. — Largeur de la mandibule sur les apophyses coronoïdes : 105. — Largeur sur la région symphysaire : 36.

Fi1G. 34. — Felis concolor L. subsp. indet. 4

COMPARAISON AVEC PUMAS ET JAGUARS. — La morphologie de cette pièce est typiquement celle d’un Puma, et non d’un Jaguar, comme il apparaît dans les caractères suivants (comparer les fig. 35-36 avec 33-34 et 37-38) :

Conformation générale. Vu de profil le crâne présente un contour supérieur régulièrement convexe. Cela est dû au fait que d’une part les nasaux ne se relèvent pas en une saillie accusée, comme cela a lieu chez le Jaguar;

150 ROBERT HOFFSTETTER

d’autre part la crête sagittale ne présente pas une concavité dans sa partie pariétale. Le museau est court; corrélativement le palais est large et court et la symphyse mandibulaire est abruptement relevée. Les ares zygomatiques s’insèrent très en avant, et, dans cette partie antérieure, ils débutent par une saillie plus brusque que chez le Jaguar, ce qui accentue encore l’aspect court du museau. La boîte cranienne est bien renflée et déborde latéralement la dépression placée au-dessus du méat accoustique; elle est plus développée que chez le Jaguar dans le domaine des frontaux, de sorte que la constriction postorbitaire qui la prolonge vers l’avant

cc) |) Dienné

nr à} D,

F1G. 35. — Felis (Puma) platensis AMEGH. Type de Pristinofelis Chimborazi SpiLLM. EPN, V. 1440. Crâne, faces latérale, dorsale, occlusale. (À : détail de l'orbite). X 2/5. Chalan, Punin (Chimborazo), coll. Spillmann.

est médiocrement allongée (elle l’est cependant plus que chez la majorité des Pumas, mais elle reste comparable à celle de F. c. hippolestes par exemple). ;

Le museau. En vue dorsale, les prémaxillaires forment un bord antérieur légèrement convexe, et non concave comme chez le Jaguar. Les nasaux sont fortement étrécis en arrière; leurs processus antéro-latéraux s’allongent en pointes qui restent appliquées sur les prémaxillaires. La partie ascendante du maxillaire est relativement large. :

La région frontale. Les frontaux sont larges et aplatis dans leur partie supraorbitaire; leurs processus postorbitaires sont longuement développés. La constriction postorbitaire, bien qu'ici relativement longue, reste . dans les limites observées chez les Pumas, et n’atteint pas l’élongation caractéristique des Jaguars. , s

L’'arc zygomatique. L’arc zygomatique s’insère très en avant. L’os jugal se prolonge jusqu’au bord externe

du foramen infraorbitaire antérieur. La suture maxillo-jugale est presque verticale à cet endroit puis se dirige

franchement vers l’arrièré. Si l’on prend comme repère la dentition supérieure, on constate que la verticale qui passe par le bord antérieur du jugal tombe dans le domaine de P3, La partie du processus zygomatique du squamosal, visible latéralement, s’étend longuement vers l’avant le long du jugal et vient s’encastrer à la base du processus frontal de ce dernier élément. La crête qui limite l’insertion du masséter sur l’arc zygomatique occupe, comparée à celle du Jaguar, une position plus élevée et une extension plus grande; en arrière elle longe la suture squamoso-jugale; en avant elle dessine une large insertion musculaire sur le maxillaire,

La région orbitaire. L'orbite est limitée en avant par le frontal, le maxillaire et le jugal; le lacrymal étant rejeté dans la cavité orbitaire. Le foramen lacrymal est placé en dedans de l’orbite. Il existe un léger tubercule lacrymal à droite, mais il est peu développé et il est situé à la limite entre frontal et maxillaire et non sur l'os lacrymal. La partie orbitaire du palatin est peu développée en hauteur. Le foramen orbito-nasal est très ample ; il occupe une position relativement postérieure et basse. L’angle formé par les 3 foramens : lacrymal, orbitopalatin.et orbito-nasal, est obtus. La légère crête qui va du foramen orbito-nasal au bord inférieur du foramen optique est presque horizontale. ? ,

La région pariéto-occipitale. Ilexiste une crête sagittale très développée, mais elle n’a pas le profil concave observé chez le Jaguar. La protubérance occipitale (inion) est fortement accusée, en relation avec la forte taille, mais elle est moins aiguë que chez le Jaguar et n’est pas relevée comme chez celui-ci. Les crêtes lambdoïdes, bien développées, sont échan-

crées latéralement, mais elles restent plus larges que chez le Jaguar au niveau du contact entre squamosal et pariétal. Il n’est pas possible, par suite des fusions osseuses, d'observer ‘si le pariétal est exclu de la crête lambdoïde par le contact postérieur du squamoso-mastoïde avec le supra-occipital. Chaque pariétal, dans sa partie antérieure, forme une pointe (cbregmatic process » de E. A. Goldman) qui s’encastre dans le frontal en direction antéro-interne ; ce caractère, que j’ai . signalé indépendamment [1949 ce, n° 25 des caractères distinctifs entre Pumas et Jaguars|, est placé par E. A. Goldman [1946] dans la diagnose du sous-genre Puma ; chez le fossile il demeure apparent malgré l’état avancé d’oblitération de Fic. 36. — Felis (Puma) platensis AMEGH. Type de la suture coronaire. Les condyles occipitaux sont écartés et le Pristinofelis Chimborazi Sprzim. EPN, V. 1440. Faces foramen occipital est relativement ample. interne, occlusale, externe. (A: Coupe suivant a b). x 2/5.

Le palais. Le palais est large et court. La distance entre Ch#4® Punin (Ghimborazo), coll. Spilmann. les bords postéro-externes des deux carnassières supérieures (89 mm), est un peu supérieure à celle qui va du prosthion à l’angle postérieur de la carnassière (84 mm). Le foramen palatin est placé sur la suture maxillo-palatine et regarde vers l’avant. En ce qui concerne l’aboutissement postérieur de la suture palatine, le fossile présente un caractère qui le différencie du Puma

et sur lequel nous reviendrons : cette suture passe entre la dernière molaire et le processus ptérygoïdien, celui-ci se trouvant dans le domaine du palatin et non du maxillaire.

La région des choanes. Chez le Puma, la partie médiane du bord palatin postérieur est le plus souvent régulièrement arrondie ; quand il existe une échancrure au milieu, elle est très peu profonde. Cette partie est actuellement brisée chez le fossile ; mais elle semble avoir été plus complète quand elle a été observée par E. Spillmann qui s’exprime ainsi à ce sujet : «Der Choaneausschnitt wird seitlich von den fast parallel laufenden senkrechten Teilen des Palatinums begrenzt und ist an seinem nasalen Randerund ausgeschnitten, ähnlich wie beim Puma, während derselbe bei Felis onca in einem stumpfen Winkel in die Seitenteile des Gaumenbeines übergeht. » [1931, p. 57]. La fosse mésoptérygoïde, bordée par les palatins et les ptérygoïdes, est très large. Le présphénoïde est étroit.

. La région otomastoïde. Le processus postglénoïde est peu bombé sur son flanc postérieur, et la dépression qui le sépare du processus mastoïde est très large. Le processus mastoïde et le processus paroccipital sont réunis par une lamelle osseuse presque jusqu’à leur extrémité ; ils sont donc moihs individualisés que chez le Puma lui-même, et diffèrent de ceux du Jaguar qui sont bien séparés. Le processus mastoïde est moins sail-

quinté SQ Mi ÈS :

152 ROBERT HOFFSTETTER

lant latéralement que chez le Jaguar. L’extrémité inférieure du processus paroccipital est moins rejetée vers l’arrière; en vue dorsale, ce processus est entièrement masqué par la crête lambdoïde. La bulle tympanique est plus allongée en direction antéro-interne-postéro-externe. Le processus entotympanique (antéro-interne) est comprimé transversalement et forme une muraille interne le long du canal du nerf de Vidian. Le processus ectotympanique (antéro-externe) n’est pas développé vers l’avant. Par contre, l’os tympanique forme latéra-

hi j

F1G. 37. — Panthera (Jaguarius) orca peruviana (BLAINv.). d actuel. INM, 25. Crâne, faces latérale, dorsale, occlusale (B : détail de l'orbite). x 2/5. San José de Sumaco (Haut Napo).

lement un fort relief qui borde en avant le méat accoustique; de ce fait celui-ci est moins amplement ouvert. Le foramen lacerum posterius est particulièrement étroit, de sorte qu’on aperçoit difficilement, en vue ventrale, le foramen condyloïde qui y débouche.

La mandibule. En relation avec le crâne court et large, la mandibule est courte et très ouverte en arrière; sa symphyse est peu fuyante. La fosse massétérienne a un fond rugueux. Elle est bordée en avant, le long du bord antérieur du processus coronoïde, par un bourrelet-puissant, souligné par une forte excavation de la fosse.

En arrière, à partir de l’extrémité externe du condyle, un simple bombement arrondi descend vers l’avant et

laisse visible tout le fond de la fosse massétérienne en vue latérale. Cette même fosse est bordée inférieurement

par une crête horizontale; au delà, la surface de l’os tombe verticalement et se limite en bas par un renflement rugueux qui se prolonge jusqu’au processus angulaire. On n’observe donc pas ici la double crête du Jaguar ; il en résulte, que, en vue inférieure, la branche mandibulaire ne montre pas d’élargissement marqué dans la région préangulaire. Le processus angulaire est bien développé vers l’arrière, mais peu en hauteur. Son angle postéro-supérieur est largement séparé du condyle; dans cet intervalle, il n’existe qu’une crête qui va depuis cet angle jusqu’à la pointe externe du condyle; de sorte que l’espace sous-condylien est largement

ouvertisur la face interne. L'insertion pour le muscle ptérygoïdien interne est très allongée et fortement

rugueuse.

Dentition supérieure. La 3° prémolaire (P*) présente une cuspide centrale relativement haute par rapport à la longueur de la dent. La carnassière (P‘) montre un tubercule antéro-interne (protocône) davantage projeté vers l’avant que chez le Jaguar; de sorte que la longueur de la dent est plus grande quand on la mesure à partir de ce tubercule antéro-interne (25,1 mm) que quand on la mesure à partir du tubercule antéro-externe (24,3 mm).

Dentition inférieure. Les proportions des deux dernières dents inférieures sont particulièrement significatives pour séparer Pumas et Jaguars. On peut en juger directement par l’aspect des dents, ou encore’s’aider d'indices ou de graphiques. On observe en particulier, chez les Pumas, que P, est relativement haute et courte et que/M, est étroite avec un cingulum interne concave vers l’intérieur. Ces deux caractères peuvent se figurer sur uñ graphique où l’on porte en abcisse la longueur de M, et en ordonnée la longueur de P, ou la largeur de M. J'ai déjà montré [Hoffstetter 1949 c] que dans les deux cas, le point représentatif du fossile de Chalân tombe dans l’aire des Pumas, et largement en dehors de celle des Jaguars. Dans le cas présent, particulièrement typique, on peut même s’en rendre compte par la simple considération des indices. En effet l’indice L.P,/L.M, est égal chez le fossile considéré à 17,0 : 20,1 = 0,845, alors que la variation observée chez les Pumas est 0,795- 0,946 et celle des Jaguars 0,912-1,085. De même l'indice 1.M,/L.M, est égal chez notre fossile à 8,7 : 20,1 —

… 0,432, alors que la marge des Pumas est 0,409-0,530 et celle des Jaguars (vivants et fossiles) 0,478-0,563.

On remarque que les deux indices ne permettent pas toujours de séparer Pumas et Jaguars puisqu'il apparaît pour chacun une marge commune; mais la caractéristique du fossile de Chalân tombe chaque fois en dehors de cette marge commune, du côté des Pumas, et ne laisse, par conséquent, aucun doute pour son interprétation. |

En résumé tous les caractères du fossile puninien concordent à prouver qu’il s’agit d’un Puma. Les comparaisons utiles pour son interprétation doivent donc être faites avec les représentants actuels et fossiles du sous-genre.

COMPARAISON AVEC LES PUMAS ACTUELS. — Par sa taille, le crâne de Chalän ne peut être comparé qu’aux plus grands Pumas actuels, c’est-à-dire d’une part ceux du SW du Canada et du NW des États-Unis, d’autre part ceux de Patagonie. En fait il y a peu de probabilité pour qu’il ait une parenté immédiate avec le premier groupe, étant donné l’éloignement géographique. Et en effet un caractère, dont la signification a été soulignée par E. A. Goldman [1946], éloigne le fossile équatorien des Pumas nord-américains, pour le rapprocher des types sud-américains : comme chez ces derniers, le jugal s’étend postérieurement jusqu’au niveau du bord antérieur de la cavité glénoïde, tandis que le même élément est nettement plus court dans les formes boréales. Il en résulte que le type fossile ne peut guère être comparé, dans la faune actuelle, qu'avec F. c. Pearsoni Taomas de la Patagonie argentine. Je connais cette dernière sous-espèce par les descriptions de J. A. Allen [1905] et de E. A. Goldman [1946]. C’est aussi à cette forme qu’il faut rapporter certaines mensurations effectuées par R. Parodi [1930] : en effet l’exemplaire n° 398a (26. 9) de Rio Negro (Patagonie septentrionale) et le n° 1319 sans provenance atteignent respectivement 227 et 228 de longueur maxima, chiffres que l’on ne connaît en Amérique du Sud que chez les mâles de F. c. Pearsoni. C’est sur ces données que je baserai ma comparaison.

Le fossile de Chalän ressemble indéniablement au Puma patagonien, mais il présente des dif-

férences évidentes. | Mém. Soc. Géo. pe France. — N. S. — T. XXXI. — 20. MÉM. N° 66. — 20

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Chez F. c. Pearsoni, le museau est plus large, comme il apparaît dans les figures données par J. A. Allen [1905, pl. XX VIII] et aussi dans les mesures de R. Parodi [1930] : ces dernières sont très significatives puisqu’elles correspondent à deux crânes qui ont la même longueur totale que notre fossile; mais la largeur du museau atteint 68 et 72,5 sur les bords internes des foramens infraorbitaires et 69 et 72,5 sur les canines; ces deux mesures se réduisent à 62 et 63,4 chez le fossile. Les nasaux de ce dernier sont plus courts, moins prolongés vers l’avant, d’où il résulte une plus grande distance entre le prosthion et le bord supérieur de l’ouverture nasale ; les mêmes éléments, à leur extrémité postérieure, sont plus acuminés, moins arrondis. La fossette frontonasale, qui est très effacée chez F. c. Pearsoni, est au contraire bien marquée chez le fossile. Les processus postorbitaires de ce dernier sont plus aigus et plus prolongés latéralement (le chiffre de 87 qui correspond à la distance entre leurs pointes, surpasse tous ceux qui ont été notés sur les Pumas actuels). Les crêtes frontales du fossile sont plus arquées vers l’avant et beaucoup moins prolongées en arrière que chez F, c. Pearsoni; leur disposition est, par contre, très comparable à celle de divers grands Pumas nord-américains. La constriction postorbitaire du Puma puninien est longue pour un Puma, surtout si on la compare à celle des petites sous-espèces ; elle est plus étendue également que chez Pearsoni; mais elle est très semblable à ce qu’on observe par exemple chez F. c. hippolestes (fig. de E. A. Goldman [1946, p. 282]). La partie postcranienne du fossile est allongée, plus que chez le Puma patagonien, puisque la distance bregma-inion est de 86 chez le premier et 78 chez le second [R. Parodi, 1930]; cet allongement a été considéré par F. Spillmann comme un caractère de Jaguar; mais la morphologie reste du type Puma et est très comparable à celle de certaines races nordiques actuelles; il s’agit, en fait, d’une forte saillie de l’inion en liaison avec une puissante musculature cervicale, Les ares zygomatiques du fossile sont plus convexes, dans leur partie sous-orbitaire, que ceux de F. c. Pearsoni.

La face inférieure du crâne montre également quelques différences. En particulier le maxillaire du fossile se prolonge, en arrière de la carnassière, par une pointe saillante qui s’étend à 11 mm au delà du bord postérieur de l’alvéole ; ce caractère est probablement en relation avec la réduction relative des dents dont je parlerai plus loin. D'autre part, la suture maxillo-palatine aboutit, non pas au fond de l’échancrure latérale du palais, mais au delà, entre le processus ptérygoïdien et la série dentaire : c’est là un caractère qu’on connaît chez les Jaguars, mais que je n’avais pas encore rencontré dans les Pumas. Enfin il faut noter, chez le fossile, la réunion des processus mastoïde et paroccipital presque jusqu’à leur extrémité : cette particularité le distingue en fait de tous les Pumas actuels que j’ai pu examiner.

D’après la pl. XX VII de J. A. Allen [1905], la mandibule de F. c. Pearsoni se distingue de celle du fossile par son processus angulaire davantage saillant vers le bas, et plus tronqué postérieurement. La pièce du Puma patagonien paraît d’autre part plus élevée au niveau du diastème. |

Enfin on note une importante différence, entre les deux formes comparées, dans la puissance du système dentaire, A taille égale du crâne, les dents sont beaucoup plus fortes chez F. c. Pearsoni. C’est particulièrement net en ce qui concerne les canines et les carnassières. Par exemple P4 atteint 26 à 27,4 de long chez les mâles de F. c. Pearsoni, contre 24,3 chez le fossile équatorien. La carnassière inférieure (M,) mesure 20,7 à 22 chez les premiers, contre 20,1 chez le.dernier.

En résumé, le grand Puma fossile de Équateur se distingue des divers représentants actuels de Felis (Puma) concolor. Mais il est difficile de décider si les différences observées ont une valeur spécifique ou subspécifique. Comme je l'ai dit plus haut, c’est conventionnellement que je sépare spécifiquement du groupe actuel les formes fossiles d'Amérique du Sud sous le nom de Felis (Puma) platensis AMEGHINO.

COMPARAISON AVEC LES PUMAS FOSSILES. — La comparaison avec les Pumas fossiles est beaucoup plus difficile étant donné la connaissance imparfaite que nous avons de ceux- . ci. On a rapporté au sous-genre Puma un certain nombre de pièces de Félins, trouvées dans le Pléistocène d'Amérique du Nord et du Sud.

Les fossiles nord-américains ont fait l’objet d’une récente revision de G. G. Simpson [1941]. La forme la mieux connue est le Felis bituminosa MerrIAM et Srocx 1932, du Pléistocène de Californie. C’est un Puma plus petit que le fossile de Chalän, mais il représente peut-être, comme le suggère G. G. Simpson, la femelle de Felis Daggetti MERRIAM 1918, dont la provenance est la même. Or, la mandibule type de cette dernière espèce se distingue clairement de la forme puni-

\ mienne par sa taille un peu plus forte, par son processus coronoïde très incliné, et par son processus angulaire plus tombant vers l’arrière et plus développé verticalement, rappelant ainsi celui de : F. c. Pearsoni. Les espèces créées sur les pièces de l’Est des États-Unis sont très incomplètement connues ; elles correspondent à de grandes formes dont la marge de variation paraît dépasser celle des plus grands Pumas actuels ; elles sont toutes groupées par G. G. Simpson [1941] sous le nom de F. (P.) inexpectata (CoPE), mais cette espèce n’est pas parfaitement définie, et une com-

paraison utile est encore impossible avec la forme fossile équatorienne.