UNS: —T. XXXI

Mém. Soc. GÉoL. be FRaNt

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Autres Jaguars andins.

Il convient de mentionner ici l'existence, non signalée jusqu’à présent, de grands Jaguars dans la faune du Pléistocène ancien de Tarija (Bolivie). Aucun reste de ces animaux ne paraît avoir figuré dans les collections sur lesquelles a été faite l'étude de M. Boule [1920]. Mais j'ai observé, dans la collection Echazü du Musée de La Paz, 3 pièces mandibulaires qui sont d’incontestables Jaguars. Leurs dimensions figurent dans le tableau IX. Deux de ces pièces concordent par la taille avec les 3 sous-espèces précédemment considérées. Mais la troisième est extraordinairement puissante et correspond sans doute à un mâle très robuste. Elle établit en quelque sorte une transition vers la forme géante du territoire de Magellan (S du Chili), que A. Cabrera [1933] a décrite sous le nom de P. 0. mesembrina. Il ne m’est pas possible, sans avoir les pièces en mains, de les interpréter avec sécurité. Il est fort possible cependant que la forme de Tarija, assez ancienne géologiquement, constitue un type andin particulièrement puissant qui pourrait être l’ancêtre du Jaguar de Punin.

FELIDAE MACHAIRODONTINAE

La sous-famille des Machairodontinés est connue depuis l’Oligocène en Amérique du Nord

et en Europe, avec Hoplophoneus et Eusmilus comme premiers représentants. L'évolution du groupe a eu lieu principalement dans l’hémisphère Nord.

A la fin du Tertiaire un rameau passe en Amérique du Sud et y atteindra son degré le plus élevé de spécialisation.

Les restes les plus anciens de ce dernier continent appartiennent au Chapadmalien d’Argentine, que beaucoup d’auteurs placent dans le Pliocène tandis que d’autres en font la base du Quaternaire. Les seules pièces connues, fragment de bassin et éléments de la patte postérieure, ont été étudiées récemment par L. J. Kraglievich [1948], qui les a séparées dans un genre et une espèce particuliers : Smilodontidion Riggüi. Il sera intéressant de connaître plus à fond ce genre qui, s’il se révélait un prédécesseur austral de Smilodon comme semble le suggérer son auteur, introduirait une conception nouvelle sur l’origine du dernier genre.

Mais c’est surtout au Pléistocène que le groupe a laissé des vestiges dans les terrains sud-américains. Tous appartiennent au genre Smilodon, que l’on connaît également en Amérique du Nord et que l’on a parfois tenté de subdiviser en sous-genres.

Genre Smilodon Lunp 1842.

— Hyaena (part.) Lund [1839], nec Brisson 1762 (Regnum Animale).

— Machairodus (part.) auct., nec KauP 1833 (Descr. oss. foss., II, p. 24).

— Smilodon Lux [1842],

cb Trucifelis Lerpy 1868, Dinobastis Cope 1893, Smilodontopsis Brown 1908, Prosmilodon Rusconr 1929.

Le premier reste sud-américain décrit, et en même temps le génotype, appartient à la faune des cavernes du Brésil oriental. Il s’agit d’un animal puissant dont quelques restes, longtemps discutés, ont d’abord été nommés « Hyaena » neogaea LunDp 1839; c’est sur un meilleur matériel de la même provenance que Lund a fondé en 1842 son Smilodon populator. Ces derniers restes

permettent une interprétation générique certaine, mais ils ne donnent pas une diagnose spécifique

suffisante pour qu’il soit possible d’effectuer une comparaison valable avec les formes décrites dans d’autres régions. Cependant un crâne presque entier du Brésil a été figuré par Blainville dans son Ostéographie. Il se trouve aujourd’hui dans les collections du Muséum national de

Pen

Paris, où M. Boule l’a examiné et où je l’ai moi-même étudié. Les mêmes collections contiennent également quelques autres pièces brésiliennes trouvées par Seguin : mandibule, fragment de croc, divers os de la patte postérieure. Il est au moins probable que ce matériel appartient à espèce de Lund. Dans une lettre de mai 1949, L. J. Kraglievich reconnaît à celle-ci des ana- Jogies avec l'espèce argentine du Pampéen inférieur, Sm. ensenadensis ; ces analogies porteraient sur la taille, le profil du crâne et la présence de P, à la mandibule. En fait, il faut remarquer d’abord que Sm. neogaeus est beaucoup plus puissant que la forme ensénadienne, comme l’attestent les figures de Lund [1846, pl. 47-48] et le matériel du Muséum de Paris. D’autre part P; n’y est pas constante; je ne la connais que dans l’exemplaire figuré par Blainville, mais elle manque dans la mandibule figurée par Lund [1846] et dans celle de la collection Seguin. Cepen- ‘dant, à l'appui des vues de L. J. Kraglievich, il faut noter que, d’après mes propres observations, les diverses canines supérieures connues de Sm. neogaeus ont un bord antérieur non crénelé, caractère que F. Ameghino a utilisé pour définir Sm. ensenadensis.

L’Argentine a fourni des restes pléistocènes appartenant à deux espèces du même genre.

Il s’agit d’abord d’une grande forme trouvée dans le Pampéen supérieur (Bonaérien-Lujanien) et connue sous le nom de Smilodon bonaerensis (Muniz 1845, sub Muñifelis). Le type est bien connu, grâce aux publications de H. Burmeister [1867], F. Ameghino [1907] et R. Méndez- Alzola [1941]. Il se caractérise par sa forte taille, son profil cranien presque rectiligne, son croc crénelé sur ses deux tranchants, et l’absence des P, à la mandibule. Mais on remarquera que les restes sur lesquels portent les travaux précédents sont encore peu nombreux, de sorte qu’on est encore à peine informé sur les marges de variation de l'espèce, ce qui rend difficile l’interprétation d’autres restes voisins.

Une forme plus ancienne, Sm. ensenadensis AMEGHINO 1888, se rencontre dans le Pampéen inférieur (Ensénadien) de l'Argentine. Elle est encore moins connue. Son auteur l’a fondée sur une canine supérieure et l’a d’abord caractérisée par sa taille moindre que chez l'espèce précédente et son croc supérieur moins comprimé et non crénelé sur son bord antérieur. En 1889, sans ajouter d’autre matériel, il rapporte la pièce au genre « Machaerodus », et caractérise son espèce par la présence constante de P, biradiculées à la mandibule et par le profil cranien plus convexe que chez Sm. bonaerensis. Sur ces bases on a rapporté à cette espèce les pièces de l’Ensénadien qui concordaient avec cette définition. Des travaux postérieurs ont montré que, en tout cas, il ne pouvait s’agir d’un vrai Machairodus, lequel ne semble pas avoir atteint l'Amérique

du Sud. L'espèce doit donc reprendre son premier nom : Smilodon ensenadensis. Bien entendu, ici encore, les limites de variation n’ont pas été précisées. En ce qui concerne la taille, par exemple, il semble bien qu’en moyenne les restes de Smilodon trouvés dans le Pampéen inférieur soient plus petits que ceux du Pampéen supérieur ; mais on relève, dans les mesures effectuées par R. Méndez-Alzola, des pièces ensénadiennes dont les dimensions dépassent parfois celles du type de Sm. bonaerensis ; il est vrai que certains auteurs (y compris L. J. Kraglievich, lettre de mai 1949) admettent l’existence possible des deux espèces dans l'Ensénadien, mais on aimerait une démonstration décisive. L’ignorance où l’on est des limites inférieures de l’espèce rend également incertaines les coupures proposées pour des restes plus petits : c’est le cas de la sous-espèce minor, récemment créée par L. J. Kraglievich [1948, p. 11] pour un petit individu de l'Ensénadien de Miramar. Par ailleurs la présence de P, serait constante chez l'espèce, d’après J. L. Kraglievich qui ajoute que cette dent est souvent biradiculée (lettre de mai 1949); ce serait là un point intéressant à préciser et qui deviendrait significatif si en effet foutes les mandibules de Smilodon de l'Ensénadien argentin ont conservé cette dent. J’ai su que J. L. Kraglievich a pu observer un bon nombre de restes de Smilodon du Pampéen inférieur, et qu’il se propose de faire une revision du genre. Un tel travail permettra sans doute d’éclairer bien des points obscurs.

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Le gisement de Tarija (Bolivie), qui correspond vraisemblablement à l’Ensénadien supérieur, a également fourni divers restes de Smilodon. La taille est inférieure à celle du type de Sm. bonaerensis et s'approche de celle de Sm. ensenadensis. F. Ameghino [1902b] a rapporté à cette dernière espèce, sous le nom de Machaerodus ensenadensis, un fragment mandibulaire trouvé à Tarija et qui porte un alvéole double correspondant à P.. Plus tard [1904a], le même auteur a créé une espèce particulière Sm.crucians, sur une petite mandibule dépourvue de P, ; cette pièce proviendrait également de Tarija, selon A. Castellanos (1922) et L. J. Kraglievich [1947], et non de Buenos-Aires comme lavait cru F. Ameghino. En 1920, M. Boule place tous les restes de Smilodon de Tarija sous le nom de Smilodon neogaeus (LuND) var. ensenadensis (AMEGH.) ; la tête osseuse qu’il figure (MPP, 1907-15) ne porte pas de P,, mais l’auteur signale une mandibule du même gisement qui présente l’alvéole de cette dent et conclut qu’il s’agit d’une «différence sans importance, due à l’âge ou au sexe, ou simplement à la persistance, chez certains individus, d’un caractère ancestral qui a disparu chez d’autres ». Enfin en 1947, L. J. Kraglievich figure et décrit le type de Smilodon crucians et rapporte à cette espèce les restes de Smilodon sans P; trouvés à Tarija; en outre, il crée la sous-espèce Smilodon ensenadensis ferox pour recevoir les pièces du même gisement qui ont conservé cette dent. J'avoue que cette coexistence de deux Smilodontes différenciés essentiellement par ce caractère me paraît suspecte ; et ceci d'autant plus que, à mesure que se multiplient les récoltes, la plupart des gisements fournissent des restes de Smilodon qui conservent éventuellement la troisième prémolaire inférieure ; c’est le cas de la Californie, du Brésil oriental, de l'Ensénadien d’Argentine et aussi, comme nous le verrons, du Carolinien de PÉquateur. Il se pourrait donc que M. Boule ait raison et que tous les restes de Tarija appartiennent à une forme unique, mais variable quant à ce caractère. Il est malheureusement difficile de la nommer. Peut-être, comme l’a admis M. Boule, constitue-t-elle une simple variété de Sm. neogaeus ; peut-être est-elle une sous-espèce de Sm. ensenadensis. S’il est démontré qu’elle équivaut à une espèce propre (elle a en effet un croc crénelé des deux côtés, au contraire de ce que l’on observe chez les deux espèces précédentes), elle devrait recevoir le nom de Sm. crucians et être considérée comme un rameau dérivé de Sm. ensenadensis, un peu plus récent, localisé plus à J’W dans la zone andine et caractérisé par sa tendance à la perte de P: et par sa canine crénelée en avant et en arrière. C’est cette dernière conception que nous admettrons jusqu’à ce que des travaux détaillés nous fassent connaître plus complètement les espèces critiques Sm. neogaeus et Sm. ensenadensis.

On voit, par ce qui précède, combien imprécises sont encore les coupures spécifiques des Smilodon pléistocènes sud-américains. On peut considérer que Sm. ensenadensis et Sm. bonaerensis constituent les deux formes extrêmes, aussi bien du point de vue anatomique que stratigraphique. Entre les deux $e placent les types du Brésil et de Bolivie dont une revision s’imposerait. Dans ces conditions, il est bien difficile de considérer les coupures subgénériques qui ont été proposées. Par exemple Prosmilodon, appliqué par C. Rusconi en 1929 à Sm. ensenadensis, pourrait fort bien inclure aussi Sm. neogaeus, comme me le signale L. J. Kraglievich, et par conséquent tomber en synonymie avec Smilodon s. s. Mais je pense, en définitive, qu’il est inutile de s’arrêter sur ce problème tant que les espèces n’auront pas été clairement définies ; le plus prudent est de renoncer à y distinguer des sous-genres basés sur des types incomplètement connus.

Le genre Smilodon a vécu également en Équateur, à la fois dans le couloir interandin et dans la zone littorale, sans que rien jusqu’à présent permette de distinguer, même subspécifiquement, les formes des deux zones. Je les grouperai donc sous la même rubrique, admettant par là que cet animal a présenté une large dispersion en altitude. Ce caractère n’est d’ailleurs pas excep-

tionnel chez les Carnivores, et l’on sait par exemple que le même Puma vit aujourd’hui depuis la forêt tropicale équatorienne jusqu’au voisinage des neiges éternelles.

Je me déclare également incapable, dans l’état actuel de nos connaissances sur les Smilodon sud-américains, de décider quelle est l’espèce représentée en Équateur. On ne peut nier ses analogies avec celle du gisement plus ancien de Tarija. Comme celle-ci, elle répond à des dimensions inférieures en moyenne à celles de Sm. bonaerensis ; elle montre le même profil cranien, elle possède éventuellement une P, à la mandibule ; son croc est légèrement crénelé en avant. Mais ces divers caractères, sur lesquels on a souvent fondé des diagnoses spécifiques, se retrouvent par exemple chez l’espèce nordique nommée Sm. californicus. En fait, il faut reconnaître que cette dernière est la seule qui soit bien définie, grâce à la belle monographie de J. C. Merriam et Ch. Stock [1932]. Seul un matériel abondant des divers gisements américains pourra permettre une diagnose précise des espèces classiques ; des études statistiques pourront y séparer des sousespèces géographiques ou stratigraphiques. Jusque-là, il serait prématuré de proposer une détermination pour des fossiles comme celui que nous connaissons en Équateur. Je désignerai donc ce derñier comme Smilodon sp.

/ Smilodon sp.

Fig.-texte 39, 40, 41 et PI. V, fig. 8 ; VI, fig. 1 à 8. — Machairodus cf. neogaeus (LUND). Branco [1883, p. 137-147, pl. XIX]. — Machairodus neogaeus (LUND). (part.). Spillmann [1931, p. 53 ; 1938, p. 373]. — Smilodon sp. SPILLMANN [1941, p. 197 ; 1942].

— Machairodus Sp. SPILLMANN [1948, p. 261].

— Smilodon sp. HOFFSTETTER [1949 b, p. 8].

MATÉRIEL. — 1° Du Puninien de Punin (q. Grande, Colorada, Chalän) (EPN).

V. 1507 : crâne subcomplet, prémaxillaire et ca- V. 1891 : rotule droite. nines brisées (PI. VI, fig. 1 et fig. 39 du V. 1894 : tibia droit (fig. 41 C). texte). V. 1895 : tibia droit déformé.

V. 1903 : vertèbre cervicale. V. 1896 : partie proximale du tibia droit. V. 2990 : omoplate droite incomplète (fig. 41 A). V. 1212 : cuboïde droit. V. 1902 : partie proximale du radius droit. V. 1893 : métatarsien III gauche.