DÉVELOPPEMENT DES GASTÉROPODES

Si au point de vue anatomique il est facile de distinguer quatre classes dans l’ordre des Gastéropodes, il n’en est pas de même au point de vue embryogénique qui présente une constance remarquable. Aussi une description générale suffira-t-elle pour nous faire connaître le développement des Gastéropodes.

La segmentation, comme partout ailleurs, est variable avec la quantité de vitellus. Chez le Nassa mutabilis, par exemple, dont l'œuf contient une assez grande quantité de vitellus, le protoplasme commence par s'’accumumuler au pôle supérieur de l'œuf. Un sillon équatorial et au pôle supérieur, un sillon vertical divisent le tout en trois segments, deux supérieurs, petits, et un gros, avec lequel se fusionne l’un des deux précédents. Le petit segment supérieur qui reste se divise en deux, et pendant ce temps le gros segment se Civise en trois. Nous avons done à ce moment quatre petits segments supérieurs protoplasmiques et un gros segment inférieur formé surtout par du vitellus nutritif. L’une des petites sphères se réunitau gros segment, de sorte qu'il n'en reste plus que trois. Le phénomène se repète ainsi plusieurs fois. Les petites cellules en se multipliant enveloppent peu à peu les masses vitellines. Autrement dit, il se fait une gastrula par épibolie. L'une des masses vitellines est beaucoup plus grosse que ses sœurs. Entre

Fi6.240.— Coupe schématique d'une Trochos- ]es petites cellules et les grosses se forme

phère. b bouche. v voile. pid. a invagination | ; anale. € invagination préconchylienne. i une cavité de segmentation. Dans celle-ci Non on voit apparaître les cellules mésodermiques. Enfin la masse vitelline centrale expulse les dernières parties protoplasmiques qu'elle contient pour former l’endoderme, lequel apparaît sur les bords du blastopore.

Chez la Paludina vivipara le vitellus est au contraire très peu abondant. Aussi la segmentation est-elle beaucoup plus régulière et donne-t-elle naissance à une gastrula par embolie, parfaitement régulière.

Dans les deux cas le blastopore a la forme d’une fente allongée qui suivant les cas devient tantôt l’anus, tantôt la bouche. Ces différences sont

faciles à expliquer. Le blastopore étant une longue fente, si celle-ci se

ferme d'avant en arrière, il devient l’anus; si, au contraire, elle se ferme d’arrière en avant, il devient la bouche.

Quoi qu'il en soit, nous avons maintenant une masse formée de trois

feuillets et au centre d’une masse vitelline. À ce moment la larve prend la

forme appelée trochosphère. Elle est

surtout caractérisée par une couronne de cils vibratiles qui sont le premier indice du voile. À ce moment il se forme trois organes caractéristiques de la larve des Mollusques : c’est le voile,

la glande coquillère et le pied.

Le voile n’est autre que la couronne ciliée supportée par un bourrelet de cellules souvent disposées en deux rangées. Cette couronne est placée dorsalement par rapport à la bouche. Le battement de ces cils fait constamment

Fc. 241. — Schéma d'unelarve au stade véligere.

tournoyer la larve dans la capsule v voile. b bouche. p pied. ZX rein définitif.

ovulaire.

La glande coquillère se forme sur la ligne dorsale, en arrière du voile.

FiG. 242. -— Schéma d'une larve un peu plus avancée, v voile. € coquille. o opercule. p pied. tél tentacules,

C'est d'abord un épaississement, qui se transforme en une invagination destinée à sécréter la coquille.

Quant au pied, il apparaît sous la forme d'un fort épaississement ventral. |

L'orifice restant du blastopore est en rapport avec la cavité intestinale. L'autre orifice, anus ou bouche, apparaît plus tard, et complète ainsi le tube digestif ; l'anus et la bouche sont d’abord placés dans le plan de symétrie.

Du stade trochosphère, la larve passe au stade véligère. L’invagination coquillère se déploie au dehors, et ses cellules sécrètent une coquille. Les teguments dorsaux se reploient en se portant vers la tête pour former le manteau. Mais l’accroissement de la coquille et du manteau se fait inégalement, d’où résulte la torsion de l'animal et par suite son assymétrie ; c’est

dans la cavité palléale que se développe l'appareil respiratoire. Quant à

la région qui porte les cils vibratiles, elle se soulève pour constituer le voile : c'est un organe bilobé qui sert à la locomotion de la larve, et sur lequel se forment les tentacules et les yeux. Le pied est ordinairement très grand : presque toujours sa partie postérieure sicrète un opercule, même quand celui-ci n'existe pas à l’état adulte. C'est au-dessus du pied que se forment les otocystes. Les ganglions cérébroïdes se forment par un épaississement ectodermique aux dépens du voile. Les ganglions pédieux se forment dans le reste de la trochosphère. La plupart des larves présentent dans leur région antérieure deux organes excréteurs offrant une analogie remarquable avec les organes segmentaires des Vers. Ce sont des tubes renflés en leur milieu, s'ouvrant d’une part au dehorset d'autre part dans la cavité générale par un pavillon cilié. Les organes de Bojanus définitifs se développent de la même manière mais à la partie postérieure du corps: les organes segmentaires larvaires disparaissent chez l'adulte.

Le mésoderme se divise en trois amas : un céphalique, un pédieux et un péricardique. Les deux premiers se délaminent pour former la cavité générale céphalo-pédieuse ; le troisième forme au début une sphère qui en s'invaginant en elle-même forme au milieu une vésicule, le cœur proprement dit, et tout autour une vésicule close, le péricarde.

On a découvert chez quelques espèces un cœur larvaire antérieur.

Par ces différents faits, on voit que les Gastéropodes sont constitués par deux segments, et non par un seul, comme on pourrait le croire par l'organisation de l'animal adulte. Le premier segment comprend l'amas mésodermique céphalique, les reins larvaires, le cœur larvaire, les ganglions cérébroïdes. Le deuxième segment comprend l'amas mésodermique pédieux, les reins définitifs, le cœur définitif et les ganglions sous-æsophagiens.

Comme cas particuliers, il faut citer chez les Pulmonés la réduction très grande du voile chez les Pulmonés aquatiques, et sa disparition presque complète chez les Pulmonés terrestres. Au contraire, chezles Hétéropodes, le voile est très développé: chez l'Atlanta il possède six lobes. Chez les Opisthobranches, 1l y a souvent un œil larvaire anal.