TÊTE ET SES APPENDICES

Yeux. — La tète (iîg. 55, 56 et 57) porte deux gros yeux à facettes {o), qui se touchent sur les lignes médio-dorsale et médio-ventrale, mais sans se fusionner ; ils sont également développés dans les deux sexes, contrairement à ce qui s'observe chez les autres Diptères.

MORPHOLOGIE ET ANATOMIE

Leur couleur peut varier : ils sont d'un vert clair chez Cvlexpipiem et d'un noir intense chez Culex ornatus. Les ocelles font défaut.

La région post-oculaire est couverte de poils et d'écaillés ; dans le genre Anophèles, celles-ci forment une couronne nuchale caractéristique. La région préoculaire se divise en deux zones : en haut, le front, sur lequel s'insèrent les deux antennes ; en bas le clypeus (c), de forme triangulaire et faisant saillie au-dessus de l'appareil buccal.

Antennes. — Les antennes (a) varient dans les deux sexe^. Chez la femelle, elles sont formées de 14 articles.

Le premier est une grosse pièce basilaire arrondie, ombiliquée, dépourvue de poils et de soies, mais ornée d'écailles ; il renferme un organe sensoriel que nous décrirons plus loin. Les autres articles sont cylindriques et sembla bles entre eux, à part les ditïérences signalées ci-dessous.

Par suite d'une inégale distribution du pigment, chaque article

Fig. 56. — Tête de Cule c pipiens 9, vue do profil à droite, d'après Ficalbi. — Les lettres comme dans la figure précédente.

antennaire est divisé en trois parties: les deux extrêmes représentent des anneaux clairs; la moyenne, beaucoup plus longue, est de

Fig. on. — Tète de Culex pipiens y, vue par en dessus, d'après Ficalbi. - a, antenne; C, clypeus ; o, oeil; p, palpe maxillaire; r, labclle ou renflement olivaire de la trompe; l, trompe.

couleur foncée. Le deuxième article s'insère dans la dépression ombiliquée de l'article basilaire et n'a pas de zone claire proximale; le dernier s'effile à son extrémité et est dépourvu de zone claire distale. En général, les deux zones claires sont un peu renflées, la proximale étant la plus large. Les poils s'implantent sur la partie moyenne pigmentée, c'est-à dire sur presque toute la longueur de l'article. Le deuxième article porte aussi des soies et des écailles, et ces dernières se re- Fig. 57. — Tête de trouvent encore sur le troisième article. Les Culexpipiens ^ zones claires terminales sont dépourvues de poils ; iTférfe^ure'^ ^d'a*^ proximale OU basale de chaque article, plus près Ficaibi. développée que la distale, porte un verticille de

Fig-iSS. — Antenne de Cwlev spathipalpis cf, d'après Picalbi.

MORPHOLOGIE ET ANATOMIE

Fig. 59. — Base de l'antenne de Culexxpathipa Ip is cf , d'après Ficalbi. Les chiffres indiquent le numéro d'ordre des articles.

Les poils et soies n'ont pas été représentés. — i, pièce brune interarticulaire, placée entre la petite zone claire distale et la grande zone claire proximale de deux articles consécutifs.

cinq à six soies sensitives, implantées par une base élargie. On compte douze verticilles de soies basales, ou treize verticilles, en y comprenant celles qui sont éparses sur le second article.

Chez le màle, l'antenne est formée de 13 articles (flg. 38). Le premier (fig. 59) a la même conformation que chez la femelle, mais est un peu plus gros. Le second est subcyliudrique, hérissé de poils, d'écaillés et de soies, comme chez la femelle. Les onze articles suivants sont encore conformés comme chez cette dernière; ils sont de plus en plus longs; leur zone claire proximale va en se renflant de plus en plus. Celle-ci est limitée en avant par un anneau saillant de couleur sombre, sur lequel s'insère un verticille de longues soies. Le quatorzième article (fig. 60) est allongé, claviforme, de couleur sombre et hérissé de poils sur presque toute sa longueur ; ses deux extrémités sont comme celles des articles précédents. Le quinzième et dernier article est allongé, subcylindrique, légèrement rétréci en arrière , terminé en pointe conique et complètement couvert de poils courts ; son extrémité proximale présente une zone claire, sur laquelle s'insère un verticille de cinq ou six soies. Ces dernières ont à peu près la même longueur que celles du dernier article antennaire de la femelle. Celles des autres verticilles sont beaucoup plus abondantes et plus longues, en sorte que l'antenne tout entière

Fig. 60. — Extrémité de l'antenne de Ctilex spathipa Ifiis cf, d'après Ficalbi. Les poils et soies n'ont pas été représentés, sauf un petit nombre suffisant k montreroù s'insèrent les verticilles de soies.

Les lettres et les chiffres comme dans la figure 59.

prend un aspect plumeux (fîg. 61). Cet aspect caractéristique permet de distinguer à première vue le mâle de la femelle, notion ^ d'une grande importance prati-

des, et spécialement chez Mochlonyx culiciformis, où nous l'étudierons; mais il n'est nullement particulier aux Nématocères: on le rencontre, au contraire, à divers degrés de perfection chez tous les Insectes, à l'exception des Orthoptères.

Le gros article antennaire n'est nullement basilaire, mais il existe au-dessous de lui un premier article plus court et plus étroit, enfoncé dans une dépi'ession du tégument. Sur une coupe longitudinale passant pai- l'axe de la base de l'antenne (fig. 62), on se rend bien compte de cette disposition. Quand nous attribuons à nos Insectes un nombre déterminé d'articles antennaires, nous ne comptons que les articles apparents ; pour la commodité de la description, nous continuerons à considérer comme basilaire l'article sphéroïde et à lui attribuer le numéro 1, mais il est bien entendu désormais que ce n'est là qu'une convention que vient contredire l'étude anatomique.

L'article initial est annulaire ; il donne insertion aux muscles de l'antenne, livre passage à des troncs trachéens qui vont se dis-

(1) Ch. JoBNSTON, Auditory Apparatus of the Culex mosquilo. Quulerly Journal of the micr. se, III, p. 97-102, 1855.

(2) Ch M. Child, Ein bisher wenig beachtetes antennales Sinnesorgan der Insekten, mil besondercr Berûcksichtigung der Culiciden und Chironomiden. Zntschrijl liir wisg. Zoologie, LVIII, p. 475-528, pl. XXX-XXXI, 1894.

Organe sensoriel de l'antenne.

— Joiinston (1) a localisé le sens (le l'audition dans l'article basilaire de 1 antenne, opinion qui fut adoptée par A. M. Mayer en 4874, puis anatomiquement démontrée par Cliild (2). Cet organe sensoriel atteint un haut développement cliez les Culici-

que, puisque la femelle seule est capable de piquer et, par conséquent, d'inoculer des maladies parasitaires ou infectieuses.

Fig. 61. — Tète A' Anophèles psvudoyiclUK if, vue d'en haut, il'aprf-s Fi- ■calbi. X 14.

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tribuer dans le reste de l'organe et est parcouru en son milieu par le gros nerf antennaire (fig. 62, n). Le faisceau central de celui-ci suit l'axe de l'article renflé, dit basilaire, et pénètre dans l'article suivant (n"), auquel il se distribue, ainsi qu'à tous les autres

l''ig. G2. — Appareil sensoriel du second article de l'antenne do Mochlonijx culicil'ormis cf, d'après Child. — 6, couche des bâtonnets; c, cuticule chitineuse; g. couche de cellules ganglionnaires; g', portion inférieure de celte mémo couche; h, hypoderme; /, lame; m, muscles; r), nerf antennaire; n', filet nerveux qui traverse la couche des cellules ganglionnaires; n", continuation du nerf antennaire; 0, tégument de la tète ; p, transition entre les bâtonnets et les cellules de l'hypoderme; t, trachée; .T, prolongement chitincux de la lame.

articles. Le reste du nerf antennaire s'étale en gerbe en pénétrant dans l'article sphéroïde et s'y termine (n').

Cet article est déprimé à son extrémité distale en une sorte de cupule, dont le fond est occupé par une lame(/) sur laquelle s'insère la hampe constituée par les 14 derniers articles de l'antenne ; la lame présente d'autre part de grosses stries rayonnantes, qui correspondent à des épaississements de la cuticule cliitineuse. Ceux-ci, d'ailleurs, ne restent point superficiels, mais se poursuivent à l'intérieur de l'article, sous forme de prolongements (j) qui vont en s'effîlant et donnent insertion aux terminaisons des nerfs.

En s'épanouissant dans l'article sphéroïde, le nerf rencontre une

épaisse couche de cellules ganglionnaires (^), à chacune desquelles aboutit un filet nerveux. Ces cellules se continuent par des bâtonnets convergents [h], qui viennent tous prendre insertion sur les prolongements chitineux de la lame (./). La face profonde de la lame ne prend aucune part à ces terminaisons nerveuses ; elle est ici revêtue d'une épaisse couche hypodermique {h). Chez d'autres Insectes, il en est tout autrement : les prolongements chitineux internes faisant défaut, les bâtonnets convergent vers la lame, la perforent et se mettent directement en rapport avec l'extérieur ; cette disposition a été vue chez des Lépidoptères, des Coléoptères, des Hyménoptères et même chez des Diptères de la famille des Tipulides {Pachyrhina pratensis).

Quelle que soit sa constitution, cet organe sensoriel est toujours beaucoup plus développé chez le mâle que chez la femelle, ce qui indique qu'il doit être en relations avec la vie sexuelle. L'antenne tout entière perçoit les vibrations sonores et l'organe basilaire est, pense-t-on, spécialement chargé de percevoir les sons émis par la femelle.

Osten-Sacken rapporte (1) que, quand résonne la note la, une certaine agitation se manifeste dans un essaim de Moustiques auprès duquel on fait de la musique : un certain nombre d'Insectes se rapprochent alors du musicien et viennent frôler son visage. Mayer (2) englue des Moustiques sur une tige de verre, puis met des diapasons en vibration : quelques soies antennaires se mettent à vibrer violemment quand résonne le diapason ut ^, qui produit 512 vibrations par seconde ; d'autres soies sont excitées par d'autres notes, mais la trépidation atteint son maximum quand résonnent les notes ut ^, ut * et ut ^. Les soies auditives dont la direction croise celle des ondes sonores sont vivement excitées; celles qui ont la même direction que les ondes sonores le sont bien moins. Le mâle peut donc juger de la direction où se trouve la femelle.

Quel son émet la femelle, que le mâle puisse entendre ? Les Mous-

(1) Stetiiner entomol. Zeilung, p. 52, 1861.

(2) A. M. Mayek, Researches in acoustics. — Experimenls on the supposée! auditory apparatus of the Culex Mosquilo. American Journal nf sciences, (3), VIII, p. 89-103, 1874. American Natiiralist, VIII, p. 577-592, 1874. Annals and Mag. ofnat. history, XV, p. 349-364, 1874. Philosophical Magazine, (4), XLVIII, p. 371-385, 1874.

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tiques peuvent produire la note ré'' en volant. Si l'on enlève les ailes, les pattes et la tête, ils émettent une note encore plus aiguë, qui est due, pense-t-on, à la vibration des bords des stigmates , sous l'action du cou rant d'air. Le son émis dans ces conditions s'étend de la^ bémol à s? bémol chez le femelle de Culex annulatus, de mi* dièze à fa* dièze chez le mâle.

Fig. 63. — Tète de Culex pipiens Q vue de profil, d'après Ficalbi. Les pièces de la trompe sont sorties de la gaine et écartées les unes des autres, — a, antenne ; h, hypopharynx; /, labre; nia, mandibules; mx, maxilles; 0, œil; p, palpe; t, gaine.

Appareil buccal. — Il est constitué par une trompe très développée (fig. 55 et 56, t), qui a ordinairement la moitié de la longueur du corps, mais peut être beaucoup plus longue. C'est une sorte de bec rigide, que l'Insecte dirige en avant ou verticalement, et qui parfois se réfléchit vers le ventre à son extrémité, comme cela se voit chez certains Culicides exotiques (Megarhinus). Elle est légèrement aplatie, de section elliptique et légèrement rétrécie de haut en bas. Tout le long de sa face supérieure, elle est creusée d'une rainure par où peuvent sortir les pièces qui s'y trouvent contenues.

Elle est délicatement annelée et présente à sa surface un revêtement de poils et d'écaillés chitineuses ; elle porte aussi, dans certaines espèces exotiques (Uranotaenia), de nombreux poils sétiformes sur sa moitié antérieure ; elle est parcourue suivant sa longueur par des muscles qui vont s'insérer sur la tête. Son extrémité libre, séparée par un sillon circulaire, a la forme d'une olive ; elle est formée de deux lobes latéraux ou labellae (fig. 55 et 56, r; fig. 64), articulés avec elle et capables de s'écarter ou de se rapprocher, grâce à deux muscles contenus dans chacun d'eux.

Fig. ()4. — Extrémité de la trompe, vue d'en haut.

La trompe, telle que nous venons de la décrire, n'est en efïet qu'une sorte de gaîne ou gouttière (fig. 63, 65 et 68, t), représentant le labiitm des autres Insectes et renfermant un faisceau de six

Fig. 6;'). — ïôlo, de Culex riifufi vue de profil, d'iiprès Dimmock; les pièces de l';ippareii l)ucc;iles sont étalées. — c, clypeus ; le, hibre épipharynx. Les autres lettres comme dans la fioiire 03. x 20.

V\g. G7. — Extrémité libre des divers stylets buccaux des CuIp.x, d'après Dimmock. — r, épipharynx ; les autres lettres comme dans les figures (i3 et 65. X 200.

pièces distinctes, dont l'ensemble forme Vaùjuillon (1). Ces pièces buccales sont dépourvues de poils et d'écaillés et ne sont pas articulées; ce sont des filaments ou stylets cbitineux, diaphanes, les uns pairs, les autres impairs :

1" A la partie supérieure se voit une grosse pièce impaire, taillée en biseau à son extrémité, aux dépens de la face .ventrale, et cannelée en dessous : c'est le labre (fig 63, /) ou plus exactement le labre- épipharynx (fig. 65, 67 et 68, le), car cette pièce résulte de la fusion sur toute leur longueur du labre avec l'épipharynx, ainsi que Dimmock l'a établi (lig. 68). A son extrémité, cette l)ièce présente trois becs, le médian étant le plus court (fig. 66).

2° Vhypopharijnx est une autre pièce impaire (fig. 63, 65, 67 et 68, /<) : c'est une lamelle chitineuse linéaire, lancéolée, transpa-

(1) <« Ce qu'on voit ordinairement n'est que l'étui des pièces destinées à percer notre peau et à succer notre sang, et dans lequel ces pièces sont contenues comme les lancettes et d'autres instrumens propres à opérer sur nous, sont renfermés dans l'étui d'un Chirurgien. » — Réaumur, Mémoires pour serrir à l'histoire des Insectes, IV, p. o.

Mg. G6. - Extrémité libre du labre-épipharynx, d'après Dimmock. X r^OO.

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rente, avec un épaississenient lonj^itudinal médian. Il se continue par sa base avec la paroi inférieure du pharynx; sa pointe est simplement lancéolée ; il est mis en action par des muscles protracteurs et rétracteurs. Son épaississenient médian est plein chez certaines espèces (Cule.c pipiens, C. riifus), mais est creusé chez d'autres (C. ciliatus).

L'hypopharynx s'ai)plique normalement contre l'épipharynx, gouttière dont la section a la forme d'un O. Il se constitue ainsi (iig. 68) un véritable tube par lequel passe le sang sucé par l'Insecte.

Fig. 68 — Coupe transversale (le la trompe de Culex Q, d'après Dimmock. — e, épipharynx; ml, muscle longitudinal ; tr , trachée.

Les autres lettres comme dans la flg. 63.

Fig. 69. — Coupe transversale de la trompe d'.l/io- /) /le /es ry, d'après Polaillon. — (?, épipharynx soudé au laljre; /i, hypopharynx soudé au labium; /, labre; ?>i/, muscle longitudinal ; tr, trachée.

3" Une paire de mandibules (fig. 63, 65, 67 et 68, ma). Ce sont les parties les plus délicates de l'appareil buccal, minces lamelles de chitine, disposées latéralement et contiguës par leur bord interne. Elles s'effilent légèrement de la base au sommet et présentent à celui-ci un épaississenient en forme de V.

4° Une paire de ma.rilles (fig. 63, 65, 67 et 68, mx). Ce sont des lamelles effilées, disposées latéralement et contiguës par leur bord interne, qui est très épaissi. A leur base, elles s'unissent avec le palpe correspondant, immédiatement avant de s'enfoncer sous le clypéus; leur extrémité lilu-e est très aiguë et présente comme des dents de scie à sa partie supérieure.

Telle est, chez la femelle, la constitution de l'appareil suceur.

Chez le màle, la trompe est généralement plus grêle et souvent même plus longue que chez la femelle. Le labium porte un plus grand nombre de poils et d'écaillés; le labre et les mandibules sont

bien développés, mais moins que chez la femelle; les maxilles font défaut ; l'hypopharynx est soudé au labium sur toute sa longueur. Avec un tel appareil buccal (fig. 69), le mâle n'est guère capable de percer la peau des animaux et de se nourrir de sang. On le voit en elïet se poser sur la peau de l'Homme sans chercher à piquer; en revanche, il boit avec avidité des liquides mis à sa portée, comme de l'eau, de la salive ou du sang frais.

D'après cela, et l'observation journalière confirme ces données anatomiques, c'est donc surtout, mais non exclusivement la femelle qui pique l'Homme et les animaux.

Palpes maxillaires. — A l'appareil buccal sont annexés les palpes (fig. 63 et 65, p ; fig. 70-77). Ce sont des appendices rigides, digitiformes, dirigés en avant ou repliés en haut. Ils sont situés latéralement, à la base de la trompe ; ils s'insèrent sur une pièce chitineuse interne (fig. 70, a), avec laquelle la maxille s'articule également (fig. 70, m). Ils varient notablement dans leur longueur et leur configuration, suivant le genre, l'espèce et le sexe ; ils présentent donc une importance considérable au point de vue de la classification. D'une façon générale et sans tenir compte ici des variations sexuelles de longueur, ils sont grêles et effilés chez la femelle (fig.

71 et 72), spatulés ou claviformes et ornés de longs poils chez le màle (fig. 73 et 74). La disposition des écailles, des poils et des soies varie notablement et fournit de bons caractères distinctifs; chez le mâle, ces appendices sont plus nombreux que chez la femelle.

Le nombre des articles est assez variable. 11 n'y a qu'un seul article dans les genres Aëdes et Uranotsenia, suivant Arribâlzaga ;

Fig. 70. — Palpe maxillaire droit de Culexpipiens 9 , d'après Ficalbi. — a, pièce chitineuse interne donnant insertion à la maxille, m, et au palpe, p. X 55.

Fig. 71. — Tête d'Avopheles ma-yulipejmis^, vue d'en haut, d'après Ficalbi. X «4-

MORPHOLOGIE ET ANATOMIE

quant aux genres Culex et Anophèles, les observateurs ne sont pas d'accord. Ficalbi compte trois articles chez le mâle des Culex el trois ou quatre, suivant les cas, chez la femelle; il reconnaît trois articles chez le mâle des Anophèles et quatre chez la femelle, bien

qu'un ou deux étranglements de l'article basilaire puissent être pris pour des articulations véritables et faire croire à l'existence de quatre ou cinq articles.

Polaillon précise ces faits. Les étranglements en question s'observent surtout chez le mâle, mais aussi chez la femelle. Par exemple, la femelle d'Anophèles maculipennis a les palpes formés de quatre articles grêles (fig. 75, A); Ficalbi lui en attribue cinq (fig. 76, A), le premier présentant près de sa base une « articulation douteuse, bien marquée cependant par une pigmentation bien plus faible de la chitine et par une absence complète de poils et d'écaillés ». 11 ne s'agit pas là d'une vraie articulation, mais bien d'un simple étranglement, au-dessous duquel se voit d'ailleurs une autre constriction similaire : la femelle d'Ariopheles n'a donc que quatre articles qui sont entre eux, quant à leur longueur, ggusiblement dans la même i-elation que les chiffres 4, 4, 2 et 1.

Fig. 73. — Longueur relative de la trompe

Fig. 72. — Longueur relative de la trompe et des palpes chez les Culex Q, d'après Polaillon. — A, C. neniorosus; B, C. pipiens. — P, palpe ; T, trompe.

et des palpes chez les Culex ç^, d'après Ficalbi. —a, C. armulatus ; b, C.spalhipalpis : le palpe a été débarrassé de ses écailles et de ses poils. X 16.

Le mtile (lig. 75 et 70, B) n'a (juc trois ai ticles au palpe: le i)reinier, long et grêle, présente deux étranglenienls pseudo-articulaires à

ï. 74. — Longueur relative de lit trompe ot des palpes chez les Ciilex o*, d'après Polaillon. — A, C. pipiens : palpe mince et elïilé, plus Ions que la trompe; B, C. spathipalpis : palpR claviforme, plus court que la trompe: C, C. anntilatus : palpe claviforme, plus long que la trompe. — P. palpe ; T, trompe.

Fig. 75. - Longueur relative de la trompe et des palpes ciiez Anophèles nwculipenniH, d'après Polaillon. — A, chez la femelle; B, chez le mAlc.

sa base et un autre en son milieu ; les deux autres sont renflés en massue.

La longueurrelativede ces trois articles est exprimée par les cliilïres 4, 1 et 1.

Chez les Cide.r, la femelle a tantôt trois [C. pipiens, fig. 70 et 77, A), tantôt quatre articles au palpe (C.

nrmorosiis, fig. 77, B ; C.

penicillaris,C.spalhipalpis); dans ce dernier cas, l'article terminal est rudimenlaire et se présente sous l'aspect d'une petite boule

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enfouie sous les poils et les écailles et logée clans une excavation du troisième article. Le basilaire porte en son milieu un étranglement qui simule une fausse articulation. Dans les deux exemples ci-dessus, la longueur relative des articles est 1, 0.7 et 2.2 dans le premier cas, 1, 1, 2.0 et 0.2 dans le second cas. Chez le mâle, le palpe est constitué comme celui des Anophèles de même sexe : le premier article est mince, aussi long cjue les deux autres et présente deux étranglements à sa base et un autre en son milieu ; les deux autres sont courts et épais, claviformes (fig. 73 et 74).

La longueur des palpes, avons-nous dit, est très variable. Ils sont très courts chez Aèdes et Uranotœnia ; courts chez les femelles de Culex (fig. 72); un peu plus longs que la moitié de la trompe chez le mâle de certains Cule.r (fig. 73, b ; fig. 74, B) ; aussi longs que la trompe chez Anophèles (fig. 71 et 73) et beaucoup de mâles de Culex ; plus longs que la trompe chez Megarhinus et beaucoup de mâles de Culex (fig. 73, a ; fig. 74, A, C).