Teintes peu brillantes, pattes non hirsutes .... Culex
9. Teintes métalliques sombres, pattes hirsutes. . . . Sabethes.
Classification de F. Lynch Arribàlzaga. — La classification qui précède répondit longtemps à tous les besoins des naturalistes. Par suite de l'augmentation progressive du nombre des espèces connues, dont la grande majorité venaient prendre place dans le seul genre Culex, on pouvait prévoir néanmoins que celui-ci devrait quelque jour être démembré à son tour.
En 1891, F. Lynch Arribàlzaga entreprend cette réforme. Dans un important mémoire sur les Moustiques de la République Argentine, il crée pour trois espèces nouvelles les deux genres Heteronycha et Uranotxnia, puis distrait du genre Culex un petit nombre d'espèces déjà connues, en faveur desquelles il établit trois genres nouveaux. C'est ainsi que Culex albofasciatus Macquart devient le type du genre Ochlerotatus, C. txniorhynchus Wiedemann celui du genre Tœniorhynchus et C. discrucians Walker celui du genre lanthinosoma. De la sorte, le nombre total des genres se trouve donc porté à onze.
Nous reproduisons ci-après, avec ses incorrections qui en rendent souvent le sens si obscur, le tableau dans lequel Arribàlzaga formule les caractères distinctifs de ces onze genres.
DESCRIPTION DES GENRES ET DES ESPÈCES
Tabula generum.
1. Palpi maxillares in utroque sexu îj-articulati, ssepius in mare proboscide fere longiores at in femina brevissimi, rarius in utroque sexu proboscidis longitudinem attengentes vel paulo superantes. Ungues aliis fissi vel denticulati, aliis simplices 2
— . Palpi maxillares in utroque sexu uni-articulati, brevissimi, ovati, basi proboscidis parum excedentes. Ungues minuti simplices vel infrà dentati 10
2. Palpi maxillares in utroque sexu longitudine proboscidis vel parum longiores, squamati, haud plumosi 3
— . Palpi maxillares; maris proboscide longiores, plus minusve dense longeque plumosi, feminae brevissimi proboscidis diraidio haud attingentes, squamati, parce pilosulli 4
3. Proboscis deorsum uncinata. Palpi maxillares proboscide parum breviores vel longiores, sursum versus plus minusve arcuati. Alarum nervulis mediis transversis adsunt. Abdomen apicem versus ampliatum. Alarum cellula 1* submarginali minutissima. Corpus azureum, violaceum vel viride Megarhina.
— . Proboscis recta. Palpi maxillares proboscide vix vel haud breviores, feminae recti, paralleli maris apice-incrassati extrorsum divergentes. Alarum nervulis mediis transversis interdum desunt, cellula 1^ submarginali elongata. Abdomen apicem versus attenuatum . Corpus cinereum vel fuscanum Anophèles.
4. Alarum cellula-basilaris interna externa paulo longiora. Tibiis intermediis posticisque ad apicem, tarsisque posticis ad basin, plus minusve dilatatis, longe denseque villosis subplumosis. . . . Sabeth.es
— Alarum cellula basilaris interna externa, paulo breviora. Tibiae haud dilatatae, squamatae, plus minusve sparsim ciliatae vel spinulosae 5
5. Palpi maxillares maris tenues, apicem versus sensim attenuati, sursum versus incurvi modice dense longeque plumosi feminae aliis articulis 4 primis brcvibus obconicis ultimo sat magno pr;ecedentibus conjunctis fere œquelongo, aliis articulis 3 primis brevibus, 4 elongato obconico, ultimo minutissimo conico. Abdomen (cf ) utrinque haud villosolanatum 6
— . Palpi maxillares maris crassiusculi apicem versus gradatim incrassato-ad proboscidem ssepius parallelis recti, dense longeque subpenicillato-plumosi, feminae articulis 3 primis brevibus, 4" elongato obconico vel lineare praîcedentibus 3 conjunctis longiore, ultimo minutissimo sub squamulas fere recondito. Abdomen (o^) utrinque longe villoso-lanatum. 7
6. Ungues feminae œquales, maris inœquales sat fortiter arcuati, simplices Culex.
— . Ungues maris infra denticiilo acuto armati, antici et medii inae-
quales una sat magna alteraque distincte minore, feminae aequales longiusculi, infra denticulo acuto munili Heteronycha.
1. Ungues in utroque sexu fissi vel infra uni vel bidenticulati . . 8
— . Ungues maris denticulati, feminae simplices 9
8. Ungues fissi (9) fere bifidi vel (o^) infra longe bi-dentati. Tibiae posticae leviter compressée, apicem versus per parum incrassatae sat dense breviterque squamato-hirtulae spinulosaeque. Palpi maxillares feminae longitudine proboscidis fere quarta parte œquantes, articule penultimo linearis utrinque compresse sat dense pilosullo, praecedentibus 3 simul sumptis plus sesqui longiore sed haud crassiore, uitimo minutissimo ovato, sub - reniformis, maris proboscide plus sesqui longiores, articulis primis linearibus . apicalibus 2 praecedentibus crassioribus leviter plumosis. Corpus nigrum vel testaceum Psorophora.
— . Ungues infra pone médium denticulo acuto minuti. Palpi maxillares feminae brèves, longitudine proboscidis vix sexta vel septima parte ;equantes, articule 4o praecedentibus longiore ultime minutissimo tenui, maris apicem versus incrassati, dense longeque phimesi, subpenicillati fere ut in Tseniorhyncho. Corpus saepe cinereo vel aurato-variegatum Ochlerotatus .
9. Ungues infra (çf) dente valide armati, feminae inœquales, simplices medice elongati parum arcuati. Palpi maxillares maris crassiusculi, apicem versus incrassati, dense longeque plumosi, subpenicillati, articulis 3 primis cum proboscide subparallelis rectiusculis, sed apicalibus 2 leviter extrorsum divergentibus, feminae articulis tribus primis brevibus, 4° elongalo-obconico praecedentibus tribus cenjunctis longiore, ultime minutissimo, cenico, vix conspicue sub squamulas fere occulte. .
T senior hynchus.
— . Ungues infra in utroque sexu unidentati. Palpi maxillares : feminae articule 4° brève ebconico, o" eblengo, praecedentibus longiore crassioreque, maris fere ut T senior hyncJw atque minus plumosi tenuiereque. Corpus nigro-violaceum vel violaceum, argentée vel aureo maculatum lanthinosoma.
10. Proboscis recta, linearis apice haud incrassata, nuda sive tenuiter villosa et squamata (ç^). Alae dense squamatae. Ungues maris antici intermediique inaequales interna infra minute 1-dentati, externa basin versus minute médium versus longius bi-dentati, feminae simplices. Corpus cinereum dense squamatum Aëdes.
— . Proboscis deorsum leviter arcuata, crassiuscula apicem versus magis incrassata, feminae sat longe villosula, maris apicem versus longe ciliata. Alae hyalinae parce squamulatae. Corpus fuscum vel obscure
testaceum, parum squamatum caeruleo maculatum et vittatum
Uranotsenia.
DESCRIPTION DES GENRES ET DES ESPÈCES
Fig. 144. — Aile des Culicides, d'après Skuse. — 1, Megarhiiius ; 2, Culex; 3, Anophèles; 4, Aëdes ; 5, diagramme indiquant la terminologie des nervures et des cellules :
Nervures. — a-g, costa ; b, transverse iiumérale ; c, auxiliaire ; d, l^e longitudinale ; e, branche antérieure de la 2^ longitudinale ; /', sa branche postérieure ; g, sommet de l'aile ; h, branche antérieure de la 4^ longitudinale ; k, sa branche postérieure ; l, branche antérieure de la 5'' longitudinale ; m, sa branche postérieure; n, 6« longitudinale; p, transverse sous-costale; q, transverse marginale ; r, transverse surnuméraire : sef, 2^ longitudinale ; Ig, 3e longitudinale ; uv, épaississement de la membrane alaire ; xhk, 4e longitudinale ; xlin, 5^ longitudinale ; y, transverse moyenne ; s, transverse postérieure.
Cellules. — A, costale ; B, subcostale ; C, marginale ; D, l'<^ cellule submarginale ; E, 2e submarginale ; F, cellule postérieure ; G, 2^ postérieure ; H, 3e postérieure ; I, l'e basale ; J, 2e basale ; K, anale ; L, axillaire ; M, spuria.
Oq doit savoir gré à F. Lyncli Arribâlzaga de la réforme qu'il a tentée : il a eu le mérite de donner des descriptions plus précises que ne l'avaient fait ses prédécesseurs, à l'exception de Schiner, de Skuse (fig. 144) et de quelques autres ; il a mieux caractérisé les genres, qui jusqu'alors étaient mal définis ; il a mis en évidence la variété de conformation des ongles et fourni de la sorte un nouveau caractère fort utile. Néanmoins, son système manque de l'exactitude requise, comme l'a justement fait observer Ficalbi.
On pourrait citer, par exemple, des Moustiques qui, d'après ce système, devraient rentrer dans le genre Culex à cause de leurs ongles simples et dans le genre Ochlerotatus à cause du palpe claviforme du mâle ou en raison de son abdomen très velu des deux côtés.
La classification du naturaliste argentin ne repose donc pas sur des bases solides, du moins en ce qui concerne le genre
Hg. 145. — Organisation du genre Ochlerotatus, d'après Arribâlzaga.
Ochlerotatus (1). Celui-ci (fig. 145) doit être supprimé et les deux espèces qui lui ont été attribuées doivent rentrer dans le genre Culex. Il doit en être de même pour l'unique espèce (fig. 146) du genre Heteronycha (2), car on ne peut vraiment établir un genre d'après un caractère aussi frêle que celui de la diversité de structure des griffes, d'une patte à l'autre : on sait maintenant que
(1) 'Oylr^poTOLzoi superlatif de 'O^Xopo;, importun. — Arribâlzaga rangeait deux espèces dans ce genre: 0. albifasciatus (Macquart, 1838) et 0. confirmatus Arrib., toutes deux des régions moyennes de l'Amérique méridionale.
(2) "Erspo;, divers ; "ovj|, "ovjyo;, ongle. Non Heleronychus Dejean, 1833, Coléoptère ; non Heleronychus Canestrini et Fanzago, 1876, Arachnide. — L'unique espèce, H. dolosa Arrib., est de la province de Buenos Aires.
DESCRIPTION DES GENRES ET DES ESPÈCES
ce fait, que Lynch Arribâlzaga pouvait croire exceptionnel, est au contraire très banal ; on en verra plus loin divers exemples.
Fig. 146. — Organisation du genre Heteronycha, d'après Arribâlzaga.
Les genres Tseniorinjnchus, lanthinosoma et Uranotaenia échappent aux critiques précédentes et méritent d'être conservés. Avec le genre Hxmagogus, fondé par Williston en 1896 pour un Moustique de l'île Saint- Vincent, ils portent donc à dix le nombre des genres de Culicides admis par les naturalistes.
Classification de Theobald. — Cependant une revision s'imposait : en raison du nombre toujours croissant des espèces qui venaient prendre place dans le genre Culex, il était nécessaire de procéder à son démembrement. Theobald a entrepris cette tâche : sa réforme, porte non seulement sur le genre Culex, mais sur l'ensemble de la famille des Culicides. Il n'a fait encore qu'en indiquer les grandes lignes, dans une note préliminaire (1), à laquelle nous empruntons ce qui suit.
H) La publication récente de cette note nous a contraint à remanier notre texte à partir du chapitre IV, dont l'impression n'était pas encore achevée. C'est pour cette raison que les nouveaux noms de genre introduits dans la science par Theobald ne font leur apparition dans notre ouvrage qu'à partir de la présente page. Le genre Stegomyia, il est vrai, a été déjà cité plus haut (page 43), mais d'après une simple mention qui en avait été faite antérieurement (Journal of tropical medicine, IV, p. 159, en note, 15 mai 1901).
Dans un ouvrage qui nous parvient au moment de mettre sous presse, Howard mentionne déjà les genres Toxorhynchites et Stegomyia, d'après une communication personnelle que Theobald lui avait faite. Il signale en outre un genre Conchyliastes, caractérisé parce que les pattes postérieures, de teinte générale noire, ont leur extrémité blanc de neige ; il y rattache les deux espèces Culex musicus Say et C. posticatus Wiedemann, toutes deux de l'Amérique du nord. Ce nouveau genre, attribué par Hovpard à Theobald, ne semble pas avoir été maintenu par ce dernier. — L.-O. Howard, Mosquitoes. New- York, in-S", 1901 ; cf. p 155, 234 et 236.
Lynch Arribâlzaga basait sa classification principalement sur la configuration des palpes et des griffes, en lui attribuant la valeur d'un caractère générique. Pour ïheobald, c'est là un caractère tout au plus d'ordre spécifique, tandis qu'on trouve dans l'écaillure une variété remarquable, qui permet d'établir dans la grande famille des Gulicides certains groupements naturels.
Le reste de l'organisation générale n'est pas non plus sans importance : c'est ainsi, par exemple, que les genres Dinocrites et Brachiosoma ont pu être institués d'après la structure des antennes. De même, on doit tenir un grand compte de la conformation des palpes, du thorax et des griffes ; revenons en peu de mots sur ces organes, bien qu'ils aient été déjà décrits plus haut.
Les palpes, comme on sait, varient considérablement. Chez le mâle, ils sont longs dans les genres Culex et Anophèles, courts dans les genres Aëdes, Uranotœnia, Wyeomyia, etc. ; chez la femelle, ils
Fig 147. — Variations du métanotum, d'après Tlieobald. — A, JobloLia ; B, Wyeomyia ; C, Culex.
sont longs dans les genres Anophèles et Megarhinus, courts dans les genres Aëdes, Culex, Stegomyia, etc. Ils sont formés de deux articles chez Aëdes (1), de quatre chez Anophèles, de cinq chez Megarhinus.
Le thorax est formé presque entièrement par le mésothorax ; le prothorax est habituellement réduit à deux lobes latéraux ; le méta thorax ou métanotum est lui-même très petit. Ce dernier est représenté par un étroit article semi-lunaire, à convexité postérieure, qui empiète plus ou moins sur le premier segment de l'abdomen (fig. 79, a); il est ordinairement nu {Culex, Anophèles), mais peut porter des poils et des écailles diversement disposés (fig. 147). Entre lui et le mésothorax est interposé le scutellum,
(1) Y compris un petit article basilairc très peu visible.
DESCRIPTION DES GENRES ET DES ESPÈCES
étroite plaque transversale ordinairement trilobée (Joblotia, Wyeomyia, Culex, etc., fig. 147), mais parfois simple (Anophèles).
Comme il a été dit plus haut (page 60), les griffes présentent de bons caractères spécifiques (fig. 85). Chez la femelle, elles sont toujours égales entre elles à chaque patte ; ordinairement simples, elles sont parfois unidentées. Chez le mâle, elles sont toujours inégales au.x deux premières paires de pattes ; rarement simples, elles sont ordinairement dentées : ou bien elles n'ont toutes qu'une seule dent, ou bien les plus petites sont unidentées et les plus grandes bi ou tridentées ; celles de la troisième paire de pattes sont toujours égales, simples et ordinairement de très petite taille. C'est là une règle générale, à laquelle on ne connaît guère qu'une exception. Celle-ci nous est offerte par certains Anophèles, tels qu'i. macuUpennis, dont le mâle ne porte à la patte antérieure qu'une seule griffe tridentée : dans ce cas, l'une des dents basilaires représente évidemment la griffe absente.
Afin de donner une description à la fois claire et rapide de la forme et de la structure des griffes, Ficalbi a imaginé de faire usage de formules unguéales. Suivant que les griffes sont sans dents ou portent au contraire une, deux ou trois dents, il les indique respectivement par les chiffres 0, 1, 2 et 3. Par exemple, la femelle de Culex pipiens, dont toutes les griffes sont simples à chacune des trois paires de pattes, a pour formule : 0. 0-0. 0-0. 0. Chez le mâle deC. penicillaris, la première patte porte une grande griffe bidentée et une petite unidentée, la deuxième de même, la troisième deux griffes unidentées et égales; la formule est donc 2.1-2.1-1.1. On peut même indiquer par des chiffres de taille différente l'inégale grosseur des griffes; la formule précédente peut donc s'écrire ainsi : 2.1-2.1-1.1. D'après cette méthode, la formule unguéale du mâle de C. ylaphyropterus (fig. 85) serait donc 2.1-2.1-0.0; celle de la femelle serait 0.0 pour la première patte. De même. Anophèles maculipemnscf aurait pour formule : 3-0. 0-0. 0.
On ne saurait trop approuver une telle méthode. Nous ne manquerons pas de l'employer, mais en la modifiant de manière à indiquer sans difficulté la formule d'une patte déterminée, par exemple chez un Insecte qui aurait perdu un plus ou moins grand nombre de ses fragiles appendices. Nous indiquons par un chiffre gras la griffe la plus grande, dans le cas d'inégalité des deux
grilles, el nous représentons par un point d'interrogation mis en parenthèse la griffe ou les griffes absentes. La formule de C. penicillaris sera donc : 2. 1 — 2. 1 — 1. 1, et celle de C. glaphyropterus 2.1 — 2.1—0.0. Supposons qu'il s'agisse de décrire un Insecte du premier type ayant perdu sa première et sa dernière paires de pattes et un spécimen du second type ayant perdu les deux premières paires de pattes, on écrira : (?)-2.1-(?) et (?)-{?) -0. 0.
Les écailles qui ornent les diverses parties du corps, ainsi que les palpes, les pattes et les ailes, sont de forme très variable ; on peut néanmoins les ramener à six types principaux que nous désignerons ainsi : l» écailles en serpette (fig. 78, b ; fig. 148, e) ; S» fusifonnes (fig. 148, f,y) ; 3° en vis (fig. 78, a ; fig. 148, h, i) ; 4° en bêche (fig. 78, d ; fig. 148, a) ; S» en vrille (fig. 148, )) ; 6° en faucille (fig. 78, c ; fig. 148, d). Telles sont les différentes formes qui se peuvent observer sur le corps et surlespattes. Aux ailes, les écailles se présentent encore sous d'autres aspects : elles sont 7" en bâtonnet ; 8° en gousse (flg. 78, e); 9° lancéolées ; 10" en raquette (fig. 148, k) ; 11° en spatule ; 12° en étendard (fig. 148, b. c). Ces différentes dénominations sont plus simples et non moins exactes que celles proposées par Theobald(l).
L'écaillure de la tête présente de notables variations, auxquelles on doit attacher une grande importance systématique (fig. 148, 1-5). Dans le genre Culex, par exemple (fig. 148, 2), des écailles en serpette sont répandues sur tout l'occiput ; des écailles en vis y sont implantées, spécialement vers la nuque; des écailles en bêche occupent les côtés de la tête. Le clypéus, suivant qu'il est glabre, velu ou écailleux (fig. 148, 6), mérite lui-même de fixer l'attention.
Les pattes sont entièrement couvertes d'écaillés ; ce sont ordinairement des écailles en spatule, contiguës et imbriquées, mais on peut rencontrer des écailles en vis, formant des touffes denses qui donnent aux pattes une apparence épaissie (lantldnosoma) ou l'aspect de rames (Sabethes).
Sur les ailes, les écailles occupent les nervures et le bord posté-
(1) Il est utile de donner la terminologie adoptée par Theobald ; l'ordre numérique permettra la comparaison avec celle dont nous faisons usage :
1» Narrow curved scales ; 2" spindle-shaped curved ; 3° upright forked ; 4° spade-shaped or broad flat ; o» long twisted ; 6» narrow hair-like curved ; 7» linear and narrow ; 8» elongated oval : 9» lanceolate ; 10" piriforme : 11» spatulate ; 12" asymmetrical broadened scales.
DESCRIPTION DES GENRES ET DES ESPÈCES
Fig. 148. — Variations de l'écaillure chez les Moustiques, d'après Theobald. — a-k, diverses formes des écailles : a, en bêche ; b, en étendard (Mansonia) ; c, en étendard (Aëdeomyia) ; d, en faucille ; e, serpette ; f, g, fusiforme ; h, i, en vis ; j, en vrille ; k, en raquette. — 1, tête, scutellum et profil des écailles céphaliques chez Stegomyia ; 2, chez Culex ; 3, chez Aèdes ; 4, chez Megarhinus ; o, chez Anophèles; 6, clypéus chez Culex {a'), Stegomyia {b') et Joblotia (c').
rieur (fig. 149). Chaque nervure porte de deux à cinq ou six rangées d'écaillés qui varient de forme dans les différents genres : on les distingue en médianen et en latéralex. Les premières sont ordinairement de largeur modérée, symétriques, courtes ou allongées, se terminant par un bord convexe ou droit ; les secondes sont minces, linéaires, rectilignes ou incurvées. Le bord de l'aile porte également ti'ois ou quatre rangées d'écaillés : les écailles de la frange sonl longues, lancéolées et de trois tailles ditïérentes; les écailles du bord sont plus petites et disposées en deux séries.
L'abdomen est ordinairement couvert d'écaillés en spatule, formant un revêtement complet, sauf chez les Anophelinae. On voit parfois des écailles en vis, qui donnent au corps un aspect rugueux {Mucidus); ou bien certaines parties peuvent être héi-issées de longues écailles en bâtonnet, qui forment une sorte d'éventail caudal [Megarhinus).
La note à laquelle il vient d'être fait allusion n'était que le prélude d'une Monographie des Culicides que Theobald devait publier bientôt après ; elle est effectivement parue dans le courant de l'année 1901. En attendant cette Monographie, nous avons suspendu pendant plusieurs mois l'impression de notre ouvrage, à partir de la présente page, afin d'y introduire la classification nouvelle. Nos descriptions étalent faites; il ne s'agissait plus que de distribuer les espèces entre les nouveaux genres.
La nouvelle classification adoptée par Theobald dans sa Monographie consiste essentiellement en un démembrement du genre Culex ; elle laisse intact le genre Anophèles. Ce dernier a été démembré à son tour dans une note ultérieure (juin 1902), ce (lui porte à 29 le nombre des genres qui rentrei^t actuellement dans le groupe des Culicinae, tel qu'il a été défini plus haut (p. 30- 43). En raison de l'importance qu'il est en train d'acquérir, ce groupe mérite d'être élevé à la dignité de famille, et les Coreîhrinae passent au même rang. On obtient ainsi deux familles distinctes, les Corethridae, qui n'ont aucune relation connue avec la médecine, et les Cnlicidae [sensu stricto) ou Moustiques propremenl dits, dont nous écrivons l'histoire.
Voilà deux ans, on connaissait moins de 250 espèces de Culicides ; Giles avait pu en relever 225 et j'étais arrivé moi-même à un total de 237. Depuis lors, le nombre des espèces connues a augmenté
DESCRIPTION DES GKNRES ET DES ESPÈCES
Fig. 149. — Diverses formes des écailles des ailes chez les Moustiques, d après Theobald. — i, écailles des nervures et de la frange chez Anophèles; 2, écailles des nervures chez Cyclolepidopteron ; 3, écailles des nervures et de la frange chez lanihinosoma ; 4, écailles des nervures chez Eretmapodites ; 0, chez Stegomyia ; 6, chez Mansonia ; 7, écailles des nervuies et de la frange chez Culex ; 8, écailles des nervures chez Mucidus ; 9, écailles des nervures et de la frange chez Psorophora.
dans de notables proportions : Theobald, dans sa Monographie, donne la description de 319 espèces, et encore ses listes présententelles plus d'une lacune. Le tableau ci-contre indique comment se répartissent tous ces Insectes.
