XVI AVANT-PROPOS

à Textrême obligeance du professeur Ramon y Cajal, nous avons pu y introduire les résultats d'un certain nombre de ses recherches encore inédites et de celles d'autres auteurs. C'est donc, pour ainsi dire, un nouvel ouvrage du professeur Ramon y Cajal, écrit en langue française, beaucoup plus complet que la traduction allemande parue dans les Archiv fur Anatomie und Physiologie du professeur His, et aussi bien plus exact, ce qui est surtout à considérer quand il s'agit d'anatomie microscopique.

D'' L. AZOULAY.

Mars 1894,

Personne ne mettra en doute Fimportance extrême que possède la connaissance parfaite de la structure du système nerveux pour l'étude de la physiologie et de la pathologie. Ce système établit un rapport dynamique entre les éléments les plus éloignés de Torganisme, en gouvernant, en réglant toutes les activités cellulaires, et en les faisant conspirer vers le but suprême de la conservation de la vie et de l'espèce.

Mais en dépit de l'importance considérable que possède, sous le triple point de vue anatomique, physiologique et pathologique, la connaissance de ce système, on est forcé de confesser qu'il n'en est aucun autre qui garde autant d'inconnues dont on doive le débarrasser et qui ait été étudié avec moins de fortune.

Le problème cependant si simple de la forme des cellules nerveuses commence seulement aujourd'hui à se trouver dans des conditions de solution prochaine , alors que pour presque

tous les tissus, il y a longtemps que l'on peut le considérer comme définitivement résolu.

Le motif de notre retard gît dans la difficulté extrême de l'analyse. Les éléments du cerveau et de la moelle atteignent une taille considérable et leurs expansions fines et ramifiées à plusieurs reprises, constituent par leur entrecroisement pour former la substance grise^ un feutrage très serré et d^une complication qui défie toute tentative faite pour poursuivre individuellement les mêmes éléments, et toute intention de vérifier leurs terminaisons.

Si Ton ajoute les filaments nombreux et très ténus des cellules de la névroglie, les fibres nerveuses innombrables qui, provenant d'autres centres, étendent leurs arborisations dans chaque portion de la substance grise; si l'on considère que tous ces éléments sont soudés entre eux par une faible quantité de ciment interstitiel très cohérent; si l'on suppose l'extrême délicatesse et l'altérabilité des corpuscules nerveux, l'on se formera une idée de la complexité rebutante de la substance grise et des difficultés techniques qu'il a fallu surmonter pour projeter quelque lumière dans un domaine aussi obscur.

Mais le problème est d'un intérêt si pressant que, malgré tous ces obstacles, une multitude d'anatomistes et de physiologistes se sont consacrés à l'élucidation de la morphologie et des connexions des cellules nerveuses.

Chaque époque a eu sa méthode analytique préférée, méthode à laquelle elle a dû les progrès réalisés. Avec Gerlach on a inauguré la méthode de coloration au carmin, qui a permis à Deiters de déterminer les deux espèces de prolongements des cellules nerveuses et de vérifier la morphologie véritable des corpuscules névrogliques. A Tûrck, à Bouchard, à Fleschig, à Charcot, etc., on doit l'application de l'étude des dégénérescences secondaires à la détermination du trajet des tubes nerveux dans les centres. Fleschig a institué le procédé, non moins riche en enseignements, de l'étude de la médullisation successive des tubes nerveux de l'embryon , procédé basé sur celte particularité que chaque faisceau de fibres d'une même

conduction reçoit sa gaine de myéline à une époque distincte.

Mais ces méthodes, aussi bien que celles qui ont été fondées sur des colorations électives, soit du cylindre axe, soit de la myéline, par l'acide osmique (méthode d'Exner),par le chlorure d'or (méthode de Freud), ou par Thématoxyhne (méthode de Weigert), ne peuvent nous éclairer sur la question la plus importante et qui est celle-ci : Comment se terminent les expansions des cellules nerveuses et de quelle manière finissent les tubes de la substance blanche?

Sur ce point particulier on ne savait rien d'autre, avant les travaux de Técole italienne, que ce qui avait été mis au jour par les recherches de Deiters, Wagner, Kœlliker, Krause, etc., c'est à dire : l'existence dans toute cellule ganglionnaire des centres nerveux de deux espèces d'expansions : les unes épaisses, nombreuses, ramifiées à plusieurs reprises que l'on appela protoplasmiqties, et l'autre, plus fine, à contour pur, prolongée par une fibre nerveuse, que l'on nomma cylindre axe ou expansion de Deiters.

Pour expliquer les connexions intercellulaires on s'imaginait que les expansions protoplasmiques s'anastomosaient entre elles, en formant un réseau serré et continu dans la substance grise. Quant à l'origine des nerfs, on se donnait comme démontré que les nerfs moteurs représentaient la simple continuation des expansions de Deiters, tandis que les nerfs sensitifs étaient le résultat de la réunion, en cylindres axes séparés, des fibrilles du réseau protoplasmique interstitiel.

La figure i exprime graphiquement cette façon de penser qui a dominé dans la science pendant plus de trente ans.

Nous vivrions encore dans un tel état de choses si un illustre savant italien, Golgi, n'avait pas imaginé une méthode d'analyse beaucoup plus parfaite que toutes celles qui étaient connues. Quand un morceau de cerveau ou de moelle, durci dans le bichromate de potasse, est plongé pendant vingt-quatre heures dans du nitrate d'argent, il se forme précisément, dans un petit nombre d'éléments de la substance grise — ce qui permet de les distinguer avec la plus grande netteté — un pré-

cipité rouge opaque de chromnte d'argent qui donne des plus fines expansions cellulaires un dessin d'une beauté et d'une minutie extraordinaire. Grâce à ce précieux secours, Golgi parvint à prouver deux faits très importants :

1° le cylindre axe existe dans toute cellule nerveuse, et à l'égal des expansions protoplasmiques, il émet des ramuscules collatéraux nombreux et très fins; 2° les expansions protoplasmiques ne forment pas de réseau, mais se ramifient à plusieurs reprises en se terminant par des extrémités libres.

Connexions des racines antérieures el postérieures de la moelle dans la the'orie ancienne. — Comparer avec la fig. 4.

a fibre radiculaire postérieure dont l'origine serait dans les cellules d^ la colonne de Clarke ; b cellules unipolaires des glanglions rachidiens ; 1^ terminaison d'une fibre radiculaire dans le reticulum de la corne postérieure ; e fibre radiculaire qui marcherait longitudinalement à travers le cordon latéral ;/ fibre qui, de la colonne de Clarke, se dirigerait au cordon late'ral ; i,^ cordon latéral ; h cellule radiculaire ou motrice continuée par une fibre 7; / fibre radiculaire antérieure provenant d'une cellule o de la corne antérieure du côté opposé; k colonne de Clarko ; m scissure antérieure de la moelle; // faisceau antérieur de la voie pyramidale descendante ou cordon de Turck ; p cellule radiculaire antérieure dont les branches protoplasmiques forment un réseau q où se terminent les fibres radiculaires postérieures; r cellules de la corne postérieure dont les expansions protoplasmiques s'associent au réseau q ; ^ faisceau ascendant du cordon latéral ou voie cérébelleuse; t faisceau latéral de la voie pyramidale; u, v fibres radiculaires postérieures se terminant en réseau; .y cordon de Burdach : y cordon de Goll; 7 sillon postérieur de la moelle.

Quant au mode de connexion des cellules et des fibres, ce savant, influencé encore par la théorie réticulaire de Gerlach^ admit, à la place d'un réseau interprotoplasmique, un réticulum formé par l'entremêlement des ramuscules collatéraux et terminaux des fibres nerveuses ou cylindres axes, avec la réserve cependant que ce réseau pouvait n'être qu\ine simple hypothèse anatomique. De la sorte, le corps cellulaire et les expansions protoplasmiques restaient exclus de toute participation à la transmission du mouvement nerveux. Leur rôle, d'après l'opinion du savant précité, serait purement nutritif.

Comme nous le démontrerons plus loin, l'histologiste italien ne sut pas rompre tout à fait avec la tradition. Déjà, certains histologistes annonçaient, dès l'année 1885 , la possibilité que les fibres nerveuses et les cylindres axes se terminent librement comme les expansions protoplasmiques. His et Forel soutinrent cette doctrine, le premier, en se fondant sur ses études histogéniques qui lui montraient toujours les neuroblastes comme des éléments indépendants avant la production des expansions protoplasmiques; le second, en se basant ' sur cette considération négative que jamais il n'avait vu dans la substance grise la moindre trace de réseau nerveux interstitiel. Mais ni His ni Forel ne purent trancher définitivement la question, car ils ne parvinrent pas à faire la démonstration des arborisations terminales des cylindres axes ni des connexions médiates qu'elles établissent autour des corpuscules nerveux. C'est là l'œuvre que nous avons réalisée, pour le cerveau, la moelle, le bulbe olfactif, la rétine, les centres optiques, le grand sympathique, etc., etc., où nous sommes arrivé à démontrer, sans laisser prise au moindre doute, les véritables terminaisons des fibres nerveuses. Nos idées qui, à l'époque où nous eûmes l'honneur de les publier, parurent quelque peu risquées, ont reçu maintenant droit de cité dans la science. Ainsi les travaux ultérieurs des auteurs dont les mpnographies sont déjà nombreuses, et surtout ceux de Kœlliker, His, Lenhossék, van Gehuchten et Retzius et ceux de mon frère et Claudio Sala ont confirmé et étendu nos recherches et ont, en outre, révélé de nouvelles et impor-

tantes dispositions de structure (i). Nous pensons donc qu'il n'est pas inutile de montrer l'état actuel de nos connaissances sur la structure du système nerveux en nous restreignant aux données les plus essentielles et aux résultats qui peuvent être considérés comme entièrement prouvés.

(i) Nos études sur la moelle, le cerveau, le cervelet, le bulbe, la corne d'Ammon, la re'tine de l'enfant, de l'agneau, du cheval, du bœuf, à l'aide de la méthode au chromate d'argent et au sublimé, nous ont permis de vérifier l'exactitude parfaite des descriptions suivantes. Nous ajouterons que les figures de structure qui accompagnent le texte et qui semblent si schématiques, le sont en réalité moina que les préparations mêmes. — Azoulay.