VINGT-SIXIÈME LEÇON

Sommaire. — Pariies essentielles de rœil des Vertébrés. — Ëti de la sclérolique, de la cornée, de la choroïde.

Avant d'aborder Tétude des parties essentielles de Vgane visuel, il convient de rappeler que, loin de demeu: identique dans les divers Yertébrés, la forme du gl< oculaire se modiQe selon le milieu qu'ils habitent et vant les conditions dans lesquelles la vision doit s'ex cer : chez les Mammifères terrestres et les Reptiles, Yceil est presque absolument sphérique ; dans les Poissons et les Cétacés, il s'aplatit au point de ne plus représenter souvent qu'une demi-sphère, tandis que chez les Oiseaux il s'allongv et devient conique ^

Ainsi que nous avons déjà eu Toccasion de le constater, cet appareil est limité extérieurement par une membrane épaisse et fibreuse dans ses cinq sixièmes postérieurs où elle porte le nom de sclérotique, mince et transparente dans son sixième antérieur, où elle figure une sorte de verP de montre placé au-devant de Tœilet permettant auxrayo^ lumineux de pénétrer dans son intérieur, c'est la carf

* Voy. les mensurations données par Guvier {An. cotnp 2' éd., t. III, p. 390) et par Sœmmering (De oculorum hominis el malium sectione horizontali Comment,, 1818).

[Vingt-sixième leçon.] SENS DB LA VUE. 457

Sclérotique. — La sclérotique ^ représente donc la plus externe des membranes de Tœil, auquel cette tunique assure une dernière et puissante protection. C'est par elle que doivent s'établir les relations nécessaires à la vie et au fonctionnement de l'organe : aussi d'étroits canalicules permettent aux vaisseaux sanguins de la traverser, et sa face postérieure porte une large ouverture qui livre passage au nerf chargé de transmettre au centre percepteur

les impressions recueillies par la rétine. Dans le Lynx^ le Castor, l'Éléphant et le Phoque, cet orifice coïncide sensiblement avec l'axe antéro-postérieur de Tœil; chez le Cheval, il est situé un peu en dedans, tandis qu'il se trouve en dehors chez la Marmotte, le Loup, le Chamois, les Oiseaux et les Reptiles. Dans l'Homme et les Singes, il se présente en dedans et en bas >.

Sur la face externe de la sclérotique, s'insèrent les muscles droits et obliques, destinés à assurer les mouvements du globe oculaire ; par sa face interne, toujours rugueuse, cette membrane répond à la seconde des enveloppes de Toeil, à la choroïde.

D'un blanc plus ou moins opaque, la sclérotique offre une épaisseur très variable et s'amincit toujours vers sa partie antérieure; c'est ainsi que chez l'Homme elle mesure 1 millimètre au point d'entrée du nerf optique et seulement 0"'"',6 au voisinage de la cornée ^.

Dans la classe des Mammifères, cette membrane est purement fibreuse, composée de faisceaux lamineux

^ De oxXnpôç, dur.

* Teale, On the form of the eyeball and the relative position of ihe entrance of the optic nerv in différent Animais» — Miine Edwards, lo€. cU.,t. XII, p. 129.

* Sappey, loc. cit.

4S8 SENS DK LA VUE. IViqgt-dilèiM

entre-croisés et de quelques fibres élastiques ; mois cheiles Cétacés, elle semble se diviser en plusieurs coucbea *, et dans les Monotrèmes elle tend à revêtir l'aspect d'une capsuie cartilagineuse*; parfois même comme dans les Solipèdes^et les Ruminanls* elle s'incruste de tissu osseux foimant à sa région postérieure une couche plus ou moins épaisse. Ces modifications , si rares dans les Vertébrés supérieurs, deviennent très fréquentes dans les classes siùvaittes ; chez les Oiseaux, la ^«■AflJ^^^^ sclérotique est ainsi formée tf\\ ^f9|^^^^^ '^^ ^^°^^ couches : l'interne ^^ 1 wH^^^V cll'cxternesontconjonctives;

iXJS^^H '" ""^y^i^"^' cartilagineuse,

<^^gg^^^ gg^ formée de cellules arron-

Fig. «I. - cercle <,«-ui de J'es. En outrc, à sa partie ao- Il Bciéroiido de roiseiu. (D'iprts térieure " et parfois aussi vere

Leuckari.)

la zone opposée, la sclérotique se trouve revêtue d'un cercle osseux, découvert par Méry*,comp05éd'unnomhrevariablede plaques imbriquées' de l'orme quadrnngulaire, et recourbées en avant de

' Sœmmering, loc. cil. — Mayer, Anat., Vntersuch. ûberdasAup dci- Cttaceii, 1832.

' MpckH, ûmitkorytirhi paradoxi destripUo analomica, p. 39.— Leydig, Traité d'hialolorjie comparée, p. 562.

' Liicor], lie. cit.

* JcnnncB Uhatin, Ossification de ta sclérotique chez le Cerf {Confies rendus de la Soeiéli de biologie, 1878).

* Lpydig, t)c. cit., p. 20î.

* Mpry, Sur le cercle osseux autour de la cornée de l'œil de rAiçk, (itémoirgs de l'Académie des sciences, lOCC, t. 11, p, 15). — Peiii, Bescrijition anaComique de l'œil de l'espèce de Hibou appcUe Ulnli (itW- 1736, p. 5).

' Le nombre de ces plaques varie de 12à 30. — Voy.Alttrs, B«ifr. zur Anatomie und Physiologie. Brcmcn, 1802.

leçon.] SCLÉROTIQUE. 459

manière à encadrer exactement la cornée. Cette bague antérieure (fig. 91) est de beaucoup la plus constante; quant au cercle postérieur, il ne s'observe guère que chez quelques Gallinacés et entoure forifice par lequel le nerf optique franchit la sclérotique ^

Les Reptiles présentent une structure analogue : toujours la sclérotique y est cartilagineuse et souvent elle est renforcée par une bague osseuse, très visible chez les Crocodiles^, les Tortues^, les Lézards*. Dans les Batraciens, elle est cartilagineuse ; chez les Poissons, elle offre tous les modes de structure : fibreuse chez la Lamproie *, elle y rappelle le type propre aux Mammifères; cartilagineuse dans les Plagiostomes, elle reproduit les formes caractéristiques des Batraciens^ ; dans la plupart des Poissons osseux^ elle contient des plaques solides qui peuvent se réunir et constituer un anneau semblable à celui des Reptiles et des Oiseaux ^.

Cornée. — La sclérotique se continue antérieurement avec la cornée, autour de laquelle elle forme comme une

* Gemmînger, Ueber eine Knochenplaite im hiniem Sklerotikalsegment des Auges einiger Vogel {Zeit, f, wiss. Zoologie, t. IV, p. 215).

* D. W. Sœmmering, lac. cit.

* Bojanus, Anat. Testudinis europxa.

* Stannius et Siebold, loc. cit., p. 217.

* Milne Edwards^ loc. cit,, p. 133.

* Stannias et Siebold, loc. cit., p. 85.

'' Agassiz et Vogt, Anatomie der Salmonen, p. 88, pi. M. — Masselien, Dissert, inaug, systens descriptionem oculorum ScomberL Berlin, i875. — Rosenthal in Reirs Archiv fur Physiologie, 18H, p 395. — Leydig, Untersuchungen ùber Fische und Reptilen, p. 8. — Guvier, Histoire naturelle des Poissons y t. I,p. 453. — Leydig, loc. cit., p. 263. — Langhaus, Untersuchungen ùber die Sclerotica der Fische {Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 1865, t. XV, p. 243).

460 SENS DE LA VUE. [Vingi-sixièiiie

sorte de rainure circulaire, plus marquée chez les Rongeurs et les Oiseaux que dans Tespèce humaine. La face antérieure de la cornée est convexe et sa face postérieure concave ; elle présente un rayon de courbure égal à 8 millimètres d'après Petit et M. Lamé^ à 9'"^,5 selon Krause, à 7 millimètres suivant M. Sappey, dont les recherches permettent de considérer définitivement la cornée comme un segment sphérique.

Au point de vue histologique S on doit distinguer dans la cornée des Mammifères les trois régions suivantes :

1** Couche externe;

2^ Couche moyenne ou fondamentale ;

3"" Couche interne.

I. La couche externe comprend deux zones : la première est représentée par un épithélium qui compte quatre ou cinq assises de cellules et se continue avec la couche moqueuse de la conjonctive ; la seconde confine à la région antérieure de la couche moyenne : Reichert a cru devoir revendiquer pour elle une indépendance absolue, lui imposant même un nom spécial (Limitante antérieure de la cornée) ; Tanatomie comparée ne saurait admettre de pareilles distinctions, car cette zone manque chez un grand nombre de Vertébrés dans lesquels la couche moyenne se continue sans modification sensible jusqu'à Tépiihélium externe.

II. Cette couche moyenne offre un intérêt tout spécial : elle est formée d'un tissu particulier, qui donne de la chondrine par Tébullition et parait assez analogue aux formations cartilagineuses ; ce tissu cortiéen est formé de cellules étoilées, dont le chlorure d'or permet de distinguer

^ Voy. les Leçons de Ranvier in Progrés médical^ 1878-1879.

leçon.] CORNÉB. 461

facilement les prolongements filiformes; la teinture ammoniacale de carmin, précipitée par l'acide acétique, donne également de fort bons résultats (Mammifères, Batraciens, etc.).

III. La couche interne rappelle assez exactement la structure de la couche externe, car elle est formée d'une membrane élastique (Limitante postérieure de Reichert), doublée d'une assise épithéliale dont les éléments affectent une forme irrégulièrement hexagonale. — On décrit souvent ces deux zones sous le nom commun de <c membrane de Demours ou de Descemet ».

Aucune des couches cornéennes n'est vasculaire chez le Mammifère adulte ; c'est à peine si çà et là on peut y distinguer quelques minces filets sanguins. Dans les Poissons, au contraire, ces vaisseaux atteignent une réelle importance et s'y montrent disposés, tantôt en longues boudes sinueuses {Cobùis), tantôt en épaisses touffes d^ndroïdes {Orthagoriscus).

Quant aux filets nerveux, ils sont parfaitement connus depuis les recherches de Cohnheim : nés des nerfs ciliaires, *'s se répandent dans le tissu cornéen, puis s'épanouissent s^r les cellules de Tépithélium externe, offrant ainsi un 'Nouvel exemple de ces terminaisons interépithéliales que ^ous avons si minutieusement analysées lors de nos études ^^r les organes tactiles.

Chez les Oiseaux, la cornée est généralement très con- ^'^xe et parait encore plus saillante, en raison de la rigidité ^^ cadre osseux sur lequel elle est tendue; elle offre la '^^me forme chez les Crocodiliens et les Ophidiens, mais se ^^prime dans les Sauriens et les Chéloniens, où elle est relativement assez petite; la cornée des Batraciens ressemble

462 SENS DE Lk VUE. [Vingt-siiième

beaucoup à celle des Sauriens. Dans la classe des Poissons, elle est toujours fort peu convexe et plus épaisse sur ses bords que vers sa partie centrale ^.

Lorsqu'on a dépouillé l'œil de la coque extérieure formée par la sclérotique et la cornée , on découvre une seconde sphère, contenue dans la première et appendae au nerf optique comme une baie de raisin à son pédoncule, d\>ù le nom d'uvée ^, que les anciens lui avaient si justement donné et dont les modernes ont malheureusement dénaturé la signification. Rien ne diffère plus que Taspect de ces deux globes inclus l'un dans l'autre : Texterno était blanc ou opalin , l'interne sera noir ou brunâtre ; le premier était dur et résistant, le second possédera une mollesse extrême. Mais, en raison de leur forme à peu près identique, on pourra facilement y reconnaître des parties analogues : au segment postérieur du globe externe, à la sclérotique proprement dite, répondra la choroïde; au-dessous de la cornée s'abattra ïiris qui fait suite à la choroïde comme la cornée se continuait avec la sclérotique, et porte en son centre un orifice arrondi, lapi^pille.

De môme que nous avons étudié successivement chacim des deux segments de la sphère extérieure, de même nous devons relracer séparément Thistoire de la choroMc et celle du diaphragme irien.

Choroïde. — La face externe de la choroïde s'appliqw contre la face interne de la sclérotique, tandis que sa face

^ Sœmmering, loc. cit.

2 Uva, grain de raisin.

leçon.J choroïde. 463

interne recouvre la rétine et contracte avec les éléments excitables les plus étroites relations. Son extrémité postérieure offre une ouverture destinée au passage du nerf optique; quant à l'extrémité antérieure, qui se continue avec Tins, elle présente un intérêt tout spécial, possède une haute valeur physiologique et mérite une description particulière : c'est le corps cUiaire.

La choroïde est composée d'un certain nombre de couches qui varient avec les auteurs; les uns en distinguent cinq, d'autres n'en reconnaissent que trois ; cette dernière division semble la plus conforme aux résultats de l'observation directe, aussi l'adoplerons-nous ici et examinerons-nous successivement dans la choroïde : i "* La couche ccUuleuse ou externe ; 2!* La couche vasculaire ou moyenne ; 3"" La couche pigmentaire ou interne.

Peut-être même devrions-nous rapprocher cette dernière de la rétine, à laquelle la rattachent tant de liens anatomiques et de connexions physiologiques; mais elle se continue sans interruption avec le pigment de Tiris, et se développe en même temps que lui aux dépens de la vésicule secondaire ; on ne saurait donc la séparer de l'ensemble des tissus choroîdiens.

L La couche celluleuse donne à la membrane choroîdienne la teinte brunâtre et l'aspect mamelonné qu'elle présente lorsqu'on a enlevé la sclérotique ; parfois même, quelquesuns de ses éléments adhèrent alors à cette dernière, d'oi!k la subdivision proposée par certains auteurs^ qui eussent voulu séparer cette couche en deux lamelles, Tune scléro-

* Voy. Arnold, in Handbttch der Gesammten Angenheilkunde von Orœfe und Sœmisch, 1874.

4<j4 SENS DE LA VUE. [Vinst-dlième

ticale, l'autre choroîdienne. Rien n*eùt été moins justifié, car Tcxamen de certains yeux (Bœuf, Mouton, etc.) suffit à ^ établir que cette zone est purement et entièrement 'choroï- ^ dienne.

Elle présente une inégale épaisseur suivant les espèces^ ^ les races, les individus, et c'est ainsi que chez l'Homme ^-^ elle est plus développée dans les yeux noirs que dans le^ ^^ yeux bleus. Pour pouvoir la séparer aisément des couche sous-jacentes, le durcissement dans la liqueur de Mûlh constitue le meilleur des procédés : elle se montre coi posée par des fibres élastiques qu'unit une matière gr^ -^. nuleuse, et par des cellules, les unes pigmentaires » e( étoilées, les autres dépourvues de pigment.

Chez les Reptiles et les Poissons, sa structure se co^hbdpliqiie de la présence d'aiguilles cristallines qui lui donnas- ot un aspect métallique, d'où le nom de membrane argentt sous lequel la désignent les ichthyologistes. Dans les brés ovipares, un coussinet adipeux sépare quelquefois là choroïde de la sclérotique ; mais le fait est loin d'être généra.

II. La seconde couche de la choroïde, ou couche vascrwlaire, mérite parfaitement ce nom, car, sauf une certai fl^ quantité de tissu lamineux et de cellules pigmentaires étoilées, elle est essentiellement formée par un lacis de v^i^ seaux qui, de dehors en dedans, se succèdent dans rordr» suivant : 1^ les veines; 2^ les artères; 3"" les capillaires.

Les artères de la choroïde viennent des ciliaires court' postérieures, branches de l'ophtalmique qui nait elle-mèf de la carotide interne.

Les veines de la choroïde {vasa vorticosa) forment qu9 troncs d'où |)artent, en tourbillonnant, des branches no breuses ; deux de ces groupes sont supérieurs, deux V

leçon.] TAPIS. 465

rieurs ; chacun d'eux s'étend du nerf optique aux procès ciliaires pour s'y épanouir en arcades flexueuses. Une erreur célèbre, dont l'origine remonte à Ruysch, que Zinn, Sœmmering, Huschke partagèrent, et qui se perpétua trop longtemps, a fait décrite ces veines comme des artères.

Les capillaires de la choroïde forment, à la partie interne de sa couche vasculaire, un réseau à mailles si étroitement unies qu'on l'a souvent décrit comme une couche particulière : c'est la membrane ruyschierme^ la zone chorio-capiliaire des auteurs.

La plus profonde des couches de la choroïde, la couche pigmentaire^ est formée de cellules hexagonales juxtaposées par leurs bords, pourvues d'un gros noyau et contenant de nombreuses granulations brunâtres. Sur leur face interne, elles se creusent pour recevoir Textrémité des bâtonnets et des cônes rétiniens qu'elles engatneiit en formant autour d'eux des calyces dont nous aurons bientôt à étudier les rapports ainsi que Timportance physiologique.

Tapis. — Dans l'espèce humaine, et particulièrement chez les individus albinos, on voit parfois les cellules choroidiennes se décolorer et perdre la plupa dert leurs granulations pigmentaires, tandis que leur forme demeure normale. Ce fait, exceptionnel chez les Bimanes et les Quadrumanes, devient au contraire très fréquent dans un grand nombre de Vertébrés : la couche profonde de la choroïde se décolore sur une étendue plus ou moins considérable, et cesse d'arrêter les rayons lumineux qui, parvenant alors sur le réseau des fibres sous - jacentes, 8*7 réfléchissent et s'y décomposent en produisant de brillantes irisations; cette région de la choroïde en acquiert

Chatih, Org. des sens. 30

i66 SENS DE LA VUE. [Vlngt-iiiièiii«

râspect d'un véritable miroir et reçoit le nom de Ti^ ^

Considéré au point de vue de sa situation, le tapis diffèresuivant les types que l'on examine : tantôt il s'étend sur presque totalité de la choroïde^ comme dans les Crocodil et les Dauphins ; ailleurs, il se localise autour de la papiUi dn nerf optique, ous^étendsur la région postéro-exteme la choroïde. Ses colorations sont très variables : il est d' jaune doré dans les Félidés et les Ursidés; d*un blaiBi bleuâtre chez les Canidés (Chien, Loup) et les Hélidâ (Blaireau) ; d'un blanc argenté tournant au violet chei le Cheval, le Cerf, le Daim; d'un vert plus ou moins doré dans le Mouton ; d'un beau vert bleuâtre chez le Bœuf; argenté chez l'Autruche et les Crocodiles, il rappelle dans les Plagioslomes les reflets de l'or bruni.

Au point de vue histologique, les auteurs distinguent deux espèces de tapis : les Poissons (Chimères, Esturgeons, Percoïdes, Scombéroïdes) et les Carnivores posséderaient un tapis celluletiXy composé de cellules limitées par une fine membrane et présentant un contour granuleux ; les Marsupiaux (Thylacinus, Dasynrus], les Ruminants, les Solipèdes et les Cétacés auraient un tapis fibreux. Ces idées, exposées dans les traités allemands les plus récents, étaient déjà celles de Leydig^; elles ont été partagées et déve-

* Voy. Desmoulins et Magendie, Anatomie du système nerveux à» animaux vertébrés, 1. 1, p. 345. —Hassenstein, Commentetib de luee « quorumdam animalium oculis producente atque de tapete luddo, 18^-

— Eschricht, Beobacht. an dem Seehundsauge (Muller*s Archiv^ 1833)-

— Brucke, Anatom, Untersuch. ùber die sogenannten leuchtenden -A*** gen bei den Werbelthieren {Muller's Archiv, 1845, p. 394). — 8unnî«» et Siebold, loc. cit., p. 84. — Milne Edwards, loc, cit., U ^1^ p. 158. — Leuckart, in Handbuch von Grxfeund Sxmischf p. i-^*

* Leydig, Histologie comparée, p. 266.

leçon.] TAPIS. 4^7

loppées par Leuckart ^ qui a même cru devoir les compléter par la description d'éléments spéciaux, les « bâtonnets cboroldiens », expression aussi malheureuse dans la forme que dans le fond, car elle établirait une rapide confusion avec les éléments bacillaires de la rétine et ne répond d'ailleurs à aucun type réel. Lorsqu'on examine un de ces « tapis fibreux )>, celui du Dauphin, par exemple, on le voit formé de cellules rameuses ou étoilées, contenant de pâles granules et des gouttelettes adipeuses ; bleu d'azur à la lumière réfléchie, il devient d'un brun marron à la lumière transmise, et l'on constate aisément que son aspect est déterminé par des phénomènes purement physiques et non par la présence d'éléments particuliers^.

On ne possède encore que des notions très vagues sur le rôle physiologique du tapis : les théories de Prévost^ et deDesmoulins* restent vraies en partie, et la réflexion de la lumière par ce miroir concave ne peut être contestée ; mais il conviendrait d'en déterminer les efi'els et de rechercher spécialement si ces rayons tombant sur la face

uiteme de l'iris n'y produisent pas une excitation suivie de réflexes plus ou moins intenses, hypothèse qui n*a rien <l'invraisemblable et dont la démonstration ajouterait encore à la valeur des parties que nous venons d'étudier. .

* Leuckart, in Handbuch von Graefe und Saemisch, t. Il, p. 158, 1876.

'Joannes Chsiiin, Contribution à V étude du tapis chez le Dauphin (Cmptes rendus de la Société de Biologie, 1877).

•Prévost (de Genève) in Bibliothèque britannique, t. LXV, 1810,

^ Desmoulins, Mémoire sur Tusage des couleurs de la chorotde dans ^9U des animaux vertébrés {Joum. physiol, expér., t. IV, p. 107).