VINGT-HUITIÈME LEÇON

Sommaire. — Étude particulière de Tiris. — Développement, rapporiB, etc. — Orifice pupillaire. — Structure de l'iris; uvée, muscles et nerfs irions. — Rôle physiologique de la choroïde^ du corps ciliaire, de Tiris.

Lorsqu'on suil les progrès du développement de Torgane visuel, on n'observe tout d'abord aucune modification notable, soit dans la coque extérieure de Toei), soit dans la sphère choroïdienne qu'elle recouvre ; mais, vers le septième mois, une ouverture apparaît sur la face antérieure au globe pigmentaire qui se trouve dès lors limité par un véritable diaphragme, Tim, percé d'un orifice central, la ^ujoille ou prunelle.

De forme circulaire et de nature éminemment contractile, * M*i S s*étend ainsi transversalement , entre la cornée et *^ cristallin. Sa grande circonférence adhère au muscle biliaire et au canal de Schlemm ; quant à sa petite circonférence, elle limite Torifice pupillaire et subit dans ^ forme et ses dimensions, les mêmes variations que

478 SENS DE LÀ VUE. [Yingt-hnitièn

La face postérieure de l'iris est concave, ce qui ne pei surprendre puisqu'elle s'applique sur le cristallin ; elle e toujours noirâtre ou brunâtre. Quant à la face antérieur elle présente une convexité très marquée dans les Oiseau moins évidente mais cependant réelle chez les Mammil res; on y distingue de petites stries qui convergent de grande circonférence vers la petite en donnant à r& Taspect d'une roue : elles sont d'origine vasculaire et montrent tantôt rectilignes, tantôt onduleuses, suivant qi la pupille est contractée ou dilatée ^.

La coloration de celte face antérieure de Tiris vari non seulement suivantles espèces, mais suivant les individus On sait que chez l'Homme, sa teinte se trouve générale ment en rapport avec celle des cheveux et des sourcils: bleue chez les blonds, elle est brunâtre chez les sujets à cheveux noirs. Dans les autres Vertébrés, elle peut ofliir des colorations différentes, mais toujours en rapport avec Tabondance du pigment : si celui-ci est de couleur bnmàtre ou noirâtre, et également distribué sur les deux faces de la membrane, l'iris paraîtra brun ou noir ; si la matière colorante n'existe au contraire que sur la face postérieure, sa teinte, vue par transparence à travers le tissu irien, et peut-être modifiée par quelques phénomènes dinterférence^ semblera grise ou bleue. Si le pigment fait compli' tement déraut, comme chez les albinos, Tiris ne présentera

d'autre couleur que celle du sang qui parcourt ses vaisseaux et paraîtra rouge. Quelquefois le pigment se trouvera mêlé de granulations jaunes qui, par leur nombre, i^ répartition dans la substance de l'organe, lui donoeroBt

* Sappey, toc. ctï., p. 742.

' Henle, Anatomie des Menschen.

tocon.] IRIS. 479

les reflets yerdàtres ou fauves qui caractérisent Tœil de certains Mammifères; dans les Oiseaux, des gouttelettes adipeuses d'un rouge éclatant viendront s'y ajouter ^ et pourront donner à l'iris les teintes les plus brillantes et les plus variées. En6n chez les Poissons, la membrane argentine de la choroïde se prolongera sur le diaphragme irien qui lui devra cet aspect métallique si vulgairement connu *.

On a longtemps discuté pour savoir si la pupille coïncide exactement avec le centre de Tiris; aujourd'hui l'opi- Uon la plus répandue veut qu'elle soit légèrement en dedans ; cependant les observations de Foucher semblent indiquer que cette disposition est loin d'être constante et cpie dans la plupart des cas, l'orifice pupillaire se trouve M milieu même de la membrane : sur 161 sujets, cet Ualomiste a trouvé :

Pupille centrale 98

Pupille portée en dedans 12

Pupille porlée en haut 15

Pupille portée en haut et en dedans. . 31

Pupille portée en haut et en dehors. . 5

On voit avec quelle réserve doivent être acceptées les assertions des auteurs classiques.

*Leydig, Histologie comparéef p. 271. — Milne Edwards, loc. cit^ ^ Xll, p. 145.

* Drummond, On certain appearences observed in the dissection of ^tEyesofFishes (Transactions of the royal Society of Edinburgh, 1015, ^•"Vlljp. 377). — Ehrenberg, Zuzatzùbernormale Krysstallbildung in ^àendenThierkorper (PoggendorfsAnn.der P/iysiA;,1833, t. XX VIII, P- 468). — Agassiz et Vogt, Anat, des Salmones, p. 95. — Leydig,

^^Uragezur mikr, Anatomie und Entwickelung der Rochen und Haief P. îl.

480 SENS DB Là VUE. [Vingt-hnttièw^

Les dimensions de Torifice pupillaîre varient aTec 1'^ clairage ou la distance des objets visés par rœil, se mod^ fient sous l'action de plusieurs substances telles que la fè^ ^ de Calabar, la strychnine, Tatropine, etc.; quant à forme de cette ouverture, elle se montre très différevr] dans les divers groupes de Tembranchement des YerC^ brés et devient parfois si caractéristique pour certaixii^ espèces, que Tobjet spécial de nos études nous oblige i rexaminer avec quelque attention.

ChezrHomme ^, dans les Quadrumanes ' et les Roih geurs^, elle est sensiblement ronde; il en est de même chez les Lapins ^, le Chien ^, le Porc ^, etc. Ailleurs, elle prend l'aspect d'une fente, tantôt verticale, tantôt horiioataie : la première de ces formes s'observe chez les Chats ', les Renards ^, les Paresseux ' ; la seconde, dans le Cheval *^, le Bœuf *S le Dromadaire *^, le Narval *', etc. P«^ fois, son bord supérieur se montre légèrement festonné, ce qui lui donne une apparence toute spéciale et facile i constater chez la Chèvre, le Mouton, le Bœuf et divers autres Ruminants.

* Sappey, loc, cit,

* De Blainville, loc, cit, ' Stannius ei Siebold, loc. ci7., p. 442.

* De Blainville, loc. cit.

* Id., ibid.

* Leyh, Anatomie des animaux domestiques. Trad. franc., t^TO, p. 288.

"^ Stannius et Siebold, loc. cit. — Lorsque la pupille est tris <^ latée, elle prend une forme assez sensiblement arrondie.

* De Blainville, loc. cit,

* Id., ibid.

" Ghauveau, loe. dt.

** Milne Edwards, loc. cii.^ p. i47.

" Id., ibid.

" Stannius et Siebold, loe. cit., p. 442.

leçon.] UVÉE. 481

Dans la classe des Oiseaux la pupille est presque constamment ronde ; chez les Crocodiles elle est verticale et devient rhomboldale dans les Geckotiens ^. Chez les Batraciens, elle est tantôt arrondie, tantôt triangulaire.

La pupille des Poissons est généralement circulaire, mais elle se montre parfois allongée ti*ansversalement, comme chez les Plagiostomes où souvent elle présente de nombreuses franges qui tantôt peuvent se rabattre sur Touverture, de manière à la fermer complètement, et tantôt séparent cet oriGce en deux parties à peu près égales ; la première de ces dispositions s'observe chez les Raies, les Torpilles, etc. ^ ; la seconde, dans les Anableps, chez lesquels la cornée est également partagée en deux segments qui répondent exactement aux deux parties de la prunelle '.

An point de vue histologique, Tiris est composé des trois couches suivantes.

!• Une couche postérieure, Tuvée.

2* Une couche moyenne ou musculo-vasculaire.

2"* Une couche antérieure.

Nous connaissons la signification que le terme d' «Uvée » prenait dans le langage des anciennes écoles anato- Diiqnes, où Ton désignait sous ce nom Tensemble de la sphère chofoîdienne, comparée à un grain de raisin; au seizième siècle, il ne s'appliquait déjà plus qu'à la partie an-

* Milne Edwards, loc. cit., t. XII, p. 147.

' Cuvier, loc. cit., t. lli, p. 427. — Délie Ghiaje, Observ. am^, 5. Vocchio humano, 1838, p. 11.

• Monro, The structur and phymlogy of Fishes, p. 59. — Gavier, loc. cit., t. m, p. 427. — Valenciennes, article Anablbps, in DicU de D'Orbigny.

Chatin, Org. des sens. 31

482 SENS DE LA VUE. [Ylngi-lraitièaie

térieure, à l'iris : telle est sa valeur dans les écrits de Ruysch, de Petit, de Winslow. Enfin, au siècle derni^, le diaphragme oculaire reçut le nom qu*il porte encore aajourd'hui, tandis que V «Uvée» ne représenta plus désormais que sa couche postérieure.

Cette région profonde de Tiris porte de nombreux plis qui lui donnent, autour de rorificepupillaire, un aspect finement dentelé. Peu marquées sur Toeil humain, ces stries sont très fortement indiquées dans le Bœuf et le Rhinocéros, légèrement atténuées chez le Cheval. Dans le Phoque, elles sont très fines, très serrées et donnent à la faee postérieure de Tiris Taspect d*un réceptacle d'Agaric revêtu de ses lamelles hyméniales. Chez les Squales, elles sont encore très apparentes.

Toujours assez épaisse, Tuvée se montre formée de cellules analogues à celles qui tapissent la face profonde delà choroïde, mais ces éléments renferment une telle quantité de granules pigmentaires, qu'il est presque toujours impossible d'observer leur noyau dont on ne peut constater aisément la présence que chez les Rongeurs et les Ruminants. Dans les vertébrés à sang froid, et particulièrement chez les Poissons, ces cellules perdent leur forme hexagonale pour devenir rameuses et rappellent ainsi les éléments de la couche externe de la choroïde *.

La zone moyenne de l'iris est de beaucoup la plus épaisse : sa trame est constituée par un stroma 'de fibres lamineuses dans lesquelles se voient quelques cellules mélaiiiennes et d'abondantes fibres musculaires mêlées à des vaisseaux sanguins et à des nerfs.

Les éléments contractiles de l'iris forment deux masses

^ Agassiz et Vogt^ Anatomie des Salmones, p. 94.

.] JilUSCLES IRIENS. 483

distinctes : les uns, disposés circulairement autour Le la pupille, en représentent le sphincter; les autres, *aycnnant du grand cercle de l'iris à Torifice pupillaire, coimstituent le muscle dilatateur de la pupille.

I^e sphincter est facile à voir sur des coupes perpendiculaires à la pupille : il occupe le petit cercle de Tiris et se compose de fibres lisses; mais chez les Oiseaux, ces éléments revêtent la forme striée et les mouvements de Tiris paraissent être volontaires.

Si Texistence de ce muscle circulaire de la |)upille est admise par tous les observateurs, il n'en est pas de même pour son antagoniste, te muscle radié, dont divers anatomistes ont formellement nié la présence. Chez Tllomme, son étude présente, il est vrai, de grandes difficultés : ses faisceaux, toujours inégaux, sont fréquemment masqués par les cellules pigmentaires qui les entourent et surtout par les vaisseaux au miheu desquels ils s'élèvent et dont ils suivent la direction. Cependant, en variant convenablement l'emploi des réactifs, en examinant des yeux pauvres en pigment, en interrogeant les diverses espèces animales, on parvient à reconnaître Texistence de ce muscle *.

Si on rétudie de dedans en dehors, du petit cercle irien Vers le grand cercle, on le voit débuter par de minces fûisceaux curvilignes qui semblent émerger de la masse

^ Sappey, toc. c*7., p. 745. — Kolliker, Histologie humaine ,1* éd., P* 856. — Iwanoff, art. Memrrana vasculosa in Stricktfr's Handbuch. ^* Id., art. MiKnoscopisGHE Anatomie, in Grxfe's und SœmiscMIandr ^^fch, — Hattenbrenner, Untersuchung ùber die Binnenmuskel des -^^es {Sitzung. der Wiener Akad., 1868, t. LVll, p. 515). — Dogel, *^*^er den Musculus dilatator Pupillœ bei Saugeihieren^ Menschen und ^yeln (Archiv f. mikr. Anatomie, 1870, t. VI, p. 89), — Merkel, ^^ nmsculatur der menschlichen Iris, 1873. — Chrôlien, loc» cit.j ^- 32. — Leydig, loc. cU., p. 271.

484 SENS DE U VUE. [Vinstrbaitième

du sphincter, puis ces faisceaux se redressent et B'accolent pour figurer une sorte de roue dont les rayons montent symétriquement vers la grande circonférence de Tins: parvenus dans son voisinage, ils se dissocient, redeviennent arciformes et flexueux; puis se perdent dans le bord ciliaire du diaphragme irien.

Les artères de Tiris proviennent des ciliaires longues et des ciliaires courtes, dont les branches s'anastomosent pour former, autour de la circonférence eitérieure, an anneau vasculaire désigné sous le nom de grand cercle artériel de riris. De sa concavité naissent d'abondants ramuscules qui, plus ou moins flexueux, sHrradient sur tonte la membrane en s'envoyant d'innombrables branches anastomotiques ; parvenues près des limites du sphincter, celles-ci se réunissent en un riche plexus auquel on donne le nom de petit cercle artériel de F iris ^ bien que sa constance et sa régularité ne puissent être comparées i celles du grand cercle extérieur.

Quant aux veines, elles se rendent aux procès ciliaires dont elles représentent Torigine.

Les nerfs de Firis sont fournis par les nerfs ciliaires et n'offrent aucune particularité notable dans leur mode de distribution qui est presque exactement celui des artères correspondantes ; mais leur origine et, par suite, leur rôle méritent, au contraire, une attention particulière, car ils n'ont pu être élucidés que grâce à de nombreux et récents travaux.

Les nerfs ciliaires proviennent du ganglion opbthalnuque S situé sur le côté externe du nerf optique et naissant par trois racines (fig. 95) :

^ On sait qa*il y a un petit nombre de fileta ciliaires, fonmis par

t.] NERFS IRIENS. 485

4 * Un filet sympathique émanant du plexus carotidien ;

2** Un filet fourni par le moteur-oculaire commun ;

3^ Un filet du nerf ophthalmique de Willis.

Négligeant actuellement ce dernier rameau, voyons fuelle sera Taction du sympathique et de la troisième paiîi^. Les résultats obtenus sont d'une telle netteté qu'ils paraissent, tout d'abord, pouvoir soulever la moindre

Fig. 96. — Iiiiiervaiiofi oculaire (figure schématique).

'II. Ifrrf moteur oenlaire commun. — IV. Nerf pathétique. — Y. Nerf ophthalmtqu« ^^ WillU. — VI. Nerf moteur oculaire externe. — C. Carotide et plexu* earutidien. -'

* ^^nglion ophthalmique. — i. Sa racine motrice. — 3. Sa racine sympathique. — 4. Sa ^^■*« sentitiTe. — 5. Filet eiliaire direct. — 6. Muscle ciliaire. — 7. Iris. — 8. Cornée. T^ ^. CoojoaetiTe. — > 10. Glande lacrymale. — 11. Nerf frontal. — 12. Nerf nasal. — ^' ^ilet récurrent. — (Les uerfs moteurs 9ont figurés par des lignes épaisses; les nerfs ^"^Ufi par des lignes poiotillécs; les nerfs sympathiques on iraso-moteurs par dos lignes

*** «ontiiuies; les nerfs glandulaires par dos traits interrompus) [d'après Bbauris].

^î^eussion : si Ton excite le filet sympathique, la pupille se ^■^^te, elle se contracte dès qu'on le sectionne ; au con- ^^Ure, l'excitation du moteur oculaire commun détermine

^ ^asal, qui se rendent immédiatement à Tiris et à la conjonctive, T^^s passer par le ganglion ophthalmique, ce sont les filets ciliaires

'"ecte de Claude Bernard (Voy. fig. 95, 5).

486 SENS DE LA VUE. [Vinst-hnitièma

la contraction pupillaire, tandis que sa section provoque la dilatation du même orifice ^ Les expériences ne sauraient donc laisser place à la plus légère incertitude ; c'est ailleurs qu'il convient de chercher Torigine du débat. Ainsi que nous avons déjà eu Toccasion de le rappeler, la structure et le mode de fonctionnement des muscles iriens ont provoqué d'ardentes polémiques ; ces divergences ne pouvaient manquer de retentir sur rinterprélation physiologique des filets nerveux qui les animent, aussi voyonsnous varier sans cesse leur signification fonctionnelle : les histologistes qui distinguent à la fois un sphincter destiné à resserrer Touverture et un muscle radiaire suscep-

< Pourfour du Petit, Mémoire dans lequel il est démontré que ks nerfs intercostaux fournissent des rameaux qui portent les esprits don les yeux {Mémoires de V Académie des ScienceSf 1727, p. 9). — Molinelli, De ligatis sutisquc octavi paris (Comment. Instittit. Bonon.^ 1759, t. 111). — Dupuy, Observations et expériences sur V enlèvement des ganglions gutturaux des nerfs trisplanchtiiques sur des Chevaux (Journal da médecine, 1816, t. VII, p. 340). — Mayo, On the eerebnl nerves with référence to sensation and voluntary motion (Ana^m. ani physioL comment. y 1823, n« 2, p. 4). — Reid, On the effects of lesi&n of the trunks of the gattglionie System of Nerves in the neck upon tk Eyeball und its appendiges {Edinh, med, and surgic. Journal, 1839, t. LII, p. 36). — Biffi, Intomo aW infiuenza che hanno sceirockh i due nervi Gransimpatic vagi {Annali universali de medieina, 1846, t. X Vlll, p. 630). — Badge et Waller, Observations sur lapartie inlfflcrânienne du nerf sympathique {Comptes rendus Acad. des se, ISoI* t. XXXUI, p. 419). — Id. Recherches sur le système nerveux {Ibid., p. 372). — Chauveau, Détermination du mode d'action de la moelk dans la production des mouvements de IHris {Journal de Fhysioloç^

1861, t. IV, p. 377). — Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie d» système nerveux. — Id., Recherches expérimentales sur les nerfs vascih laires et calorifiques du grand sympathique {Joum. de Physiol<tgit,

1862, t. V, p. 411). — Vulpian, art. Moelle {Dict. encyclop. sciences méd.). — Sappey, loc. cit., t. III, p. 745. — Ghréiien, toc «/., p. 102. — Milne Edwards, loc. cit., t. XII, p. 150 et suiv. «-iwanoff et Arnold, in Graefe's und Sxmisch Handbuch, t. L

leçon.] NERFS IRIENS. 487

tible de la dilater, font innerver le muscle dilatateur par le grand sympathique, et le sphincter par le moteur oculaire conmoun. Au contraire, pour les observateurs qui considèrent toutes les fibres musculaires de Tiris comme constrictives et refusent d'admettre la présence des fibres radiaires ou dilatatrices, la troisième paire présiderait seule à la contraction de ces fibres et le sympathique jouerait le rôle d'un nerf d'arrêt, paralysant Faction du moteur oculaire commun ; quant à la dilatation pupillaire, elle ne reconnaîtrait d'autre cause que Télaslicité des tissus ambiants ^.

Il est enfin une dernière et séduisante théorie qui rapporte tous les mouvements de Tiris à des phénomènes de turgescence et de déplétion vasculaires; on devine quel rôle elle devra attribuer à chacun de ces deux nerfs : le sympathique deviendra un vaso-constricteur, la troisième paire représentant un vaso-dilatateur.

On voit, en résumé, que le désaccord est plus apparent qae réel et porte sur une définition de mots plutôt que sur one définition de choses : le sympathique préside à la dilatation de la pupille, le moteur oculaire commun à sa contraction. Il y a plus d'un siècle que les expériences de Pourfour du Petit nous ont révélé les grandes Ugnes de ce^dualisme fonctionnel, et Ton peut dire que rien, jusqu'ici, ne permet d'en modifier les résultats.

Le trijumeau, représenté par la branche de Willis, qoe nous avons vue former la troisième racine du ganglion ophthalmique, fournit à l'iris des filets sensilifs et

* HaU, On ihe structure and mode of action of tfie Iris {Edimb» med. and surgie. Journal^ i844, t. LXII, p. 95). — Leihby, On the structure and mouvements of the Iris {Ophthalm, Hospital ReportSy 1859- 60, t. II, p. 18).

488 SENS DK LA VUE. [Viogt-lniitiiiM

des fltets trophiques : son excitation amène par actioo réflexe la contraction de la pupille * ; d'autre part, sa section délermine des troubles nutritifs considérables et uat

Œil normal du ttti non ofért. Il ; ■ à p«l

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i>n irè< a»rqii«c de 1( conjonclive. — h\ Cunte

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rapide inflammation de l'iris (fig. 96). On connaît ^ controverses auxquelles ontdonné lieu ces altérations^

' Voy. Magendie, Sxpéritncei sur la \fonctiont de la cmqiol'* paire de nerfs [Journal de Fhj/sMogie, 182*, t. IV, p. 307). ~^ Bernard, loc. cit. — llirscbmann, Zur Lehre von der durcK knt^ mittet gcrvogerufenen Myasis vnd Mydriasis [Archiv fur Anatamitvi Physiologù; 1863, p. 309).— OchI, Délia m/lumsa clu U quMfi' cerebrati dispiega suUa pupilla, t663. — Gultinaiin,Zin*. der Iris {Centralblatt, 1864, p. 598). — Franciel, Estai mrUs» menls de l'Iris {Thèses de la Faculté de médecine de Paris, 1S74).