VINGT-NEUVIÈME LEÇON

Sommaire. — Artère hyaloîde et réseaux hyaloîdiens chez les Mammifères. — Peigne des Oiseaas. — Historique : Cl. Perrault, Buiïon, Home, de Blainville, etc. — Forme, rapports, structure du Peigne. — Son rôle physiologique : différentes théories; résultats fournis par Tobservation expérimentale, Texamen ophthalmoscopique, etc.

Durant les premiers mois de la vie fœtale, alors que le globe irio-choroïdien rappelle Taspect d'une baie de raisin et que la pupille se trouve encore fermée par une fine membrane dont il n'existera bientôt plus nul vestige ^, on constate la présence d'une artère qui, protégée par un repli de la membrane hyaloîde, traverse toute l'étendue du corps vitré pour se distribuer à la capsule du cristallin ainsi qu'à la membrane pupillaire. Elle subit le sort de

^ Dans l'espèce humaine la membrane pupillaire disparait vers le septième mois. — Haller, Dememtfrandpupillariobservationes, 1742.—- Wrisberg, De membranâ fœtus pupillari, 1772. — William Edwards, Mémoire sur quelques points de ranatomie de l'Œil {Bulletin de la Société Philomathique, 1814). — Reich, De memtn'anâ pupiUan, Berlin, 1835. — Lieberkuhn, Ueber dos Auge des Wirbelthierembryon^ 4872, p. 39. — Manz, EnlwickelungeschicfUe des menschlichen Au'jes {llandbuch von Graefe und Ssmisch, t. II, 1876).

496 SENS DE LA VUE. [Yingt-neaTième

cette dernière et, vers le septième mois, le fœtus humain n'en offre plus aucune trace. Cependant il est un certain ' nombre de cas tératologiques dans lesquels on la voit persister, soit avec son aspect normal et vasculaire, soit sous la forme d'une traînée blanchâtre : à rophthalmoscope, elle apparaît comme un filament qui, parlant de la papille du nerf optique, c'est-à-dire du point où celui-ci franchit la choroïde pour s'épanouir à la surface de la rétine, vient se fixer à la cristalloïde postérieure, ou s'arrête dans le corps vitré à quelque distance de cette dernière ^.

Ce qui ne s'observe que rarement et anormalement chei l'IIomme, se montre au contraire avec une constance absolue dans un certain nombre de Manraiifères et en particolier chez les Ruminants, les Porcins, les Sohpèdes : H. Muller a décrit, il y a peu d*années, dans Tœil du Bœuf, un prolongement blanchâtre qui, de la papille, s'avance à travers le corps vitré, jusque près du cristallin et représente, à n'en pas douter, le dernier témoin de l'artère hyaloîdienoe ; rapprochement d'autant mieux justifié que, sur les jeunes animaux, on trouve ce filament rempli de sang dans toute son étendue ou dans sa partie postérieure. Au point de vue histologique, il se montre formé de fibres lamineuses et élastiques, mêlées à de petites masses pigmentaires, mais en général les éléments y conservent une apparence embryonnaire qui s'explique aisément si l'on remonte à l'origine de cette formation^. Divers auteurs (Finkbeiner,

* Meissner, Zeitschrift f. rat. Medicin, 1851, p. 562. — Saantfdi, ^ in Zehender's Klinische Monatsblatter, 1863, p. 258. — ZehenderfJ p. 259. — ïouasaiût, td., p. 260. — Manz, loc. cit. (HaMu^ Grœfe u. Sœmisch, t. II, 1875, p. 82 et suiv.).

* H. Muller, GesammeUe und hinterlmsene zur AncUomieundPkfii^'— logie des Auges, 1872, p. 364.

l..,.-on,] PEIGNE DES OISEAUX. 497

Leiickart, etc.) en ont égalf^ment signait; la {iréseiice dans le Clievai, le Porc, le Mouton; on la rencontre même chez le Chevreuil, l'Axis, elc. Mais, dans celle première classe de l'embrancliemenl îles Vertébrés, les réseaux liyaloîdiens ti'atl<;i(:neut jamais un dévcloppemeni comparable à celui

s. Vtrt opliqne. — C Ctislillîo — P. teifat (D'ipri* Leuihtil).

ta» ■ 'li: ■

qn*iU présentent clie^ les Ovipares, où ils forment ces orga- -ties singuliers et si longtemps énignialîques, décrits sous les noms de Peigne^ Ligament falciforme, etc.

Peicse des OisEAiiï. — Chez tous les Oiseaux, à l'exception (le l'Apléryx, le corps vitré loge non plus un simple fil '^nu et souvent exsangue comme chez les Mammifères, ttiaîs une membrane qui, de la papille, s'avance en forme ^e coin jusqu'au cristallin ou dans son voisinage: c'est le

L^^t'ane (Eg. 97, P) dont l'étude n'a cessé depuis plus de deux siècles d'exciter les efforts des analomisles et des CBitm, Org. des seiiB. 32

498 SENS DE LA VUE. [Vingvi..^

physiologistes. Sa découverte est probablement fort cienne ; cependant, on la rapporte généralement à Perraulf qui, le premiers en donna une description à peu près /^^ exacte ; il la comparent à une bourse, d*où le nom de Mar- .. ^„ supium sous lequel il la désigna et qui depuis a été fort

heureusement abandonné. ■. ji- c

Une paiticularité aussi remarquable ne pouvait échapper I,» de à Tattentioii de Buffon, mais on sait que Tillustre nalura- L:.n i liste traitait les questions anatomiques avec son ampleur h^ai '< habituelle et s'accommodait peu des mioutieuses recherches louir qu'elles exigent ; aussi tomba-t-il à ce sujet dans une erretBJ Vviii d'autant plus impardonnable qu'une légère attention sufl0' \i fa sait à l'éviter : voyant le peigne s'insérer sur la papiL^^ W du nerf optique, il les considéra comme un seul et mèic^*^ ra< organe et se méprit ainsi complètement sur leurs rappor ** \ * et leur valeur réciproque ^.

Ce qui était une membrane nerveuse pour Buffon devicr^^^ V* une masse musculaire pour Evrard Home •, et la nator— ^ l* du peigne semblait ainsi devoir subir d'incessantes formations, lorsqu'enfui la lumière se fit. Il est un noi qu'on chercherait vainement dans les dissertations les pht^-^ récentes sur le peigne, c'est celui de De Blainville, 01

sion d'autant plus injuste et d*autant plus singulière qu^ ^"^

réminent auleur de V Organisation drs animaux n'hésitai>

* Perrault, Mémoire pour senir à l'histoire des tinimaux^ 2* partie, p. 154 (Mémoires de V Académie des Sciences , 1G32).

' « Dans les yeux d'un coq d'Inde, le nerf optique qui éUiit situé fort à côté, après avoir percé la sclérotique et la choroïde, s^éiargissait et formait un rond, etc. > (Buflbn, Discours sur la nature dt$ OiscauXy p. i75).

' £v. Home, Lecture on the muscular motion in the eycs of Birdi [Phil. transactions, 179C). — Les vues de Ilaller étaient plus conformes à la réalité (Ilaller, Ehmenta Physiologiœj t. V, p. 391).

leçon.) PEIGNE DES OISEAUX. 499

pas à formuler les conclusions les plus exactes, rechercha les moindres différences que peuvent présenter à cet égard les divers ordres et fit connaître, dès 1822, la plupart des faits qu'en ces derniers temps on a cru pouvoir donner comme de modernes découvertes.

Pour de Blainville, le peigne n'est qu'une sorte d appendice « de Tenveloppe vasculaire ^ » . Il en décrit ainsi la situation et les rapports : « De la face interne du nerf optique qui a pénétré obliquement dans Tintérieur de Toeil par une ouverture en forme de fente, natt un corps noir plus OQ moins comprimé^ quelquefois mince et portant sur ses deux faces des plis parallèles qui Tont fait comparer à un peigne, d'autres fois plissé dans toute sa circonférence, comme une bourse dont on aurait tiré les cordons ; dans ce cas, après s'être un peu élargi depuis sa naissance jusque ^ors son milieu environ, il diminue ensuite très peu, et ^ termine d'une manière plus ou moins évidente, immédiatement ou presque immédiatement à la capsule du cristallin, et constamment à son côté interne. Quand au Contraire sa forme est lamelleuse, alors le bord antérieur ^*^Uonge obUquement, de manière que c'est son angle ^'^férieur qui s'approche le plus du cristallin, etc. *. » Nous ^^rrons bientôt qu'à part quelques détails histologiques, sur desquels Taccord est loin d'être fait entre tous les observateurs, il n'y a presque rien à ajouter à cette descrip-

Dans cette même année 1822^ un auteur qui jusque-là ^^^it partagé les idées d'Ev. Home, considérant le peigne ^^tnme un organe contractile, revient sur sa première

^ De Blainvilie, jDe Inorganisation des Animaux^ p. 400 et suiv. ^ Id., loc. cit.

500 SENS DE LÀ VUE. [Vingt-neuTièM

opinion et lui assigne une nature purement vasculaire K Il ne s'agit plus désormais que de préciser la valeur de certains points secondaires et de rechercher les variations que le peigne peut présenter, suivant les espèces, les époques du développement, etc.; ce but a pu être facilement atteint, grâce aux nombreux travaux qui se sont succédé depuis une quarantaine d'années*.

Pour découvrir le peigne, il suffit de détacher avecsoio la partie antérieure de la sclérotique et de rabattre ce segment comme le couvercle d'une boite : on voit immédiatement le peigne se dresser au milieu dn corps vitré.

La plupart des Traités lui assignent une forme triangulaire : tel est, en effet, son aspect chez la Poule, trop exclusivement étudiée par les observateurs; mais il suffit d'examiner quelques autres Oiseaux vulgaires pour constater que son apparence est des plus variables ; carré chez les Pigeons, il devient trapézoïdal dans les Cananb, les Oies, etc. Fort petit chez l'Engoulevent, il est au contraire très développé dans la plupart des Passereaux; nous savons déjà que l'Aptéryx eh est privé.

A sa surlace se distinguent les plis qui lui ont valu ses différents noms et qui varient, suivant les espèces : leCasoarefl possède quatre; l'Autruche et l'Ara, sept; l'Oie, douze; k

* Bauer, in Phiîosophical Transactions , 1822, p. 76.

^ Huschke, Commentatio de pectinis in ocuto avium potestate anaUm. et physioL, 1827. — Barkow, in Meckel's Archiv^ 1830. — Wagner, Beitragc zur Anatomie der Vogel, 1832, p. 236. — Owen, art. Ans in Todd's Cyclopœdia. — Id., Comparative anatomy of VerttbmUi, t. 11. — H. MuUer, Zur Anatomie und Physiologie des Auges, 1872. — Michalkovics, Un tersuch, ùber den Kammdes Vogelauges {Arcfâx f, mikr. A^^a^,.^873, p. 591). — Leuckart, Organologie des Àug<i {Handbuch von Grxfe u. Sœmisch., t. II, p. 224, 1876).

levM.) PEIGNE SES OISEAUX. SOI

Coq. dix-huit; le Faisan, vingt; le Dindon, TÎngt-detix; la Litorne, vingt-huit, etc. '.

Inséré sur la papille dn nerf optique et présentant avec celtri-ci des rapports assez constaote pour quil soit inutile de tenir compte des légères difféi'ences qui s'observent à cet égard entre les innombrables espèces de la Classe

FJg. S8. ~ Autrucbe.

t'ig. 99. — Gnnd-Dac.

N. Tfat opiiquc. — C CriiUlliD. — '. Ftigqc [D'aprit Lcuckul et Sûn-

(f>g- 98 et 99), le peigne plonge dans le corps vitré sans w trouver pourtant en contact avec cette humeur, la membrane hyaloïde se repliant pour lui former une vérita* l>ie gaine qui le recouvre exactement.

Tanlôt le peigne s'arrête vers la région médiane du Corps vitré, comme c'est le cas chez la Poule, où jamais il l'atteint le cristallin; tantôt, au contraire, il parvient jusqu'à la cristalloîde postérieure et s'y attache, soit par ''<ïxtrémîté de sa gahie hyaloïdienne, ainsi qu'on l'observe

502 SENS DE LA VUE. [^ngt-nenrièiiia

dans le Vautour, le Dindon, le Perroquet, le Râle, etc. S soit par Tintermédiaire d'un ligament transparent et soavent très difficile à distinguer des prolongements cloisonnaires qui naissent de la face interne de la membrane hyaloïde. Ce dernier mode d'organisation caractérise l'Oie, le Hibou, etc. *.

Structure du Peigne. — La description que nous empruntions à de Blainville et que tous les travaux modernes ont si pleinement confirmée, suffit à nous faire pressentir la véritable structure du Peigne : loin d*être une membrane impressionnable, comme le voulait Buffon, ou m plan musculaire comme le pensait Evrard Home, il doit être rapproché de ces réseaux hyaloîdiens que nous avons vu exister durant les premiers mois de la vie totale chez THomme et persister à Tàge adulte dans un petit nombre de Mammifères.

Le microscope y montre un abondant réseau vasculaire dont les mailles peuvent être fort étroites comme dans la Poule, larges comme chez TOie, etc. ' ; quelques fibres lamineuses ^ soutiennent ce lacis et forment la trame de Torgane, trame dans laquelle se déposent de nombreuses granulations pigmentaires, tantôt libres, tantôt renfermées dans des cellules étoilées. L'aspect du peigne dépend naturellement de l'abondance de ces granules, et Ev. Home croyait qu'il existait à cet égard un rapport direct et constant entre la coloration extérieure de TOiseau et celle du peigne : à peine teinté chez les Oiseaux

^ Ev. Home, loc, cit. — Stannius et Siebold, (oc. cU. — Owen, loc. cit. — Leuckart, loc, cit.

* Ev. Home, loc, cit. — Leuckart, loc. cit.

» EheriKin Stricker's Handbuch, 1869, p. 203.— Michalko vies, «.ot.

♦ Leuckart, loc. cit.

leçon.] PEIGNE DES OISEAUX. 503

blancs, il fut devenu foncé dans les espèces noirâtres ou brunâtres. L'observation n*a pas justifié cette relation, car elle a montré que le peigne est faiblement coloré dans la Pie, tandis qu'il offre une teinte noire très accentuée chez rOie, les Pigeons blancs, etc.

Quant aux vaisseaux, la parenté morphologique du peigne et des réseaux hyaloîdiens, indique assez qu'il ne faut pas en chercher l'origine dans ceux de la choroïde et des procès ciliaires : ils naissent d'une artère centrale, analogue à l'artère capsulaire ou hyaloîdienne des Mammifères «.

Malgré cette indépendance vasculaire, le poigne n'en doit pas moins être considéré comme une formation choroïdienn % ainsi que le montre l'étude de son développement, dont les travaux de Lieberkuhn et Michalkovics nous <>nt fait connaître les principaux détails : jusqu'au troisième jour de l'incubation, on n'en voit encore aucune ^ce et c'est à peine si une très légère saillie indique le point où la rétine se séparera pour lui livrer passage ; mais, ^Ws le quatrième jour, celle fente rétinienne commence à ^ dessiner et immédiatement les cellules non encore difféï'enciées de la choroïde, s'y engagent et, par leur prolifération, forment bientôt une sorte de cheville qui repousse deirant elle la membrane hyaloïde et s'en coiff'e comme d'un capuchon; puis ce corps conique s'allonge et s'élargit, devient une membrane que les vaisseaux et les cellules Pigmentaires ne tardent pas à envahir, et dont la surface

* Owen, loc, cit, — Leydig, loc. cit. — n.. Mûller, /oc. cit. — Michalkovics, loc. cit. — Leuckcirt, loc. cit. — Beauregard, Recherches sur *^* f'éseaux vasculaires de la chambre postérieure de Vœil des Vertébrés ^"^àéses de la Faculté des Sciences de Pans, 1876, p. 25).

504 SENS DE LA VUE. [^ngt-neari^

se plisse rapidement. En même temps (du huitième c^i dixième jour) les fibres du nerf optique se rabattent su les bords de la fente pour s'étaler à la surface de la rétine séparant complètement le peigne de la choroïde à laquelle on aurait quelque peine à le rapporter si Ton n'avait soio de compléter l'examen anatomique par l'étude organog'énique *.

Rôle physiologique du Peigne. — Si la structure do peigne se trouve aujourd'hui bien connue, on ne peut mstV heureusement en dire autant de son rôle physiologique que les recherches les plus nombreuses et les plus variées n'ont pu réussir à déterminer encore avec une rigueur suffisante.

Evrard Home^ Tiedmann', Treviranus*, le regardanl comme un organe musculaire, pensaient qu'il devait avoir pour fonction de tirer le cristallin en arrière, ou de le pousser en avant, de façon à le « mettre au point » par un mécanisme analogue à celui qui fait mouvoir la lentille dans la chambre noire du photograjphe.

Nous savons que le peigne n'est rien moins que contractile et pouvons, par conséquent, écarter de suite celte interprétation, d'autant moins admissible que fort souTeni le peigne n'arrive pas au contact du cristallin; d'ailleurs, en raison de son mode d'insertion, il ne pourrait dans tous les cas imprimer à la lentille qu'un mouvement de bascule dont Teffet serait de la placer dans une situation oblique^ et partant peu favorable à la netteté de l'image.

* Lieberkahn, loc cit, — Michaikovics, loc. cit.

• Ev. Home, loc, cit.

'Tiedmann, Anatomie der Vogel^ 1814.

♦ Treviranus, Beitr. zur Anatomie und Physiologie der SinnesfP^^' kzeugej U, 1828.

leçon.] PEIGNE DES OISEAUX. 505

Petit ^ et Huschke ' ont eu des idées plus justes sur le mode d'action de cet organe : le premier Tassimile à un écran capable d'intercepter les rayons lumineux pénétrant dans Tœil par les régions supérieures ou latérales; pour le second, U concourt à assurer la vision binoculaire.

L'opinion d'Owen rappelle celle d'Ev. Home : le peigne pousserait en avant le cristallin soit directement, soit par rintennédiaire de Thumeur vitrée ; mais, ne pouvant songer à doter cet organe de fibres musculaires, le zoologiste anglais assigne une autre cause à ce déplacement : la structure du peigne étant éminemment vasculaire, il le compare à un tissu érectile dont le gonflement amènerait une propulsion immédiate de la lentille, qui serait ramenée à sa position normale dès que les aréoles se videraient ^.

La présence de ce même réseau sanguin devait faire naître une autre idée, celle d'un organe de nutrition capable de réparer les pertes de l'humeur vitrée, de pourvoir aux besoins de la rétine, de perfectionner l'appareil thermique dont elle ne saurait se passer, etc. On retrouve les premiers indices de cette opinion dans les auteurs de la fin du dix-huitième siècle et du commencement du dixneuvième, mais c'est seulement dans ces dernières années qu'elle a été formulée avec une certaine précision : pour Michalkovics, le peigne ne peut remplir d'autres fonctions ^, et c'est à peine si Leuckart^ consent à lui accorder, d'une façon toute secondaire^ le rôle que lui attribuait Petit ^, et que sa structure parait si bien justifier.

* Petit, loc. cit,

* Haschke, loc. cit,

* Owen, loc. cit. ,

* Michalkovics, loc. cit.

* Leuckart, loc. cit. {Handbucà von Graefe und Sxmisch) .

* Petit, loc. cit.

506 SENS DE LA VUE. [Vingt-neuTièi

Au moment même où s'imprimait le mémoire de Leu< kart, une singulière théorie se produisait, qui menaç^^de nous rejeter de deux siècles en arrière et de ramener science au delà de Tépoque de Claude Perrault : le peig devenait une membrane contractile « formée aux dépex^^ des procès ciliaires dont elle n'est qu'un diverticulum nx ms à la disposition de TOiseau pour lui permettre de braver 1^ $ rayons du soleil d.

Les protestations ne se firent pas attendre, et quelques semaines étaient à peine écoulées que M. Paul Bert relisvait cette bizarre méprise, faisant en même temps connaitr*^ dans une très intéressante communication, les résultat-^ fournis par l'examen ophthalmoscopique ^ : lorsqu'on ob -^ serve l'œil à l'aide de cet instrument, le peigne sembl se déplacer et posséder des mouvements propres, si biei que l'on serait tout d'abord tenté de partager les vu( d'Ëv. Home ou de Treviranus ; mais nous savons que soi tissu ne renferme aucune trace d'éléments musculaires, et^ d'autre part, si l'on énuclée Tœil, on peut exciter le peigner par l'électricité sans y déterminer aucune contraction '. Il est donc impossible de lui reconnaître des mouvements propres ; l'observation directe et la méthode expérimentales se résument ainsi dans des enseignements identiques eB^ obligent à refuser au peigne toute motilité ; celle qui pa — raft y résider est virtuelle et présente une origine des plu ^ curieuses.

Lorsqu'on soumet à une minutieuse analyse ces mouv< ments apparents, on constate qu'ils revêtent deux fornu

* P. Bert, in Comptes rendus des séances de la Société de Biotoy-*>, 1875, p. G4etl35.

« P. Bert, loc. cit.

leçon.] PEIGNE DES OISEAUX. N07

bien distinctes : les uns semblent intéresser la totalité du peigne^ que Ton croit voir glisser derrière la pupille qu'il fermerait à la manière d'un diaphragme ; les autres paraissent s'effectuer sur place : ce sont de simples saccades qui font vibrer la membrane sans en modifier la position, ^expérience permet de reconnaître facilement la cause de ces deux ordres de mouvements : coupons les muscles moteurs de l'œil, ou sectionnons simplement le nerf de la troisième paire, les mouvements du premier genre seront aussitôt abolis ; ce n'est donc pas le peigne qui se déplaçait pour venir clore la pupille, c*est au contraire celle-ci qui se portait au-devant de lui. Mais les saccades persistent : coupons les muscles ^ qui font mouvoir la troisième paupière, aussitôt ces mouvements disparais- ^Qt, ce qui montre qu'ils sont dus à la compression que ^ membrane clignotante exerce sur l'humeur vitrée et sur ''ensemble du globe oculaire *.

Ces mouvements apparents du peigne peuvent-ils nous P^ttnettre de définir son rôle physiologique ? 11 est impos- *^le d'apprécier à cet égard la valeur des ce saccades » *OBt rimportance doit être fort minime, mais on n'en sau- ^it dire autant de ces mouvements du globe oculaire qui '^nt croire à une translation de la membrane : les dépla- ^nients qu'ils apportent dans la direction de l'axe visuel, obstruction plus ou moins complète qu'ils déterminant dans la pupille, lorsque l'amenant au devant du l^^^gne, ils permettent à cette lame pigmentaire d'arrêter

l^yramidal et muscle carré.

Il est probable que ces saccades du peigne peuvent être déter- T^iciées par d'autres causes et particulièrement par les mouvemeats ^'^^^commodation. — Voy. Frautweller, Ueber den Nerv, der Ac- ^^^niod. (Archiv f, Ophth. 1866).

508 SENS DE Lk VUE. [Vingt-neavième leçon.]

les rayons arrivant de telle ou telle direction, en laissant les autres parvenir à la membrane sensible S tout indique, dans Torgane qui nous occupe, une fonction des plus importantes. Il limite le champ visuel, intercepte certains rayons lumineux et s'oppose à une diffusion d'autant plus facile que la chambre oculaire des Oiseaux possède des dimensions relativenient considérables : s'il était nécessaire d'appuyer ces déductions de preuves anatomiques, on les trouverait aisément dans Tétude comparée du peigne, toujours fort développé dans les espèces de haut vol, et chez les Oiseaux nageurs ou plongeurs, dont Toeil très étendu transversalement, condition excellente pour la vision dans Teau, doit pouvoir réduire l'amplitude de la membrane impressionnable, dès qu'il est appelé à fonctionner dans Fair. Au contraire, cette même membrane n'off're plus que de faibles dimensions chez les Rapaces nocturnes et manque totalement dans l'Aptéryx ^.

On voit donc que les recherches les plus récentes sern* blent confirmer les idées émises il y a plus d'un siècle par Petit, et que tout concourt à nous faire regarder le peigne comme un véritable écran. Remplit-il encore d'autres fondions? Peut-il concourir à la nutrilion des parties voisines, ou vient-il en aide à la vision binoculaire et mono* culaire ? Nous sommes réduits à cet égard à de simples conjectures et les observations sont encore trop vagues, trop contradictoires, pour qu'il soit possible d'en tirer aucune conclusion réellement scientifique.

* Voy. les divers auteurs cités et Milne Edwards, loc. cit., i. XII, p. 165, note 1.

* Owen,TAe anatomy of the southem Aptéryx {Transactiotis oftht zool. Society, t. II, p. 293.