‹ Les Organes Sécréteurs Des Végétaux Et La Matière MédicaleChapitre 17 sur 24 · ROUES · texte numérisé non relu

ROUES

1° Le liber tant primaire que secondaire ne présente pas

de canaux sécréteurs: Clusia, Arrudea, Tovomita, Havetiopsis, Pilosperma, Pentadesna, ŒEdematopus, etc.

2° Le liber primaire est sans canaux, mais le liber secondaire en montre; seulement ces canaux du liber secondaire ne se rendent pas dans les feuilles comme les autres canaux sécréteurs: Mesua, Havetia, Farcinia, Xanthochymus, Rheedia, Calophyllum, Symphonia.

3° Le liber primaire aussi bien que le liber secondaire présentent des canaux sécréteurs, alors les faisceaux libéroligneux de la feuille renferment des canaux: Mammea, Ochro- Car pus.

Disons aussi que dans ces plantes, les embryons sont déjà pourvus d'organes sécréteurs, et que c’est une des familles que l’on peut cifér comme présentant des canaux sécréteurs dès le plus jeune état de développement.

En résumé, les Guttifères ou Clusiacées renferment des canaux sécréteurs soit exclusivement dans le liber primaire et secondaire, soit exclusivement dans l'écorce, soit enfin dans le liber secondaire et dans l’écorce de la racine ; tandis que la tige en renferme toujours dans l'écorce, souvent dans la moelle et quelquefois dans le liber soit primaire, soit secondaire, soit primaire et secondaire.

Nous pouvons donc conclure que sauf les canaux corticaux de la tige, toutes les autres dispositions qu’affectent les canaux sécréteurs sont assez variables ; pourtant les genres semblent donner des résultats identiques pour toutes les espèces qu'ils contiennent: après une étude approfondie de ce groupe, tout semble prouver qu'on pourrait dresser un tableau comparable à celui que M. Van Tieghem a dressé pour les Conifères. Déjà le second mémoire du savant professeur comporte l'étude dans nombre de genres supérieur à celui qu’il avait étudié dans son premier mémoire,

ALU Le mais iln' y a pas consigné des résultats aussi nombreux pour la racine que pour la tige.

Disons aussi qu’à la suite d’une assertion de M. K. Müller, qui avait cru voir des canaux dans une Bonnetia et dans deux Kielmeyera généralement placées parmi les Ternstræmiacées, M. Van Tieghem a étudié les plantes de ce groupe, et 1l résulte de son étude que les Bonnetia sont entièrement dépourvues de canaux sécréteurs (1) comme la plupart des Ternstræmiacées. Mais quelques genres (Kielmeyera, Caraïpa, Haploclathra, Marila et Mahurea) que l’on place parmi les Ternstræmiacées lui ayant présenté des canaux sécréteurs qui affectent la même disposition queceux que renferment les Clusiasées, on doit mettre ces genres dans la famille des Guttifères, tribu des Calophyllées.

Pour ces nouveaux genres de Clusiacées, ajoutons que les Kielmeyera et Marila renferment des canaux sécréteurs dans l’écorce et dans la moelle de leur tige.

Les Caraipa, Haploclathra et Mahurea présentent en ontre des canaux libériens.

STERCULIACÉES.

La famille des Malvacées, telle que l’a établi le très récent travail de M. Dumont, se divise en quatre tribus : Les Malvées, les Bombacées, les Tiliacées et les Sterculiacées.

Les trois premières ne sauraient nous arrêter; elles contiennent bien des poches sécrétrices ou des pseudo-canaux (poches allongées), mais le plus souvent ces poches sont de simples réservoirs formés par la résorption des cloisons de

(1) Pour expliquer l'erreur de M. K. Müller, M. Van Tieghem pense que cel auteur avait pris Xtelmeyera tomentosa pour Bonnelia tomentosa, ce dernier n’exislant pas.

LA cellules primitivement séparées et gorgées de sécrétion gommeuse ; en un mot, ce sont des poches sécrétrices lysigènes.

Les Sterculiacées, au contraire, se différencient nettement

des autres tribus parce qu’elles renferment des canaux sécréteurs schizogènes; encore devons-nous diré que toutes les Sterculiacées ne sont pas dans ce cas et que celles qui en renferment n’en renferment que dans les tiges.

Les racines sont donc toujours dépourvues de canaux sécréteurs.

Nous avons pris comme sujet d'étude le Theobroma Cacao.

La tige nous a présenté de nombreux canaux localisés dans la moelle, nous en avons vu quatre; mais nous devons avouer que nos coupes ont été faites sur une tige présentant au centre une large lacune; toutefois quatre canaux médullaires ont pu être bien vus ; ces canaux sont assez larges et se distinguent assez facilement. L’écorce est creusée de nombreuses poches, que M. Dumont nous apprend avoir une origine lysigène ; ces poches sont larges, très rapprochées les unes des autres et situées à la périphérie de la tige. Si nous ne donnons aucune figure de cette tige, c’est qu’elle présente une constitution anatomique très bien connue. En effet, les rayons médullaires qui séparent les faisceaux libériens s’élargissent en allant du centre à la périphérie et forment des triangles, dont le sommet serait tourné vers le centre et la base située à la périphérie de la tige. Dans le liber, on voit des amas de cellules fibreuses, comme celles que nous avons rencontrées déjà au dos des faisceaux libériens des Térébinthacées ou formant un cercle interrompu de loin en loin dans les Clusiacées et les Liquidambarées. En un mot, la tige du Theobroma Cacao, comme celle de toutes les Sterculiacées, présente la structure anatomique bien connue chez les Tiliacées, que M. Strasburger a pris

Se PR EE comme type de la tige des Dicotylédones et qu’il a figurée et interprétée dans son Botanische Practicum.

Résumons maintenant les faits consignés par M. Dumont. Il divise les Sterculiacées en 7 sous-tribus : Sterculiées, Dombeyées, Hélictérées, Théobromées, Eubuttnériées, Hermanniées et Lasiopétalées.

Il étudie en détail les genres de chacun de ces groupes et donne les résultats auxquels il est arrivé ; nous croyons utile de les résumer ici:

STERCULIÉES. — Sferculia et Brachychiton ont un cercle de canaux corticaux et deux cercles concentriques dans la moelle.

Tarrietia : Canaux sécréteurs dans l’écorce et dans la moelle. *

Cola : Les canaux sécréteurs sont dans l’écorce et dans la moelle, il y a un canal sécréteur central.

Heritiera : L’écorce ne contient que des poches lysigènes. la moelle présente deux cercles concentriques de canaux sécréteurs et un canal central.

DomBeyées. — Dombeya, Cheirolæna, Pentapetes et Trochetia ont l’écorce avec des poches sécrétrices lysigènes et des canaux médullaires.

Les Trochetia ne présentent que deux canaux médullaires.

Ruizia et Melhania n’ont aucune sécrétion gommeuse dans l’écorce ; mais la moelle présente un cercle de canaux sécréteurs.

Hériorérées. — Pterospermum: Canaux sécréteurs dans l'écorce et dans la moelle.

Eriolæna : Ce genre présente des dispositions variables; ainsi :

E. Wallichii a des canaux dans l'écorce et dans la moelle.

CRT ee E. Hookeriana n’a que des poches lysigènes.

Helicteres, Kleinhovia, Reevesia, Ungeria n’ont que des poches.

Tuéosrouées. — Theobroma, Abroma ont des poches lysigènes dans l’écorce, un cercle de canaux sécréteurs médullaires et un canal central.

Guazuma : La moelle seule possède quatre canaux sécréteurs seulement.

Leptonychia n’a plus que des cellules gommeuses, pas de canaux sécréteurs.

Les trois autres tribus : Eubuttnériées, Hermanmiées, Lasiopétalées n’ont pas de canaux sécréteurs et ne renferment que des poches sécrétrices lysigènes.

Nous trouvons donc quatre dispositions spéciales en ce qui concerne les organes sécréteurs ; pour les mieux faire ressortir, nous les mettons sous forme de tableau.

1° L’écorce et la moelle renferment des canaux sécréteurs : la plupart des Sterculiées (Sterculia, Brachychiton, Tarrietia, Cola), parmi les Hélictérées { Pterospermum, certains Ériolæna).

2° L’écorce ne renferme que des poches lysigènes. La moelle a des canaux sécréteurs : un genre parmi les Sterculiées (Heritiera), la plupart des Dombeyées (Dombeya, Trochetia, Cheirolæna) et des Théobromées (Theobroma, Abroma, Guazuma).

3° L’écorce ne renferme aucun organe sécréteur. La moelle renferme des canaux sécréteurs (Ruizia, Melhania).

4 L’écorce et la moelle ne renferment pas de canaux sécréteurs; elles renferment des poches lysigènes : la plupart des Hélictérées (Helicteres, Kleinhovia, Reevesia, Ungeria, certains Eriolæna); un genre parmi les Théobromées (Leptonychia).

Rire

HYPÉRICINÉES,.

M. K. Müller, à la suite d’une étude sur les Hypéricinées, trouve les canaux sécréteurs de la tige, soit dans le liber secondaire, soit dans le liber et dans la moelle, soit enfin dans l’écorce, dans le liber et dans la moelle à la fois; il en conclut à une étroite affinité entre les Hypéricinées et les Clusiacées; en effet, si nous nous reportons au résumé que nous avons donné pour les Clusiacées, nous voyons que la tige de ces plantes présente ces trois dispositions.

M. Van Tieghem, dans son second mémoire, porte son attention sur la même famille, et, comme il le fait remarquer, il étudie les plantes de cette famille à leur premier état de développement; de plus, il fait porter ses observations aussi bien sur les racines que sur les tiges des plantes étudiées, et sans méconnaître l’étroit rapport qui existe entre les Clusiacées et les Hypéricinées, il ne va pas aussi loin que M. K. Müller, qui semble tout disposé à réunir ces deux familles en une seule. M. Van Tieghem conclut ainsi (1): «Le caractère commun des Hypéricinées est de posséder un système d’étroits canaux oléifères dans le péricycle toutes les fois que celui-ci demeure parenchymateux, c’est-à-dire partout dans la racine,et dans la tige chez les types herbacés, il faut y ajouter l’origine toujours péricyclique du liège. Ces deux caractères distinguent nettement les Hypéricacées des Clusiacées et empêchent de réunir ces deux familles en une seule. D'autre part, le développement des canaux sécréteurs dans le liber, constant chez les Hypéricacées et fréquent chez les Clusiacées, leur existence dans l'écorce et la moelle de la

(1) Second Mémoire, p. 54.

tige, constante chez les Clusiacées et fréquente chez les Hypéricacées, rapprochent beaucoup ces deux familles. Les Hypéricacées qui ressemblent le plus aux Clusiacées sont celles qui,avec une tige ligneuse, à péricycle fibreux dépourvu de canaux sécréteurs, ont des canaux oléifères à la fois dans l'écorce et dans la moelle de la tige, dans le parenchyme inférieur et supérieur du pétiole.»

Un autre caractère commun des Hypéricinées et des Clusiacées est celui que présentent les feuilles de ces deux groupes. Dans l’une et l’autre famille, les feuilles sont pourvues de poches sécrétrices, ou du moins ce caractère, si constant chez les Millepertuis (d’où leur nom), se montre chez les Clusiacées dans le genre Mammea.

Ces poches ont une origine identique. En dépit des nombreuses opinions qui ont régné dans la science à ce sujet, M? Leblois semble avoir définitivement résolu le problème; et dans son travail, elle démontre que le mode de formation des poches sécrétrices dans les Hypéricinées et dans le Mammea est le même, qu’il est schizogène et non lysigène.

Les divergences étaient nombreuses surtout en ce qui concerne le mode d’origine des poches des Hypéricinées; pour MM. Martinet, J. Chatin et de Bary, ces poches étaient lysigènes, c’est-à-dire se formant par destruction du tissu ; pour MM. Frank, Haberlandt, Kienast et Van Tieghem, le mode

de formation de ces poches est schizogène, c’est-à-dire a lieu

par «la dissociation des cellules sécrétrices qui continuent indéfiniment à en tapisser la paroi.» M1 Leblois, avec figure à l'appui, donne raison à ces derniers auteurs.

Nous avons choisi pour sujet d'étude l’Hypericum Andro- S@MUM.

Racine. — La coupe d’une racine nous montre de nombreux canaux parcourant le liber secondaire; nous n’avons

point fait de coupes dans la racine primaire, mais nous savons que cet organe accuse une grande constance chez tous les Hypericum et nous pouvons croire que la racine primaire de l’Androsème montre un péricycle creusé de canaux sécréteurs sur les côtés des faisceaux libériens.

Tige. — La tige jeune, prise dans l’entre-nœud qui se trouve entre le sommet végétatif et les deux feuilles opposées qui se trouvent succéder à ce sommet végétatif, ou bien à l’entre-nœud qui sépare les quatre premières feuilles végétatives, nous montre une écorce encore verte et non subérifiée.

Il est nécessaire de pratiquer les coupes à ce point si on veut. observer cette partie de la tige, car il est facile de constater que toute l’écorce s’exfolie après subérification, et dès lors on ne peut plus étudier les phénomènes qu’elle peut présenter.

Une coupe faite au niveau que nous venons d'indiquer montre la forme que nous avons schématisée (PI. IL, fig. 6); les parties allongées quise montrentcomme deux appendices opposés diamétralement sur la tige et que nous appellerons, pour plus de facilité, les aierons, sont placées dans l’espace médian laissé libre par les deux côtes moins saillantes, mais formant néanmoins un léger bombement, qui correspondent aux nervures principales des deux feuilles supérieures.

Nos observations n’ont pu nous révéler, en aucun endroit de cette écorce, les deux canaux sécréteurs que M. Van Tieghem signale dans son chapitre consacré aux Hypéricinées. Après avoir donné les résultats qu’il a obtenus dans l’étude de lHypericum calycinum, il dit (1) : « Je n’ai trouvé de canaux dans l’écorce de la tige que chez l'A. Elodes et

(1) Second mémoire, p. 51.

RAR l'H. Androsæmum ; » et il ajoute, quelques lignes plus loin : «Dans l’H. Androsæmum, les canaux corticaux se réduisent à deux, situés dans les deux côtes saillantes qui correspondent aux feuilles supérieures. »

Nous n’avons pas su voir ces canaux; l’écorce nous montre partout la structure que nous avons figurée (PI. IL, fig. 7); au-dessus d’un endoderme très net, l’écorce est formée de grandes cellules rondes laissant entre elles de nombreux méats que nous avons vus souvent occupés par une goutte d'huile essentielle, et que, d’après la définition même du canal sécréteur, nous sommes prêt à considérer comme des canaux sécréteurs, car les coupes successives nous montrent une constitution identique résultant de la disposition des cellules corticales.

L’écorce, telle que nous l’avons vue (fig. 7) (1), présente extérieurement un épiderme continu qui s'étend aussi bien sur tout le pourtour de la tige que sur les ailerons ; au-dessous se distingue une zone, épaisse de quatre à cinq assises, à parois légèrement épaissies, très claires et laissant souvent, au point de contact de quatre cellules contiguës, un méat plus ou moins large, qui renferme souvent une gouttelette d'huile à son intérieur.

L’écorce, dans ses assises profondes, montre des cellules à parois moins épaisses, à contours moins arrondis ; les méats y sont plus nombreux, plus grands ; un grand nombre d’entre eux renferment une gouttelette d'huile.

Nous devons, ce nous semble, considérer ces méats comme des canaux sécréteurs; les cellules sécrétrices né sont pas spécialisées, elles ne sont pas plus petites que les autres ; ce cas n’a rien qui doive nous étonner, car nous savons déjà

(1) La figureque nous donnons correspond au léger bombement qui continue la nervure principale des feuilles supérieures. Nous devons ajouter que les ailerons ne monlrent pas une disposition autre que celle que nous figurons.

et DORE qu’un cas analogue a été signalé dans la racine des Composées, où le canal sécréteur naît sous forme d’un méat dans les cellules de l’endoderme, et que souvent chaque cellule de l’endoderme déverse son produit de sécrétion dans les deux canaux qu’elle a de chaque côté d’elle.

Sur certaines coupes, l’écorce nous a présenté de larges méats, ou mieux de larges lacunes, provenant sans nul doute de la destruction des cellules ambiantes, car on pouvait voir les cloisons faisant encore saillies à l’intérieur de ces lacunes ; ces lacunes, sur une même tige et d’un même côté, se montraient au nombre de deux ou de trois, et nous n'avons pas vu l’huile plus abondante dans ces lacunes que dans les méats environnants.

Ces méats sécréteurs, creusés dans l'écorce, sont’ aussi nombreux dans toutes les parties du parenchyme cortical, et nous pensons qu’on peut dire que l’Aypericum Androsæmum possède des canaux sécréteurs nombreux, et que ces canaux sont formés par les méats que laïssent entre elles les cellules de l’écorce, sans spécialisation des cellules de bordure.

Nous avons observé des écorces semblables, sur huit pieds déterminés par M. Barrandon, le savant auteur de la Flore de Montpellier, sur six pieds rapportés par M. Granel des hautes Corbières et sur des échantillons communiqués par le Muséum de Paris.

Le désaccord qui existe entre nos observations et celles de M. Van Tieghem nous a fait chercher une raison à la contradiction qui semble résulter de l'exposé que nous venons de faire. Nous ne pouvons expliquer cette divergence d'observation qu’en admettant que le savant professeur du Muséum a dû observer des plantes transformées par la culture, ou d’une variété différente, car nous savons déjà que, pour les racines de Pyrèthre, des variations dans la disposition des canaux sécréteurs se remarquent ; nous avons

The relaté le cas fourni par cette racine, mais nous le rappelons ici pour mémoire: la racine d'Anacyclus Pyrethrum du commerce présente des canaux sécréteurs dans le liber et dans le bois secondaires ; celle de pieds cultivés au jardin botanique du Muséum n’en renfermait que dans le liber secondaire; enfin, un troisième cas se présente, dans lequel les canaux sécréteurs ne sont signalés que dans l’écorce de la racine de pieds cultivés à Paris.

Nous nous trouvons peut-être en présence d’un cas semblable pour l’Androsème.

Au-dessous de l’écorce et de l’endoderme, nous trouvons un liber avec de nombreux canaux sécréteurs ; ces canaux sont petits, assez difficiles à voir, mais on peut cependant distinguer nettement les quatre cellules qui les bordent généralement. Ce liber forme une zone continue au-dessous de l’écorce et les canaux sécréteurs sont localisés plus spécialement dans la partie externe.

Le bois se trouve au-dessous de ce liber, il forme aussi une zone continue, un peu plus épaisse que le liber; on y distingue les rayons médullaires, mais il se montre dépourvu de canaux sécréteurs.

Une large moelle occupe le centre, elle n’a aussi aucun canal sécréteur.

Dans une tige âgée, nous avons déjà dit que toute l’écorce se subérifiait. as

Les Hypéricinées. varient quant à la disposition de leurs canaux sécréteurs. Résumons les variations que présente le système sécréteur.

Dans l’Æypericum calycinum, qui a été étudié avec détail (1), «on voit quatre systèmes de canaux oléifères :

»1° Les canaux primaires médullaires, propres à la tige ;

(1) Van Tieghem: 2° mémoire, p. 48-51.

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2° les canaux primaires corticaux appartenant à la tige et se prolongeant dans la feuille, où ils sont bientôt remplacés par des poches sécrétrices ; 3° les canaux primaires du péricycle,

qui s'étendent à la fois dans la racine, dans la tige et dans la

feuille; 4° les canaux secondaires du liber, également répandus dans toute l’étendue du corps végétatif, moins cependant dans la feuille que dans les deux autres organes. »

Les canaux médullaires sont rares; on les observe dans Hypericum calycinum, Tridesmis Billardieri (6 canaux médullaires); les espèces suivantes n’ont que quatre canaux: Endodesmia calophylloides, Haronga madagascariensis, Ancistrolobus pulchellus, A. ligustrinus, Eliæea articulata, Cratoxylon COCCineum. |

Quand la plante devient ligneuse, l’endoderme externe prend une constitution fibreuse, alors l’endoderme interne forme un cambium du liège qui exfolie et l'écorce et cette première assise fibreuse de l’endoderme; ce cas est celui qui rapproche les Hypéricinées des Clusiacées ; il se voit dans: Ancistrolobus, Cratoxylon, Elicea, Haronga, Psorospermum, Endodesmia. |

L’écorce possède des canaux, sans que la moelle en possède: ÆHypericum Elodes, H. Androsæmum, Psorospermum senegalense ; l’Hypericum balearicum fait exception; dans l’écorce, il ne présente que des poches sécrétrices.

Ailleurs, l'écorce est sans canaux ni poches, la moelle se montre aussi dépourvue de canaux: Hypericum perforatum, H. tetrapterum, H. hirsutum, H. parviflorum, H. hircinum, 1. Tournefortii, I, prolificum, etc.

Les canaux corticaux se prolongent généralement dans la région basilaire de la feuille; mais les canaux médullaires s'arrêtent généralement aux nœuds et ne se prolongent pas, sauf dans les Tridesmis et Endodesmia, où les canaux médullaires se continuent jusque dans la feuille.

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Toutes les feuilles sont ponctuées par des poches sécrétrices.

En résumé, les Hypéricinées ont des canaux sécréteurs dans le péricycle et dans le liber Secondaire de la racine et de la lige; quelquefois aussi dans l'écorce et dans la moelle de la tige ; dans ces derniers ças, ils peuvent être, ou bien exclusivement Corticaux, ou bien exclusivement médullaires, ou bien corticaux et médullaires à la fois.

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par l’écartement des membranes d’une cellule primitive, qui se divise par une cloison cruciale en quatre, laisse un méat au point de rencontre de ces deux divisions perpendiculaires. Puis ce méat s'accroît, les quatre cellules de bordure se divisent diamétralement et tangentiellement, les cellules sécrétrices de bordure se différencient par rapport aux autres, différenciation non seulement physiologique, mais le plus généralement accompagnée d’une différenciation anatomique; et ces cellules de bordure demeurent essentiellement vivantes, puisqu'on peut les voir avec leur noyau et conservant la possibilité de se diviser.

Telles sont les notions qui semblent devoir entrer définitivement dans le domaine classique.

Cinq familles présentent des poches sécrétrices seulement, ce sont: les Myoporées, les Myrsinées, les Myrtacées, les Rutacées et les Samydées. Nous dirons quelques mots de chacune d’elles. j

Nous avons étudié certains sujets, qui sont: Ruta graveolens, Pielea trifoliata et Eucalyptus: mais nous n’avons pas jugé nécessaire d’en donner des figures; dans son travail, M'° Leblois décrit et figure la plupart de ces poches, qui varient peu dans leur ensemble et dans leur aspect. De plus, la poche sécrétrice des ARuta est devenue classique depuis la publication du Potanische Practicum de M. Strasburger, qui l’a prise comme exemple de la poche sécrétrice.

MyopPorées.— Les Myoporées sont des plantes confinées en. ‘Australie et dans quelques îles de l'Océan Pacifique; elles ne sont pas médicales et ne servent guère, quelques-unes du moins, que comme plantes d'ornement.

Les poches sécrétrices sont localisées dans le parenchyme corhcal et médullaire de la tige, ét dans le parenchyme de la feuille.

Pour MM. Martinet et de Bary, le mode d’origine était

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