B) PLISSEMENTS

Les plissements consistent en des épaississements linéaires, simples ou anastomosés en réseau; je n’en ai jamais vu chez P. simplex, ni chez P. Boryanum; les auteurs n’en ont pas signalé non plus. Wesr (254, p. 132, pl. III, fig. 22) rattache à ?. Boryanum var. rugu-

Mi Le. 7

F1G. 112 bis. — P. angulosum X 500. Développement des plis.

tosum West une forme à membranes ridées, qui nous paraît être du plus pur type angulosum, si l’on s’en rapporte au dessin de Vauteur. Les cellules marginales, avec leur échancrure caractéris. tique, les cellules du disque, plus ou moins quadrangulaires et allongées transversalement, sont identiques aux cellules du P. angulosum.

Les cénobes adultes de cette dernière espèce, dans notre région, portent toujours des plis en réseau, ce par quoi on le distingue tout de suite des colonies de P. Boryanum, qui n’en ont jamais. Sur les colonies les moins plissées, on observe des rides à peu près parallèles aux bords de la cellule; ces rides se continuent sur les pointes, où on peut les voir passer sous la cellule en déterminant sur la pointe des dents de nature pectique (fig. 112 bis); sur les vieilles colonies, les plis sont devenus épais, nombreux et anastomosés. Ce caractère apparaît donc qu'avec l’âge et n’a aucune valeur systématique (CHopar, 55, p. 226-228).

J'ai aussi trouvé des plis sur le P. duplex, mais uniquement sur les colonies provenant de la station de Serrant, où P. angulosum est si abondant. Dans l’étang du Jardin Botanique de Tours, comme à l’étang Saint-Nicolas, P. duplex à des membranes toujours lisses ; dans l'étang du Malaguet, il donne des colonies granuleuses.

I1 paraît simple d'admettre que ces quatre espèces, P. simplex, duplex, Boryanum, angulosum, ont une tendance spécifique à produire des membranes ornées de plis ou de granulations; cette ten-

dance se manifeste d’une façon inégale suivant les milieux. Elle se traduit, chez P. simplex et Boryanum, par des granulations variables de forme et de grosseur; chez P. angulosum, par des plis; chez l. duplex, tantôt par des plis, tantôt par des granulations.

SMITH (237 bis, p. 475, pl. 25. fig. 13; 235, p. 169, pl. 46, f. 1) a décrit et figuré un P. sculptatum, nov. spec., provenant d’une seule station du Wisconsin et noté comme très rare. Les cellules marginales ont deux pointes ; le disque est plein dans une moitié du cénobe, perforé dans l’autre moitié; le caractère le plus remarquable est la présence d’un réseau serré de nervures, à mailles polygonales, couvrant toutes les membranes, sauf l’extrémité hyaline des pointes. Ces ornements ont décidé l’auteur à créer une espèce nouvelle, qu’il considère comme voisine de P. Boryanum. —- On pourrait, avec plus de raisons peut-être, rattacher l’organisme de Smith au P. duplex. Je n'ai jamais rencontré, chez P. Boryanum, d’autres ornements que des granulations. Chez P. duplex, au contraire, j’ai souvent observé, sur les cellules des cénobes âgés, un réticulum fort net, maïs jamais aussi régulier (fig. 68-70, p. 51). La figure de Smith se rapproche davantage d’un dessin de LUCKS (153, f. 12), qui représente un P. dupleæ clathratum, à grandes cellules couvertes d’un réseau à mailles plus ou moins alignées et rectangulaires : Lucks n’en a pas fait même une variété nouvelle. Elle se rapproche aussi des dessins de RAcIBORSKI (187, f. 80, 34, 35, 39), représentant des variétés de P. duplex, dessins reproduits en partie par BRUNNTHALER (50, p. 97, fig. !, mn, n3. — Tant qu’on n’aura pas suivi le développement de ce P. sculptatum et observé les stades de jeunesse, il me semble très permis de ne pas y voir autre chose qu’un cénobe âgé de P. duplex, plissé et réticulé à l'extrême.

Je dois signaler ici aussi l'aspect caractéristique de la membrane du P. Kawraiskyi. Elle est épaisse, rougeñtre et paraît rugueuse; tantôt elle porte des granulations larges et aplaties, tantôt des rides simples, grossièrement parallèles. Malheureusement je mai pas encore trouvé P. Kawraiskyi ailleurs que dans la station de Serrant et je n’ai pu le garder en culture; de sorte qu’il est difficile de savoir quelle est la part de l’action de milieu dans la production des carac-

tères de cette membrane.

84 E. BIGEARD

C) FORMES GLANDULIFERUM

La forme glanduliferum est caractérisée par une pointe hyaline assez longue, terminée par une boule de même nature.

Banner (15, p. 7, fig. 5-7), en 1892, a fait de cette forme une espèce nouvelle : P. glanduliferum. Mais KuerzING (125, p. 191), en 1849, avait donné la diagnose suivante du P. Boryanum: « … disco continuo, cellulis periphericis bicornutis, cornibus hyalinis, subulatis, apice capitatis… ». On peut même voir des figures d’un Boryanum glanduliferum dans les dessins de Corpa (62, pl. III, f. 14). Ce qui prouve que les boules hyalines à l’extrémité des pointes des cellules marginales avaient été observées sur des Pediastrum avant Benxezr. Cependant cette forme est rare; ni REINSCH, ni RABENHORST, ni DE Toxt, ni RacrBorsK1 ne la signalent; il faut, à ma connaissance, aller jusqu’à Lucks (153, p. 146, fig. 17-18), en 1907, pour la retrouver. Cet auteur signale trois formes: f. granulata, Ÿ. glabra, dans lOttominer See, près de Dantzig; f. perforata (n. v.) dans l’Espen- -kruger See, près de Neustadt. Les cénobes sont en tous points semblables à ceux de P. Boryanum et n’ont ni les énormes dimensions, ni les petits méats des cénobes de Bennerr. Lucks d’ailleurs avait d’abord considéré cette forme comme une simple variété du P. Boryanum (var. capituligerum).

NrrarDy (162, p. 179) suit Lucxs: il décrit le glanduliferum sous le nom de P. Boryanum var. capituligerum (Lucks) n. v.; il le signale comme fort répandu aux environs de Kœnisgsberg et d’Elbings. Les boules, d’après Nirarpy, sont de nature gélatineuse et rappellent les poils secréteurs des Drosera.

VAN Ove (170, p. 18) a trouvé aussi la plante de BENNETT à Java; mais elle ne paraît pas commune: l’auteur n'indique qu’une seule station. I1 ladmet comme espèce distincte.

FrscHer (81 bis, p. 18) rattache la forme glanduliferum au P. Boryanum var. longicorne Reïinsch, f. capitata glabra et granulata ; il indique qu’il l’a trouvée dans un petit étang marécageux et dans une flaque d’eau sous un pont.

Morosowa-WoDrANITZKAJA fait du glanduliferum une simple forme du P. Boryanum (157, p. 26).

La forme glanduliferum n’est pas très rare en Touraine: je lai

trouvée dans la Loire, où DES CiLLEULS (59, p. 54) l’avait déjà signalée; dans le Cher, où elle n’est pas très abondante et aussi dans l’Indre (sept. 1929). Dans les étangs elle est moins répandue; je ne connais encore qu’une station ou on l’a trouvée en abondance, l’étang de Bellai, au Nord-Est de Saumur: le 18 novembre 1929, M. MARTIN a apporté au laboratoire une récolte de plancton, dont l’étude m’a permis quelques observations nouvelles. Alors que les pêches habituelles de cet étang renfermaient du P. Boryanum typique, ce jour-là tous les Boryanum étaient glanduliferum.

Les colonies sont à 16, 32 et 128 cellules. Le disque est plein; les cellules sont penta- ou hexagonales comme chez P. Boryanum ; les dispositions sont les mêmes. Les cellules marginales ont deux lobes verts courts, coniques et prolongés par une pointe hyaline, cylindrique, flexible, portant à son sommet une boule de même nature. Voici les dimensions prises sur un cénobe 32-cellulaire : diamètre (pointes comprises) 120 y», hauteur des cellules du pourtour 15 y, longueur de la pointe hyaline 5 x“, diamètre du bouton 2,5 y Les membranes restent lisses. Dans les colonies plus petites, la longueur de la pointe dépasse la hauteur de la cellule.

Les boules et les pointes hyalines se comportent, vis à vis des réactifs colorants, comme le squelette cénobial. Les colorants ont été essayés, après action de l’hypochlorite de soude dissous et de l'acide acétique dilué, sur des échantillons récoltés depuis peu :

LOUE MNEUTEC MR nee anne eu ee ces Ge réaction positive; hleutdemméthylénetamd/LODe Tnt réaction positive; MOUSE RICO SORT Dan nn ennahe dns Le réaction négative; CAD IDUI CR donc are niet réaction négative; Ole ACT SUIEULIQUEN ET ANR rie col. violette et non bleue

comme avec la cellulose

L’acide chlorhydrique est sans action sur les boules, mais l’acide sulfurique à 1/5 les fait sonfler et l’on distingue plusieurs couches concentriques (fig. 113). La pointe apparaît alors brisée à son extrémité, comme s’il s'agissait d’une émission de mucilage à l’extrémité d’un tube ouvert.

En résumé, les bouies hyalines sont certainement de nature pectique, mais la substance qui les constitue, quoique de même nature que le squelette cénobial, n’a pas la même consistance; elle est plus ou moins muqueuse, gélatineuse; la limite de la boule est souvent

incertaine.

86 E. BIGEARD

Fic. 113-115. — P. Boryanum X 500. Forme glanduliferum. Etang du Bellai. — 113, après traitement par SO*H?; — 114 formes diverses de cultures; — 115, multiplication en cultures.

Quelle est la signification biologique de ces boules ? Sont-elles destinées à alléger le cénobe, pour améliorer les conditions de flottement ? C’est peu probable, car leur poids spécifique doit être le même que celui du reste du cénobe, étant donné qu’elles sont formées par une même substance. D'ailleurs, la pointe, entièrement hyaline, constitue un organe très fragile, nullement résistant, qui paraît peu capable de fournir à la colonie un point d'appui pour flotter. On est amené ainsi à comparer la forme glanduliferum aux colonies de P. Boryanum à très longues pointes hyalines que j'ai signalées dans les cultures (fig. 57, p. 44). À vrai dire, je n’ai jamais vu celles-ci se terminer par des boules bien nettes; mais j'ai suivi, en culture, la récolte de l’étang de Bellai; on est très loin de retrouver des boules sur tous les cénobes ; beaucoup ont leurs cellules marginales, ou certaines d’entre elles, semblables à celles de la figure 114. La secrétion pectique est toujours considérable sur la pointe et l’on a toujours une forte pointe hyaline, mais très variable dans sa forme: ou très longue et fine, ou large et aplatie.

Mes observations personnelles ne m'ont pas permis de résoudre le problème de l'utilité des boules, mais je me rangerais volontiers à l'avis de Mile WoLoszyxsKkA (284, p. 45, tab. II) qui eroit que la boule hyaline gélatineuse permet à la colonie d’adhérer à un support pouvant ou non flotter; elle donne un dessin très significatif: on voit non seulement des Pediastrum, mais aussi des Scenedesmus, fixés sur des petits morceaux de bois ou des grains de sable. C’est pourquoi cet auteur considère les glanduliferum comme du LP. Boryunum, adapté à la fixation par l'extrémité de la pointe.

Frc. 116-118 bis. — P. Boryanum X 500. Forme glanduliferum. Etang de Chevigné. 116, développemeent de la pointe; 117, jeune cénobe glanduliferum provenant d’un kiste de Boryanum typique (cultures); 118, développement de kistes de Boryanum typique, donnant soit du Boryanum typique, doit du glanduliferum (cultures); 118 bis, forme glanduiferum integrum (cultures).

L'étude du développement de cette forme porte à conclure dans le même sens. La multiplication de la récolte de l’étang de Bellai a eu lieu à la température du laboratoire en décembre et en janvier. Elle est semblable à celle de P. Boryanum (fig. 115); mais je n’aï pas assisté à la sortie des corpuscules verts. La jeune colonie s'organise en dehors de la cellule mère, dans l’intérieur d’une vésicule Pyaline, comme chez P. Boryanum. Cette vésicule disparaît quand les corpuscules se sonident: à ce moment on distingue, sur les cellules marginales, deux petits lobes verts, mais ni pointes hyalines, ni boules. La jeune colonie est en tous points semblable à un jeune cénobe de P. Boryanum type (fig. 116 «). Dans les colonies un peu plus grosses, on distingue des pointes hyalines longues, minces et sans boules, elles s’allongent vite, dépassent les capitules hyalins ; on ne voit les boules que chez les colonies dont la taille atteint ou dépasse 50 x (colonies 32-cellulaires); elles continuent d’ailleurs à grossir, bien après que le cénobe a atteint sa taille maxima (fig. 1610; 1c).

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En résumé, les colonies présentent d’abord des lobes verts courts, puis des pointes hyalines longues, enfin des boules hyalines à l’extrémité des pointes.

Le cénobe de P. glanduliferum est done semblable à P. Boryanum, quand il est jeune. Les colonies adultes ne diffèrent que par la présence des boules. La cellule marginale présente d’ailleurs, chez les vieux cénobes, des variations de forme, semblables à celles que l’on peut observer sur le P. Boryanum type. La courbure concave entre les pointes diminue, la paroi devient rectiligne (f. muticum), puis convexe (f. integrum) ; mais les boules existent toujours à l’extrémité des pointes hyalines plus ou moins longues (fig. 118 bis).

J'avais donc d’abord constaté une tendance, chez la plante, à reproduire cette particularité: c’est pourquoi, dans ma note à l’Académie des Sciences (20, p. 1446), j'avais conservé la variété glanduliferum. En revoyant mes dessins et mes notes, et surtout en présence des faits nouveaux dont je vais parler, je ne crois plus qu’il soit possible de voir dans les pointes hyalines capitées un caractère héréditaire.

Le 22 avril 1932, j'examinai une récolte de plancton provenant de l’étang de Chevigné, à Saint-Georges-sur-Loire: elle contenait P. Boryanum et P. duplex. Le 13 mai, un nouvel examen me montrait la récolte, qui avait été abandonnée dans son flacon bouché, remplie de P. glanduliferum. Les colonies étaient à 32, 64, 128 cellules. On pouvait y distinguer 3 stades de développement: stade brevicorne: jeunes colonies, diam. 50 à 60 u, 2 pointes vertes courtes; stade longicorne: colonies de 70 à 75 x, pointes hyalines longues, minces, flexibles, n'ayant évidemment aucun rapport avec l’aptitude au flottement, paraissant constituées par un tube creux, à l’extrémité duquel la boule gélatineuse commence à se développer; stade glanduliferum : colonies de 70 à 100 x, boules gélatineuses pectiques à l’extrémité de la pointe.

D'où provenaient ces innombrables colonies, tournant toutes à la forme glandulijerum ? Peut-on admettre qu’une nouvelle espèce ou variété, non aperçue dans la récolte fraîche, ait subitement envahi la culture ? Je n’en crois rien: les Boryanum types de la récolte s'étaient vidés, les cellules avaient souvent des fentes dans la paroi; on ne voyait plus de jeunes Boryanum typiques ; les jeunes colonies au stade brevicorne provenaient donc des colonies de P. Boryanum type de la récolte. J’ai d’ailleurs vu, le 15 mai, une jeune colonie

de 128 cellules, au stade longicorne, fixée sur une colonie vide de P. Boryanum type (fig. 117). Fin juillet 1932, la même culture que je n’avais pas cessé de suivre, donna de nouveau des jeunes colonies. On pouvait les diviser en deux groupes: 1° colonies à petit nombre de cellules, 16, 32, quelquefois 8, sans pointes ou à courtes pointes hyalines, jamais capitées; 2° colonies à grand nombre de cellules 64, 128, avec longues pointes hyalines, capitées ou non. Ces dernières étaient beaucoup moins nombreuses que les autres et souvent les boules manquaient à l’extrémité de la pointe hyaline. Or jai pu constater que les deux groupes de colonies provenaient des mêmes cénobes. La figure 118 montre une colonie mère non glanduliferum, à 32 cellules, à demi enkystées. Trois cellules marginales ont donné des jeunes colonies. l’une à donné une colonie à 64 cellules; les cellules du pourtour portent deux (rarement une ou trois) pointes hyalines minces, flexibles et déjà capitées. Les deux autres ont donné chacune 4 colonies à 16 cellules, du type Boryanum, à pointes courtes et entièrement vertes.

Fi. 119-123. — X goo. Formes glanduliferum chez diverses espèces de Pediastrum. Cultures. — 119, 120 : B. duplex (Chevigné) ; 121, P. biradiatum (Serrant); 122, P. angulosum (Canal de St-Pierre-des-Corps): 123,P. Tetras (Jard.

bot. de Tours).

Il ne fait done aucun doute que la forme glanduliferum est du P. Boryanum, modifié par des actions de milieu, et que cette modification apparaît surtout chez des colonies à nombreuses cellules. J'ai toujours trouvé dans les vieilles cultures, quelle que soit leur provenance, des colonies à très nombreuses cellules, munies de pointes hyalines, très longues, mais le plus souvent non capitées.

La forme glanduliferum, d’ailleurs, west pas particulière à P.

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Boryanum. J'ai rencontré une variation analogue chez plusieurs autres espèces : chez P. angulosum (fig. 122), dans des cénobes observés à l’état naturel; chez P. biradialum (fig. 121), P. Tetras (fig. 123) et P. duplex (fig. 119, 120), dans des cénobes de cultures spontanées. Cette apparition du caractère glanduliferum chez diverses espèces est un argument de plus contre sa valeur systématique.

Quant à la cause de cette modification, elle reste incertaine. Je ferai remarquer seulement que la récolte de Chevigné, maintenue en flacons bouchés, ne s’est pas concentrée par évaporation de l’eau et n’a pas donné de colonies cœlastroïdes; tous les glandultiferum sont parfaitement étalés. Au contraire, elles s’est diluée par appauvrissement, dû au développement intense des Pediastrum.

Pourquoi les vieilles colonies n’ont-elles pas simplement évolué vers la forme integrum, comme dans toutes les cultures spontanées ? La plupart présentaient bien le caractère principal de la forme integrum, à savoir l’absence d’échancrure entre les pointes (fig. 118 bis), mais les pointes restaient longues et plus ou moins capitées. Ceci porte à croire que la vie benthique, qui produit la forme integrum, n’est pas suffisante pour expliquer l'apparition de la forme glanduliferum.

Quelle que soit l’explication à donner de la forme glanduliferum, il faudra, me semble-t-il, tenir compte du fait que cette variation est à la fois exceptionnelle et générale: on la rencontre rarement dans la nature; mais quand elle se réalise, tous les Boryanum se présentent glanduliferum.