Cellule marginale à 4 pointes courtes...... P. Braunii

Si, au lieu de tenir compte des pointes, on considérait d’abord ; Fe ve à Aer À :

allure générale et, en particulier, l'extension de la surface de contact des cellules marginales, on obtiendrait un groupement assez

semblable, dans lequel les espèces seraient rapprochées deux à deux (fig. 126 bis):

duplex et biradiatum, &, b, simpleæ et Kawraiskyi, c, d, Boryanum et angulosum, e, f, Tetras et Braunii, g, h.

Mai AN VO we

F1G. 126. — Espacement des pointes de la cellule marginale chez P. Boryanum (a), angulosum (b), Tetras (c). Schématique.

FrG. 126 bis. — Cellules marginales des espèces européennes de Pediastrum.

Cette systématique abandonne donc une bonne moitié des espèces qu’on peut rencontrer même chez les Algologues modernes. Elle abandonne tout l’ensemble des variétés admises dans les flores et les contributions floristiques.

Dans les pages qui suivent, je me propose de passer rapidement en revue chacune de ces huit espèces indiscutables. A la définition de l’espèce j’ajouterai, à l’occasion, divers renseignements et observations personnelles, intéressant l’histoire et la délimitation des espèces moins connues ou discutées. Je grouperai, autour de chaque espèce admises ici, les noms d’espèces et de variétés, sacrifiées comme telles dans la première partie, en räppelant, pour chacune de ces formes, la signification biologique que je leur reconnais.

Je ne prétends pas, encore une fois, être à même de fournir, pour chaque prétendue espèce ou variété supprimée, l’explication biologique précise et adéquate, c’est-à-dire de donner la cause, interne ou externe, responsable de la variation individuelle. Maïs il suffit que cette explication existe pour les formes les plus répandues, les plus caractéristiques et les plus généralement adoptées: c’est le but essentiel de mon travail.

P. simplex Meyen

Je comprends, sous ce nom, tous les Pediastrum dont les cellules marginales ont une seule pointe.

J’ai observé les réalisations suivantes, dans le nombre et la disposition des cellules des cénobes :

Cénobes à 4 cellules : 4 + 0 (avec ou sans lacunes........ Re OUESS Cénobes à 8 cellules T = (avec ou Sans lacunes) Ce SON OrMeE NT TUNS) ER E NC RE TETUEE A. C.

Cénobes à 16 cellules :

ClATALÉS EE PP EEE LORS OMR ER ET RC LERETRERS non observé. ÉTEND AO e 1 exemplaire AE SRE CDR CR ES NE . — RE TE ME Os be 2 — LOL Se er ete US ST EURE (CSC TE CE OC EE De C.

non clathrés ..... AE RE te tarte a re OR C.

Cénobes à 32 cellules :

CIATATÉS ES SR TON SAN ER Res Re LE 6 AE PA 1 RS EE SR et anta R Le Etes PA ET RP TE to mon Donna C OASIS EN RSR EC C non Clathrés HIGELIN RSS PR re C

P. simplex est le seul Pediastrum qui présente, pour les cénobes à 8 cellules, la disposition radians: 8 + 0. Cette disposition west pas héréditaire : la figure 26 (p. 25) montre une colonie radians (8 + 0) provenant d’une colonie non radians (T + 1).

Espèces supprimées

P. clathratum (Schræt.) Lemmermann (133, p. 180): c’est la forme planctonique la plus commune, donc la forme type.

P. enoplon West W. et G. S: (262, p° 81, TV, fig.1,2)5 synonyme de P. clathratum, d’après LEMMERMANN (135, p. 115): forme juvénile, largement clathrée.

P. ovatum (Ehr.) Braun. (45, p. Si): forme de vieillesse ou forme benthique de P. clathratum.

P. Schrœteri Lemmermann (135, p. 115, fig. 33): synonyme de P. ovatum.

P. Sturmii Reinsch (190, p. 90, T. VII, fig. 1): forme sénile ou kystes de P. simpleæ.

Variétés supprimées Variétés fondées sur la disposition des cellules :

radians Lemmermann (133, p. 180; 135, p. 115, fig. 24, 25, 82); duodenarium (Baïley) Rabenhorst (186, p. 72) — var. Baileyanum Lemmermann (135, p. 115); Cordanum Hansgirg (101, p. 110).

Variétés fondées sur les ornements de la membrane :

punctatum Lemmermann (135, p. 182); granulatum Lemmermann (135, p. 115); asperum Lemmermann (135, p. 179) ; echinulatum Wittrock et Nordstedt (295, n° 235).

Variété fondée sur la dimension des lacunes :

microporum Lemmermann (135, p. 115, 116).

P. Kawraiskyi Schmidle

L'espèce est caractérisée par son disque plein et par la forme de la cellule marginale, dont les deux pointes divergent dans tous les plans, de part et d’autre du plan du cénobe.

C’est la plus rare des espèces du genre: j'ai signalé (19) sa découverte en France par M. Brorer et l’un de ses élèves, M. GEr- MAIN, dans l’étang de Serrant, en 1929. Depuis 1929, aucune nouvelle station de la plante n’a été trouvée dans nos régions. Abondant pendant l’été de 1929, dans l'étang de Serrant, P. Kawraiskyi a été très rare pendant toute l’année 1930; en avril 1931, il s’est de nouveau montré très commun.

Dans la récolte du 27 avril 1931, on pouvait voir beaucoup de jeunes colonies d’un diamètre variant de 20 à 60 », dont certaines étaient encore contenues dans une vésicule (fig. 165, p. 00). Parmi ces jeunes colonies, quelquefois en rapport avec elles, on trouvait aussi des cénobes plus gros de 80 à 90 », avec cellules à membranes épaisses, rougeâtres, quelquefois plissées, avec cellules vides, dont quelques unes avec une fente. Ces colonies m'ont paru jouer le rôle de colonies mères; certaines cellules très grosses, à parois renflées, avaient l’aspect de kystes.

100 É. BIGEARD

J'ai donné (19) la description suivante de cette Algue :

Les cénobes sont d’ordinaires réguliers et orbiculaires, quelquefois cependant irréguliers par suite d’une interruption dans la rangée des cellules marginales. Le disque est toujours simple et sans perforation; ses cellules sont polygonales. Les cellules marginales sont quelquefois superposées au point où le cercle est interrompu. Elles sont soudées les unes aux autres environ jusqu’au tiers de leur hauteur à partir de la base (pointes non comprises) ; elles sont terminées par deux lobes verts, courts, coniques, prolongés par deux pointes hyalines, dont la hauteur est égale environ au tiers de la hauteur de la cellule (pointes non comprises); les lobes sont légèrement divergents et séparés par une échancrure profonde et aiguë; au niveau du sommet de cette échancrure, ou un peu au-dessous, la cellule présente un étranglement plus ou moins apparent, mais plus visible sur les petites cellules que sur les grosses. La position des pointes des cellules marginales est variable: tantôt on voit les deux pointes, côte à côte, dans le plan du cénobe; tantôt on n’en voit qu’une, cachant l’autre qui est au-dessous; elles peuvent occuper toutes les positions intermédiaires, de telle sorte qu’on distingue le plus souvent les deux pointes, l’une au-dessous, l’autre au-dessus du plan du cénobe. La membrane est épaisse, rougeâtre, rugueuse plus ou moins plissée, rarement granuleuse; elle est très caractéristique de l’espèce.

J’ai noté les dispositions suivantes :-

CU 1e SOL M PE CE RE me nc ou ba ce ndoe RMRAR BUS OR MAR ner ete CPE RE KR.

16/2810 EME ET SR Re CRC

32 RE So RE TE A RE on do too 0e CAC LD RO RC ne CAC:

= LO SRAIO ERA ERLE CRE RER N R E GC =r14 LL Ga A ne Se ee

Je n’ai pas trouvé de cénobes à 64 cellules.

Voici les dimensions moyennes des cénobes et des cellules chez les cénobes 16-cellulaires :

diametre dU\CÉNODOL RER RE hauteur-de la cellule marginales" meer 15-20 longueur de la pommier 3-5 pu

Les cénobes à 32 cellules atteignent quelquefois 100 y (pointes comprises) ; les cénobes à 8 cellules ont 40 à 50 x de diamètre. J’ai mesuré une jeune colonie à 16 cellules de 28 y.

Frc. 127-131. — P. Kawraïiskyi X 750. Serrant. — 127, jeune cénobe 16-cellulaire; — 128, cénobe adulte 4-cellulaire; — 129, cénobe adulte 16-cellulaire; — 130, cénobe âgé 16-cellulaire; — 131, cénobe âgé 3z2-cellulaire.

C’est la cellule marginale qui est caractéristique de lespèce (fig. 130). Elle comprend trois parties: la base, par laquelle elle est soudée aux cellules voisines ; le corps libre, deux fois plus haut que la base, ayant la forme générale d’un tronc de cône à parois concaves, rectilignes, ou plus ou moins convexes et renflées suivant l’âge; enfin, le sommet, profondément émarginé en son milieu et portant deux lobes verts, terminés par deux pointes hyalines. Par ses deux premières parties, la cellule marginale du P. Kawraiskyi se rappro-

102 E. BIGEARD

che de celle du ?. simpleæ; par son sommet, elle ressemble à celle du P. Boryanum; mais elle diffère absolument de la cellule du P. Braunii Wartm. qui a une forme trapézoïdale, comme celle de P. Tetras, et qui est soudée aux cellules voisines jusqu'au sommet. SCHMIDLE rapprochait sans doute son P. Kawraiskyi du P. Braunii, parce que dans ces deux espèces les pointes hyalines ne sont pas toujours contenues dans le plan du cénobe; mais, si ce caractère est constant chez P. Braunii, chez P. Kawraiskyi la position des pointes est très variable et il arrive souvent que les deux pointes de la cellule du pourtour sont côte à côte dans le plan du cénobe, comme chez P. Boryanum.

P. Kawraiskyi doit donc se placer entre P. simplex et P. Boryanum: la cellule marginale se rapproche, par sa forme, de celle de P. simpleæ; mais au lieu d’être, comme cette dernière, prolongée en pointe unique et longue, elle est tronquée, émarginée, et terminée par deux lobes verts surmontés d’une corne hyaline, comme chez P. Boryanum.

La forme du P. Kawraiskyi trouvé dans l’étang de Serrant paraît être la forme type, les pointes hyalines étant plus longues que chez la variété brevicorne Lemm. et plus courtes que chez la variété cornutum Mor. Wod. Cependant la jeune colonie 16-cellulaire observée présente des pointes entièrement vertes, d’une longueur égale à la moitié de la hauteur totale de la cellule; les parois ne sont pas renflées, la membrane est mince et, la taille mise à part, l’aspect cénéral est celui de la variété cornutum (fig. 127). La présence du protoplasme dans les pointes, que cet auteur indique comme caractère de sa variété cornutum, peut se constater sur les jeunes colonies de P. Kawraiskyi, comme sur celles de P. Boryanum.

Dans la récolte du 27 avril 1931, les vieux cénobes mentionnés plus haut présentaient quelquefois des cellules de forme un peu aberrante : cellules très grosses, parois renflées, membranes très épaisses, rugueuses, rougeâtres, et surtout cornes courtes, cylindriques, hyalines, se détachent brusquement du corps de la cellule; certaines cellules ont l’allure de kystes et la figure 131 représente assez bien la variété brevicorne Lemm. (Morosowa- WODIANITZKAJA 157, Tab. IT, fig. 9, 10). La longueur de la pointe varie peu chez les colonies de l’étang de Serrant (moyenne 3 à 4 x), mais elle atteint vite sa longueur maxima et ne change plus, chez les colonies adultes, quand la cellule grossit et se renfle.

D’après ce qui précède, je considère donc le type de P. Kawraiskyi comme réalisé par les colonies adultes vivant dans le plancton. Comme, à ma connaissance, il n’a pas été décrit d’autres variétés que celles de Morosowa-WODIANITZKAJA et de LEMMERMANN, je considère P. Kawraiskyi var. cornutum Mor. Wod., comme une forme de jeunesse ou d'eaux agitées; la var. brevicorne Lemm., comme une forme de vieillesse ou de benthos. i

I1 existe, dans la littérature algologique, un certain nombre de faux P. Kawraiskyi. Lacerneim, en 1900, (à cette date on n'avait encore aucun dessin de lespèce de Scamipze), rapportait au P. Kawraiskyi des colonies de P. Boryanum, de la forme integrum (131, p. 9, fig. 2-3). Borce, en 1901, (31) commettait une erreur analogue (1) ; en 1911 (35), il confondait encore P. Braunii et P. Kawraiskyi; mais, en 1921 (37), les colonies rapportées par lui à P. Kawraiskyi Schm. appartiennent bien à l’espèce de Scxmipze. Dans une lettre du 20 octobre 1930, BorGr reconnait son erreur de 1901 et ajoute qu’il aurait dû la signaler en 1921 (37): « P. Braunii et P. Kawraiskyi sont deux espèces bien distinctes; ma figure de P. Kawraiskyi de 1901 (Sud- Patagonien) et la figure de LacerxæIm de 1900 (Beeren-[sland) sont différentes des figures de LEMMERMANN, LucKS, NITARDY, SMITH, SCHUTOrF, SKVORTZOW, qui appartiennent au P. Kawraiskyi Schm.; dans ces dernières, les cellules sont plus ou moins oviformes, tandis qu’elles étaient plus ou moins polygonales dans les figures de BoRGE et LAGERHEIM ».

P. duplex Meyen

A ce nom correspondent tous les Pediastrum à disque clathré, dont les cellules marginales possèdent 2 pointes simples, non bifurquées.

L'espèce de Meyen n’a pas été dédoublée par les auteurs plus récents (2); mais de nombreuses variétés ont été établies, qui correspondent, nous l’avons vu, à des états individuels : juvénile ou sénile, planctonique ou benthique.

(1) Le P. Karwraiskyi signalé par BorGe à la Terre de Feu, en 1906 (Süsswasserchlorophyceen von Feuerland und Isla Desolacion. Kjellmann Bot. Stud. Bd. 21), n’a sans doute pas plus de valeur que celui de 1901, puisque l’auteur wmécorassait, encore le véritable P. Karwraiskyi en 1911.

(2) J'ai cependant signalé plus haut (p. 83) que le P. sculptatum Smith (235 bis, p. 475, pl. 25, f. 13) me semblait représenter un ?. duplex âgé, à membranes plissées à l'extrême.

104 E. BIGEARD

Variétés supprimées

Var. genuinum Braun (45, p. 95): c’est la forme planctonique type.

Variétés fondées sur la grandeur des lacunes et sur la forme déliée ou massive, des pointes: microporum Braun (45, p. 92) ; clathratum Braun (45, p. 93); reticulatum Lagerheim (126, p. 56); gracillimum West W. et G, S. (261, p. 52).

Variétés fondées sur la longueur, la grosseur, la forme, la direction des pointes: subintegrum Raciborski (187, p. 26); brachylobum Braun (45, p. 93); cornutum Raciborski (187, p. 28); recurvatum Braun (1. c.); gracile Roll (195, p. 165). Ces deux dernières formes doivent leur caractère au petit nombre de cellules du cénobe.

Variétés fondées sur les ornements et la couleur des membranes: subgranulatum Raciborski (187, p. 23) ; coronatum Racib. (ibid., p. 24) ; pulchrum Lemmermann (134, p. 151); asperum Braun (45, p. 93); rugulosum Racib. (187, p. 24) ; lividum Racib. (ibid., p. 28).

FiG. 132, 133. — P. duplex X 500. Formes rares. — 132, Loire; — 133, Etang des Bruyères, (Seiches) parmi les Chara.

On trouvera, dans la première partie de mon mémoire, de nombreuses figures, correspondant aux différentes formes que l’espèce présente communément. J'ajoute ici les dessins de deux formes rares: la figure 132 représente un cénobe provenant de la Loire; le cénobe de la figure 133 à été récolté sur des Chara: il est remarquable par le contraste entre les cellules marginales À pointes étirées et les cellules du disque à peine échancrées.

P. biradiatum Meyen

Fic. 134-140. — P. biradiatum X 500. — 134 : diverses formes : a) longecornutum, b), type, c) emarginatum, d) caudatum. — 135, Jard. bot. de Tours; — 136, Serrant; — 137, 138 : Cher; — 139 : comparaison entre biradiatum (a, b) et duplex (c, d); — 140, forme de culture (Serrant).

L'aspect des cénobes de P. biradiatum rappelle beaucoup celui des colonies de P. duplex. La forme des cellules, leur taille, la couleur, la grandeur des méats, les dimensions des colonies sout semblables chez les deux espèces ; on les distingue l’une de l’autre par les carac-

tères suivants :

a — disposition des cellules :

106 É. BIGEARD

P, biradiatum P. duplex A4 + 0 AAC ES () ST NL SINGER TON 5 CFA 16 = 10 + 5 + 1 12 + 4 + O0' (rare) 9 + 6 +1 82 "=016, 4 11, + 5 +0 82 = 15 + 10 + 6 LI 15 + IL EST 14 + 11 + 6 + 1 16 + 10 + 5 + 1 G4 néant 64 variable

On voit que les colonies 16 et 32-cellulaires ont, au centre, une lacune chez P. biradiatum, une cellule chez P. duplex.

b — terminaison des bras des cellules :

Le méplat hyalin, qui termine, en les tronquant, les bras des duplex, est remplacé, chez P. biradiatum, par deux pointes hyalines, coniques, divergentes, de longueur variant de 2 à 5 uw; les pointes sont séparées par un sillon aigu, dont le sommet s'arrête à la partie verte de la cellule.

c — les cellules du disque ont 4 bras comme chez P. duplex; mais les bras extérieurs sont beaucoup plus longs que les bras intérieurs, qui sont quelquefois à peine saillants du corps de la cellule.

Espèce supprimée

P. tetrapodum Morosowa-Wodianitzkaja (157, p. 29). Je rattache à P. biradiatum cette nouvelle espèce, fondée sur la position des pointes, l’une au-dessus, l’autre au-dessous du plan du cénobe. Quand on observe un biradialum de profil, on constate que les pointes ne sont jamais rigoureusement contenues dans le plan du cénobe, mais le plus souvent alternent régulièrement de part et d'autre de ce plan; quand ce caractère s’accentue, on a le P. tetrapodum (fig. 111, p 77). La variété tricornutum Mor. Wod. de cette même espèce est une forme benthique de P. biradiatum et n’a aucun rapport avec le P. tricornutum Borge (P. Braunii Wartmann).

Variétés supprimées

Variétés fondées sur la longueur des pointes : emarginatum Braun (45, p. 102): fig. 134 c, 138, 140; longecornutum Gutwinski (98, p. 3, T. VIT, f. 24): fig. 134 a, db, 135, 156.

Variétés fondées sur la forme et la grosseur des bras: caudatum Mor.-Wod. (157, p. 29, T. IT, f. 24): fig. 134 et 137; clegans Roll.

Place du P. biradiatum Meyen dans la systématique des Pediastrum

P. biradiatum est une espèce voisine de P. dupleæ: elle en diffère essentiellement par la bifurcation des bras des cellules du pourtour (fig. 139).

J’ai signalé plus haut que la disposition des cellules, chez P. biradiatum, était différente de celle des cellules de P. duplex : les cénobes 16 et 32-cellulaires ont une lacune centrale, tandis que ceux de P. duplex ont une cellule au centre. Mais ce caractère, qui paraît bien constant chez les colonies habitant les masses d’eau de la région, ne paraît pas se retrouver partout, car beaucoup d'auteurs (ex. CHopar, 55, p. 227-228) attribuent au P. duplex la disposition avec une lacune centrale, que j’ai vue seulement chez P. biradiatum.

P. biradiatum se rapproche aussi parfois de P. Tetras (fig. 152, p. 00). Il existe, en effet, une forme de P. T'etras, dont les cellules marginales sont doublement incisées et possèdent ainsi quatre pointes, comme, Chez P. biradiatum. NrrarDpy (162, p. 181, Tab. IV, fig. 6; VIII, fig. 14; X, fig. 13) décrit, sous le nom de P. incisum (Ehr.) Ralfs, var. rota n. var., des cénobes voisins de P. biradiatum var. emarginatum (Ehr.) Br. Le premier (T. IV, fig. 6) a la cellule du P. Tetras, trapezoïdale et soudée à ses voisines jusqu’au sommet; mais l’incision principale est profonde et très ouverte, et il y a une lacune centrale (16 — 11 + 5), comme chez P. biradiatum. Chez les autres (Tab. VIII, fig. 14; X, fig. 13), la cellule du pourtour, avec ses bras libres et faiblement émarginés, rappelle plutôt celle

de P. biradiatum que celle de ?. Tetras; quant aux cellules du disque,

dans les trois dessins, elles portent une incision si largement ouverte qu’elles présentent deux bras comme celle de P. biradialum et que le disque se trouve perforé et non compact comme chez P. Tetras. Ceci montre que la limite n’est pas toujours facile à assigner entre P. biradiatum et P. Tetras. $

Mais, contre toute vraisemblance, Lucks (153, fig. 7) attribue à P. béradiatum une colonie dont les cellules marginales, de forme trapézoïdale, sont soudées jusqu’au sommet et dont le disque est plein, formé de cellules largement incisées: c’est du P. Tetras.

Il en est de même pour Mlle WoLoszYNsKA (285, p. 51-52, fig. 3), qui attribue à P. biradiatum des colonies 8-cellulaires (7 + 1) et 4-cellulaires (4 + 0), dont les cellules marginales, nettement trapé-

108 E. BIGEARD

zoïdales, sont soudées entre elles jusqu'au sommet, ou presque. La colonie 4-cellulaire présente 4 pointes assez longues à chaque cellule. On voit souvent un petit méat entre 2 cellules du pourtour, sur la ligne de la suture: ce caractère se rencontre quelquefois chez P. Tetras. Les cellules du disque sont polygonales et ont une incision sur une face. Les cellules marginales portent, sur la face externe, une incision médiane avec 2 lèvres formant pointes et 2 échancrures latérales, comme dans les colonies de P. Tetras du groupe du tetraodon. Les cénobes sont massifs et non perforés comme chez P. biradiatum. 11 est vrai que l’auteur donne sa détermination comme douteuse et se demande si les colonies appartiennent au P. letras ou à une espèce encore non signalée.

Fic. 141. — P. biradiatum. D'après Teiling (sub. P. Tetras ?).

F1G. 142. — Comparaison entre les cellules du pourtour et les cellules du disque chez Tetras (a), biradiatum emarginatum (b), biradiatum type (c).

* Au contraire, TEILING (245, p. 64, fig. 13) attribue à LP. Tetras une forme curieuse, 8-cellulaire (7 + 1). Les cellules du pourtour, soudées seulement à la base, avec des bras profondément bifurqués, sont (fig. 141) nettement biradiatum. Le disque sans méats, formé d’une seule cellule, soudée aux 7 autres et incisée sur une face, est nettement Tetras; mais nous avons vu que la forme des cellules du disque est assez variable chez P. biradiatum et se rapproche

souvent de celle des cellules de P. letras. Pour moi, le cénobe décrit est du P. biradiatum.

LES PEÉDIASTRUM D'EUROPE 109

Il vaudrait mieux attribuer à P. Tetras les cénobes à disque compact sans méats, à cellules internes incisées sur une face et à cellules marginales trapézoïdales, soudées entre elles jusqu’au sommet, avec incision principale étroite et profonde (fig. 142). C’est Pavis de BorGe (38, p. 27) qui, au sujet d’une colonie dessinée par PrinTrz (182, p. 34, T. IV, fig. 203) et rapportée par lui à P. biradiatum var. granulatum, écrit: « Cette colonie appartient bien à P. Tetras; les cellules périphériques sont soudées jusqu'aux angles supérieurs, tandis que chez P. biradiatum elles ne sont soudées qu’à la base ».

P. Boryanum (Turpin) Meneghini

Parmi les Pediastrum à deux pointes et à disque plein, P. Boryanum se distingue par ses pointes à bords symétriques, sensiblement équidistantes.

Le type de l’espèce doit être pris sur les colonies adultes vivant dans le plancton. Celles-ci diffèrent fort peu d’une station à l’autre : les pointes y sont coniques, vertes et larges à la base, hyalines et minces au sommet. J’ai montré, dans la première partie, comment la vie benthique et la vieillesse modifient le type moyen, jusqu’à le rendre méconnaissable et à donner lillusion d'espèces distinctes.

Nombre et disposition des cellules dans le cénobe.

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