Sauf une, B. hyalinum
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aux Oncaa, O. media GIESBR. et O. minuta GresBr. B. hyalinum, que j'avais un moment considéré comme une espèce distincte de B. contortum, n'aura plus ici que le rang d’une variété. Je signalerai en outre brièvement quelques formes qu’en raison de leur rareté ou de leurs ressemblances avec les précédentes je n'ai pu caractériser d’une manière satisfaisante,
DIFFICULTÉS DE LA SPÉCIFICATION. STATISTIQUE. — On $e rendra compte que, même pour les formes qui paraissent aujourd'hui bien définies, la spécification des Blastodinium, qui était à élaborer de toutes pièces, n'allait pas sans de grosses difficultés.
C'était d’abord l’extrême intrication chez un même hôte de stades appartenant à des parasites différents, témoin cette interférence chez les Clausocalanss des cycles de six Blastodinium : B. spinulosum, B. crassum, B. crassum inornatum, B. Pruvoti, B. contortum, B. contortum hyalinum ; c'était la multiplicité de leurs stades, et la variété concomitante des aspects sous lesquels ils se présentaient. C’était enfin la variabilité de tous leurs caractères. Tout ceci aggravé de l'impossibilité d'élever les Copépodes dans des conditions qui eussent permis de suivre un même parasite tout le long de son développement.
Ainsi, dès le début de mes recherches, la nécessité m'était apparue de suppléer au défaut de la méthode expérimentale par l’usage étendu de la statistique.
Pour un grand nombre de Copépodes parasités, les caractéristiques suivantes ont été relevées : 1° concernant l’hôte : noms générique et spécifique, âge, état des glandes sexuelles, sexe, longueur du céphathorax, coloration ; 2° concernant le parasite : nombre des individus, stades exprimés par la notation dont j'ai exposé le principe au chapitre des Apodinium, dimensions en longueur et largeur, type morphologique, coloration, et en plus des observations lorsqu'il y avait lieu.
Cette statistique porte sur 1.324 individus.
Elle à donné des résultats d’ordre qualitatif — comme l'aurait fait aussi et à moins de frais l’observation directe et prolongée d’un même individu, — mais elle a fourni en plus de précieux documents d’ordre quantitatif que celle-ci eût laissé complètement échapper. Les premiers, ce sont : la distinction d’un certain nombre de types morphologiques, la sériation des stades du développement, des notions sur la spécificité parasitaire ; les seconds : pour une forme donnée, considérée en ellemême, la fréquence et la variabilité des principaux caractères, ce qui exprime la valeur taxonomique de ces caractères, la proportion des indi-
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vidus aberrants par rapport aux individus normaux, ce qui exprime la variabilité globale, les limites et par conséquent la valeur de Pespèce ; pour cette même forme considérée dans ses rapports avec ses hôtes, des relations numériques entre le galbe et la taille des individus d’une part et d’autre part leur nombre dans l’hôte, la taille de cet hôte, et de plus des pourcentages indiquant le degré de spécificité parasitaire ; encore pour cette même forme considérée dans ses rapports avec le milieu, un aperçu de ses variations saisonnières, exprimé par la fréquence des individus et des divers stades aux différentes saisons.
Il est une notion que cette statistique ne fournit pas, c’est ce que l’on pourrait appeler les indices d'infection des Copépodes, c’est-à-dire les pourcentages d'individus de chaque espèce parasités par les diverses” espèces de Blastodinium. Le travail de dénombrement auquel il eût fallu se livrer chaque jour pour que les chiffres à obtenir eussent quelque valeur, était hors de proportion &vec l'intérêt qui pouvait s'attacher à la conna'ssance de ces indices. J’ai fait cependant plusieurs dénombrements dont les résultats seront consignés à leur place dans ce chapitre.
Les Copépodes étaient placés, dans très peu d’eau pour les empêcher de se déplacer, sur une lame marquée au diamant de stries transversales, écartées d’un peu moins du diamètre d’un champ de microscope, au grossissement de 30 diamètres. Je comptais en faisant défiler tous les segments de la lame successivement sous l’objectif.
Mais, sauf ces rares exceptions, je me suis contenté d’user de mentions : nombreux, rares, assez rares, ete., et qui traduisent d’une manière suffisamment approximative les variations quotidiennes et saisonnières de l'infection.
D'ailleurs, les résultats fournis par la statistique n’ont eux-mêmes, malgré leur forme arithmétique qu’une valeur relative, de nombreux facteurs, surtout d'ordre subjectif, intervenant pour Les fausser.
Aïnsi lorsqu'on examine le produit d’une pêche, pour y rechercher les copépodes parasité:, à moins que l’on re regarde tous les individus suecessivement — ce qui est fastidieux, vu le faible pourcentage d’infectés — l'attention est d’abord attirée par les parasites de grande taille et de couleurs brillantes, tandis que lui échappent les formes incolores et de taille réduite.
De ce fait, la statistique accuse un chiffre de Blastodinium pigmentés trop élevé par rapport à celui des incolores. Cette erreur n’est cependant pas restée sans compensation, car en 1907 et 1908, j'ai consacré de nom-
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breuses journées à la recherche spéciale des parasites incolores et de petite taille, dans l’espoir, d’ailleurs déçu, de rencontrer les tout premiers stades de l’évolution parasitaire.
Mais cet exemple montre que l’on ne doit pas donner ici de chiffres sans les commenter, dût-on reconnaître que dans certains cas leur signification s’en trouve complètement dénaturée.
À la statistique, et la complétant dans une large mesure, se trouve annexée une collection de croquis ou de dessins à la chambre claire, représentant au moins les contours des parasites avec leurs coques. Au début de mes recherches, presque tous les parasites indifféremment étaient ainsi figurés. Mais dès qu’un certain nombre de types furent reconnus qui communément se répétaient à peu près rigoureusement superposables, seules furent dessinées les formes qui s’en écartaient par quelque caractère.
ICONOGRAPHIE. — Les parasites étaient figuréssoit contenus dans l’hôte, quand celui-ci était assez transparent, ou lorsque leur nombre ou leur masse ne gênait point leur observation, soit extraits du Copépode par dilacération. Comme cette opération ne va pas sans aléa, les formes intéressantes étaient toujours préalablement dessinées en place. Dans presque tous les cas, la compression entre lame et lamelle, qui modifie considérablement le galbe des parasites, a été évitée. Tous les parasites représentés dans les planches ont été dessinés après leur extraction du Copépode.
Les différents Blastodinium supportent inégalement bien le contact direct de l’eau de mer. Certaines formes bien colorées s’y montrent indifférentes. B. spinulosum B. crassum et B. contortum continuent même à se segmenter. Au contraire, B. Mangini s’altère très rapidement. Cette altération rapide est la règle chez les formes incolores et en rend la figuration finie fort difficile. Chez toutes les formes d’ailleurs, le contact de l’eau de mer a pour effet presque immédiat une contraction des cellules qui les constituent, de sorte que ces cellules qui, dans le parasite normal, semblent associées en lames cellulaires aussi denses, aussi solidement agrégées que le sont les épithéliums, apparaissent après lPextraction formées de cellules, arrondies et simplement juxtaposées, comme le sont des billes dans un sac.
On ne s’étonnera donc pas que ce soit cet aspect que mes dessins reproduisent presque toujours. Il ne modifie d’ailleurs en rien l'allure et les caractères généraux du parasite.
Il y aurait eu grand intérêt à exécuter tous les dessins de Blastodinium à la même échelle. Mais il en serait résulté ou bien que les grosses espèces
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eussent occupé une place énorme, ou bien que les images représentant les petites eussent été trop réduites pour y faire figurer les détails de structure. J’ai donc adopté pour les moyennes et petites espèces le grossissement de 36) et pour les grosses le grossissement de 250 diamètres.
Tous ces dessins ont été faits dans des conditions comparables. Mais, selon que l'éclairage du champ microscopique était plus ou moins intense, les contours cellulaires apparaissaient plus ou moins vifs, et plus ou moins ombrés. C’est à cela que tiennent des différences comme celles que Pon constate par exemple entre les dessins 78 et 90, pl. VITE.
PLAN pe L’exposé. — L'étude du genre Blastodinium comprendra d’abord l'étude des espèces. Comme la structure cytologique est la même chez toutes, comme leur mode d’existence et l’action qu’elles ont sur leurs hôtes ne varient pas non plus de lune à l’autre, nous en traiterons dans deux chapitres spéciaux. Un cinquième chapitre sera consacré à l’examen de leurs relations mutuelles, d’où nous tirerons une conception générale du genre.
Blastodinium spinulosum CHATTON 1912 Fig. 38, pl, IV; 43-49, pl. V : 105-118, pl. X.
B. Pruvoti pro parte CHATTON (1906, p. 981, fig. III et IV). B. Pruvoti pro parte CHATTON, (1908, p. 135). B. spinulosum CHATTON (1912, p. 89).
Type de l’espèce parasite de Paracalanus parvus CI., à Banyuls-sur- Mer. Eté. Automne. Fig. 38, pl. IV, et fig. 43-49, pl. V.
Sommaire
Hôtes ; indice d'infection, p. 93. — Condition grégaire du parasite, p. 94.
I. — Le parasite chez Paracalanus parvus en tant qu’individu isolé, p. 94. — Forme, dimensions, p. 94. — Orientation par rapport à l'hôte, p. 95. — Cuticule ou coque, p. 96. — La crête hélicoïdale de spinules cuticulaires, p.96. — Rapports de la coque avec le corps, sillons hélicoïdaux et sillon intermédiaire, p.97.— Aspect général du corps. Etat biénergide, p. 97. — Structure cytoplasmique, p. 98. — Centrosphères, figure achromatique; métaphase permanente, p. 98. — Pigment, réseau chromoplastique, p. 99. — Indice de pigmentation, p. 100. — Interprétation de la forme et de la structure, p. 100. — Caractères généraux de la reproduction. Sporogenèse itérative. Scissiparité simple, p. 101. — Division du trophocyte, p. 101. — Hétérodynamie des deux cellules filles ; trophocyte secondaire et gonocyte, p.102. — Régularité de la sporogenèse itérative. Longueur de la période. Sporocytes, p. 103. — Divisions du gonocyte ; formation des sporocytes, p. 103. — Situation respective du trophocyte et des sporocytes ; hile, p. 104. — Temps des divisions, p. 105. — Croissance pendant la sporogénèse: limites de la taille, p. 105. — Libération des sporocytes, p. 106. — Acquisition de la forme gymnodinienne (dinospore) en dehors de l'hôte, p. 106. — Tabilité des disnopores ; enkystement, p. 108. — Seconde poussée sporogénétique, p.108. — Poussées successives ; leur nombre ; leur durée ; rythme nycthemeral probable, p.109.
II, — Le parasite considéré comme unité d’un groupe dans ses rapports avec les autres individus, et avec l'hôte, p. 111. — Groupes ; leur importance absolue et relative, p. 111. — Rapports de contact des individus, p. 112. — Homogénéité et unité d'origine du groupe, p. 112. — Multiplication endogène
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par soissiparité sirhple, p. 112, — Caractère eb marche des divisions simples, p. 113. — Influence des parasites les uns sur les autres ; influence de l'hôte en tant qu'individu, p. 115.
LL. — Blastodinium spinulosum chez les Clausocalanus, p. 116. — Dimensions, p- 119. — Galbe, p. 120, — Groupes, p. 120.
IV. — Conception générale de l’évolution de B. spinulosum, p. 120.
Hores. INDICE D’INFECTION. — Ce Blastodinium parasite également deux autres Calanides : Clausocalanus arcuicornis DANA et Clausocalanus furcatus G. BRADY.
Chez Paracalanus parvus, on rencontre aussi B. crassum, et sa variété inornatum, B. contortum et sa variété hyalinum ; chez les Clausocalanus : B. crassum et B. crassum inornatum, B. contortum, B. contortum hyalinum, et enfin B. Pruvoti !.
Mais c’est une règle à laquelle je n’ai trouvé aucune exception certaine?, que deux Blastodinium d'espèces différentes ne parasitent jamais en même temps un même copépode.
Le parasite des Clausocalanus diffère de celui de Paracalanus parvus par sa taille moyenne plus élevée, son galbe plus épaissi, et sa pigmentation. Mais il existe entre les deux formes une série complète de passages. Nous lui consacrerons une courte étude spéciale après avoir décrit B. spinulosum chez Paracalanus parvus.
Je me contenterai pour l’instant de donner une idée de la fréquence relative des différentes formes chez leurs hôtes.
Sur 413 Copépodes infestés par B. spinulosum, la statistique donne :
Paracalanus parvus, 205.
Clausocalanus furcatus, 189.
Clausocalanus arcuicornis, 17.
Mais si l’on tient compte de ce que (1. parvus est plus commun à Banyuls que CL. furcatus, on conclura que le dernier est infecté dans une plus forte proportion d'individus que le premier.
Une numération très grossière *, faite le 8 octobre 1908, jour où les Paracalanus parvus étaient assez nombreux, à donné 10 individus infectés sur environ 2.500 examinés, soit 4 p. 1.000 seulement. Une autre numération faite le 21 septembre 1910, jour où les Clausocalanus étaient en prédominance a donné :
Paracalanus, 300 environ, individus infectés : 2, soit 66 p. 1.000.
Clausocalanus, 1.900 environ, individus infectés : 17, soit 8-9 p. 1.000.
1. J'ai dit comment j'avais tout d’abord confondu ce dernier avec B. spinulosum en une même espèce cb j'ai indiqué aussi brièvement comment je fais actuellement le départ des deux formes.
2, V. page 90 le seul cas, douteux d’ailleurs, de coparasitisme de deux Blastodiniumn différents.
3, Voir le procédé employé p. 204,
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L'indice d'infection semble donc plus élevé chez les Clausocalanus que chez les Paracalanus. Mais ces chiffres n’ont de valeur que pour le jour même où ils ont été établis.
CONDITION GRÉGAIRE DU PARASITE. — Blastodinium spinulosum est une forme essentiellement grégaire, ce qui veut dire que dans un même hôte adulte, on trouve toujours plusieurs individus du parasite qui au surplus offrent cette remarquable particularité, jy reviendrai plus loin,
LS d’être toujours semblables entre eux.
Cette condition grégaire suffira presque toujours à différencier B. spinulosum des autres Blastodinium, qui infectent les mêmes hôtes, à l'exception de B. Pruvoti, qui est, lui aussi, grégaire. Mais ceci n’est vrai qu'autant que l’on à affaire à des Copépodes adultes ou ayant effectué leur avant-dernière mue, c’est-à-dire ayant au moins quatre
segments abdominaux. Chez les Copépodes à deux
3 segments abdominaux, le parasite est au contraire es
se he: 0 . .
’ toujours solitaire, et il l’est encore souvent chez Se
TE
les Paracalanus à trois segments.
HTX La première partie de l’étude qui va suivre, où le parasite est considéré en tant qu’individu isolé, s'applique aussi bien à ces individus soli- \ taires parasites des Copépodes jeunes (fig. XvVIr) FIG. XVI. Paraedtanus pur à un individu pris isolément dans le groupe ue ne Pan des parasites ie Copépode adulte (fig. xvirr). br ue stade Dans une deuxième partie, nous considérerons le parasite en tant qu’unité d’un groupement,
dans ses rapports avec les autres coparasites.
I. LE PARASITE CHEZ Paracalanus parvus EN TANT QU'INDIVIDU ISOLÉ.
FoRME. DIMENSIONS. — La figure 43 représente un individu qui n'est pas en sporogénèse !, IT est donc constitué par une cellule unique.
Céite cellule a la forme d’un fuseau ou mieux d’une navette élancée, mesurant 200 y environ, selon la longueur et 30 y. environ suivant le diamètre équatorial, la longueur du céphalothorax de l'hôte étant 550 L. Nous verrons que ces dimensions sont sujettes à d'assez grandes varia-
1. Je n'ai jamais eu la chance de rencontrer des individus solitaires au stade I, Sauf par leur taille de tels parasites ne doivent différer en rien des parasites grégaires à ce stade.
PÉRIDINIENS PARASITES 95 tions, qui sont principalement fonction du stade sporogénétique et de la taille de hôte. (Voir p. 105 et 116).
. . . 1 4 I Mais leur rapport qui exprime grossièrement le galbe ne dépasse pas 5 et
I fi DE et 55 étant les plus fréquents.
Les deux extrémités sont dissemblables ;
ne tombe pas au-dessous de 7 Ceux de
l’une est arrondie, l’autre effilée et pointue. Le corps est toujours légèrement incurvé de sorte qu’il n’a qu’un plan de symétrie. L'une des traces de ce plan sur la surface du corps est } une ligne à peu près droite ou une courbe à | sinuosités légères ; l’autre est une parabole à tension assez accentuée. Cette forme est tout à fait constante et caractéristique de l’espèce.
ORIENTATION PAR RAPPORT A L'HOTE. — Celle-ci est moins constante que la forme :
toujours cependant l’extrémité arrondie est dirigée vers le cul-de-sac antérieur de l’estomac, qu’elle encombre en partie, l’extrémité effilée atteignant le détroit pylorique qu’elle dilate plus ou moins. Cette orientation constante permet de définir au moins provisoirement le pôle arrondi comme antérieur et le pôle effilé comme postérieur ; on conviendra d'appeler ventrale la face subrectiligne ou
concave, et dorsale la face convexe. FIG. XVIII. Paracalanus parvus ® pénul- Nr tième parasitée par Blastodinium Comme tous les Blastodinium ont une es Croune EN (2 160)
forme et une orientation faciles à ramener à celles de B. spinulosum, ces appellations vaudront pour toutes les espèces. Mais elles ne sont pour l’instant que purement arbitraires et provisoires. L'orientation propre des parasites, définie par celle de la forme pourrait en effet ne pas coïncider avec celle de l'hôte. Or j'ignore complètement quelle est l'orientation de la forme flagellée. Je n’ai pu découvrir, malgré beaucoup de persévérance, les stades qui sont entre la dinospore et les parasites déjà très modifiés que nous étudions maintenant. | Les parasites ne sont nullement solidaires les uns des autres, et ils
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n’adhèrent par aucun moyen à l’épithélium de l’estomac. Ils sont le jouet des contractions péristaltiques qui les projettent alternativement d’arrière en avant jusqu’au fond du cul-de-sac antérieur, et d’avant en arrière jusqu’au pylore. Durant les oscillations qu’ils subissent ainsi, ils glissent les uns sur les autres. Ils ne se maintiennent dans la cavité stomacale ” que grâce à leur volume.
Curicuze où coque. — Le corps cellulaire est enfermé de toutes parts dans une pellicule périphérique bien indis vidualisée, et qui s’en trouve normalement décollée, lui ki | constituant une coque très ténue, très translucide, mais | résistante et élastique.
| Cette coque est de même aspect, et vraisemblablement de même nature que celle des Apodinium. Comme celle-ci, * | elle est suffisamment résistante pour conserver sa forme et | sa rigidité, lorsque le corps s’étant contracté à son intén, | rieur, elle n’est plus soutenue par lui. C’est ce que l’on observe normalement aux deux extrémités des individus, surtout du côté pointu, où la masse cytoplasmique est RUE décollée de la pellicule. Très souvent, ce décollement s’étend même à toute la surface cellulaire, comme résultat soit d’une contraction normale, ce qui est l’indice d’une division toute proche, soit d’une contraction pathologique due / au contact direct de l’eau de mer. e Va LA CRÊTE HÉLICOÏDALE DE SPINULES CUTICULAIRES. — 4 Lorsqu'on parcourt du regard, avec attention, la marge du Fe xx. Ps corps, on voit en certains points, surtout là où de légers res-
dinium spinu-
losum de Para- sauts interrompent les courbes régulières du profil, de très
calanus pParvus.
pue Q pr \ 0 A La coque avec courtes épines insérées très obliquement à la surface, leur ses deux crêtes
hélicoïdales de pointe dirigée vers le pôle postérieur. Leur saillie est de 2 Li: Fo 2 y. Ces épines sont coniques, aiguës, creuses, et leur lumière est en continuité avec la cavité de la coque. Etroi-
tement rangées les unes à côté des autres en une file unique, elles forment une sorte de crête qui s’enroule en hélice autour du corps, d’une manière identique chez tous les individus. Mais cette héliee n’est pas continue. Elle forme deux sections. La première prend naissance sur la face droite, à la partie antérieure, décrit dans le sens inverse de celui des aiguilles d’une montre un tour et demi d’hélice, et se termine un peu au-dessus de
l'équateur au milieu de la face gauche. La deuxième naît un peu au-
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dessus de l’équateur, sur la génératrice même où prend fin l’hélice antérieure. Elle décrit dans le même sens un tour seulement et s’efface loin
de l’extrémité postérieure, au milieu de la face gauche (fig. X1X).
RAPPORTS DE LA COQUE AVEC LE CORPS. SILLONS HÉLICOÏDAUX ET SILLON INTERMÉDIAIRE. — Dans des conditions d’observation particulièrement favorables, où la contraction du corps est réduite à son minimum, on voit qu’à la ligne hélicoïdale des spinules correspond, sur la surface cytoplasmique, un sillon bien marqué, large de 2 à 44, dont les lèvres sont très légèrement saillantes. Ce sillon suit exactement le tracé de la ligne hélicoïdale, mais tandis que celle-ci est interrompue dans la région équatoriale, sur la face gauche, celui-là s’y continue par une courte portion rectiligne, dirigée d’avant en arrière, qui forme avec les portions hélicoïdales deux angles obtus.
La lèvre supérieure du sillon est garnie d’une série linéaire de petites papilles, dont chacune constitue la matrice d’une spinule.
