VÉGÉTALE

Lorsque l'esprit s'arrête à considérer la perfection avec laquelle la silice et le carbonate de chaux ont conservé les organes des plantes les plus simples comme les plus compliqués à tous les étages et dans tous les pays, on reste convaincu que la botanique fossile, plus favorisée que bien d'autres sciences s'occupant des choses du passé, sera à même dans quelques années de fournir les détails les plus précis,- les plus complets, les plus sûrs, sur le port, l'organisation interne, les mœurs des plantes qui ont précédé les nôtres.

Elle pourra suivre avec des données certaines les différentes étapes parcourues par les genres qui constituent une famille de plantes actuelles, depuis leur apparition ou leur distinction d'autres genres très voisins jadis, mais répartis à notre époque dans d'autres familles plus ou moins éloignées.

Certains organes dont nous ne comprenons plus guère l'utilité chez les plantes actuelles, chambre poUinique, pollen pluricellulaire des Conifères, faisceaux diploxylés des frondes de Cycadées, etc., auront leur présence expliquée par une sorte d'atavisme qui maintiendra encore pendant quelques siècles ces particularités d'organisation destinées à disparaître.

La masse des faits qui restent à lire entre les feuillets des schistes ornés d'empreintes végétales, et à éclaircir dans les blocs siliceux ou calcaires, est immense, et les découvertes nombreuses qui se succèdent sans interruption expliquent les efforts tentés de toutes parts pour arracher à la nature les secrets du passé.

Il semble ' que, de même que dans le règne animal, les différentes classes, voire même les embranchements du règne vétégal qui sont maintenant bien séparésj^ ont eu à diverses époques des types offrant des caractères de transition, comblant en partie l'intervalle qui sépare ces classes ou ces embranchements .

Ainsi, les plantes les plus élevées en organisation, les Dicotylédones angiospermes actuelles, sont reliées aux plantes cryptogames par plusieurs classes importantes, telles que celle des Gnétacées, des Conifères, des Cycadées; parmi les plantes cryptogames, lesLycopodinéeshétérosporées, telles que les Sélaginellées et les Isoëtées, sont celles qui

paraissent le moins éloignées des plantes Gymnospermes (Conifères, Cycadées).

Mais il existe entre ces différents groupes une distance considérable que les recherches paléobotaniques diminuent chaque jour.

Dans les tableaux que nous avons donnés au précédent chapitre, on a pu voir que jusqu'ici les , plantes dicotylédones angiospermes n'avaient pas été rencontrées dans les couches plus anciennes que le terrain crétacé. On ne peut afErmer, il est vrai, que des recherches ultérieures ne feront pas descendre cet embranchement beaucoup plus bas, car l'apparition brusque, en quelque sorte non préparée, des plantes qui le composent a lieu d'exciter l'étonnement. Il n'en est pas moins certain que les types intermédiaires qui ont précédé leur apparition doivent être recherchés dans les couches plus anciennes, peut-être avec des caractères d'appareils végétatifs différents.

Nous avons signalé dans le terrain houiller de Rive-de-Gier des graines contenues au nombre de quatre dans une sorte d'ovaire résultant de la soudure partielle de deux bractées ; une de ces graines a été représentée E, fig. 25, et en A, fig. 33, avec tous les détails d'organisation internes. Des poils nombreux insérés sur les parois de la cavité entouraient les graines et achevaient de les protéger; à la maturité, ces graines surmontées de longues aigrettes plumeuses étaient emportées au loin par les vents;

GNÉTACÉES 37 J

si leur chute s'effectuait dans l'eau, des lacunes aériennes placées dans l'épaisseur du testa à la région micropylaire les empêchaient de sombrer, et leur assuraient, par flottage, un autre mode de dissémination. Mais leur structure interne indique que ces graines, en apparence d'Angiosperme, sont en réalité, en raison de la chambre poUinique et des archégones contenus dans le sac embryonnaire, des graines de Gymnospermes.

Certaines Gymnospermes de l'époque houillère présentent donc un des caractères appartenant à un sous-embranchement supérieur, celui des Angiospermes.

Actuellement ces deux sous-embranchements sont liés par les Gnétacées.

Gnétacées.

Aux Conifères et aux Cycadées les Gnétacées empruntent en effet une assez grande analogie de structure dans les différentes pièces qui constituent l'ovule.

On y trouve une chambre poUinique dans laquelle pénètrent directement les grains de pollen, des archégones placés à la partie supérieure du . sac embryonnaire, et souvent un double système vasculaire, l'un extérieur à l'endotesta ligneux, l'autre intérieur plus ou moins développé, comparable à celui des ovules de Cycadées.

Des Angiospermes, elles offrent un tégument analogue à un ovaire, mais sans stigmate et n'empêchant pas les grains de pollen de pénétrer dans l'intérieur de Tôvule.

Le Gnetopsis elliptica, dont nous avons parlé plus haut, avec son ovaire pluriovulé est à ce point de vue plus franchement angiosperme.

Le bois de la tige et des rameaux est centrifuge, disposé en un ou plusieurs cercles concentriques formés de lames rayonnantes séparées par des rayons médullaires.

Les éléments du bois présentent de vrais vaisseaux ouverts, ponctués, aréoles, du parenchyme ligneux, comme nos Dicotylédones angiospermes, d^ trachéides ponctuées aréolées comme nos Conifères et nos Cycadées.

L'un des faits les plus saillants est la présence dans les graines de Gnétacées d'une chambre pollinique et surtout d'Archégones, organes reproducteurs femelles d'un grand nombre de Cryptogames. Il est clair que, si on ne tenait compte que de ce seul caractère dans la classification, l'embranchement des Cryptogames devrait commencer aux Gnétacées.

Mais le tégument ovarien, le tube poUinique et la complication du système ligneux les ont fait ranger par la plupart des botanistes parmi les Dicotylédones angiospermes.

Conifères.

Dans l'ovule des Conifères, le système vasculaire ne pénètre pas dans l'intérieur du tégument, il s'arrête à la Chalaze ; tandis que dans les ovules des Gnétacées et des Cycadées, les faisceaux vasculaires pénètrent généralement dans l'intérieur et enveloppent une partie plus ou moins importante du nucelle, la chambre pollinique est également moins développée que dans ces deux dernières classes.

Le faisceau foliaire des Conifères, comme celui des Gnétacées, est simple, c'est-à-dire n'est, formé que d'un seul bois qui est centrifuge.

Le bois des Conifères est formé de trachéides ponctuées, aréolées, d'un peu de parenchyme ligneux, mais ne présente jamais de véritables vaisseaux, se distinguant ainsi du bois de la plupart des Dicotylédones (Drymis excepté) et de celui des Gnétacées.

L'ovule présente dans le sac embryonnaire ou prothalle femelle un nombre variable d'archégones. Les grains de pollen peuvent venir se mettre presque en contact avec le sac embryonnaire ; ils offrent souvent une division cellulaire intérieure composée de deux à quatre cellules, dont la plus grosse terminale se développe en tube pollinique. Une division cellulaire existe également, comme

Ton sait, dans les microspores des Sélaginelles et des Isoëtes.

Comme on le voit, certains caractères des Angiospermes disparaissent (complexité et division du travail dans les éléments ligneux, téguinent ovarien). Certains caractères cryptogamiques, au contraire, persistent ou s'accentuent (archégone, pollen pluricellulaire rappelant les divisions de certaines microspores).

Cycadées.

Dans les Cycadées, le sommet du nucelle est toujours creusé par une cavité, chambre pollinique, destinée à recevoir et à conserver plus ou moins longtemps les grains de pollen ; ceux-ci présentent également des divisions dans leur intérieur.

Les ovules ont un double système vasculaire, l'un extérieur par rapport au noyau ligneux, l'autre qui lui est intérieur. Ce dernier se distribue à la base du nucelle qu'il embrasse, en s'irradiant dans la région où ce dernier est soudé au tégument, mais ne s'élève pas au delà.

On a signalé dans quelques espèces de Cycadées un fait important, c'est celui de la formation de Vemhryon seulement après que les graines ont été semées ; jusque-là dans leur intérieur il ne s'est formé que le tube proembryonnaire, malgré la

CYCADÉES 379

pénétration des grains de pollen dans la chambra pollinique, plus dô cinq mois avant le semis.

Sur plus de trois cents graines silicifiées les plus variées, trouvées dans les silex d'Autun et de Saint-Etienne et que nous avons préparées, nous n'avons trouvé aucune trace d'embryon; et cependant dans beaucoup d'entre elles on voit des archégones, des grains de pollen dans la chambre pollinique et les cellules de l'endosperme (fig. 26, B, fig. 33, A). Le fait particulier cité plus haut paraît avoir été un fait général à l'époque houillère. Les graines dans lesquelles l'embryon aurait apparu au moment de la germination, ayant été entraînées . dans les eaux siliceuvses, ont subi un arrêt immédiat dans leur développement ; elles sont donc dans l'état qu'elles possédaient, au moment où elles ont pénétré dans les eaux pétrifiantes.

L'intérieur de la tige des Cycadées est occupé par une large moelle m, fig. 52, dont les cellules sont gorgées d'amidon, qu'entoure un cylindre ligneux simple ou formé de plusieurs anneaux concentriques h, eux-mêmes composés alternativement de bois et de liber. Les lames vasculaires rayonnantes qui composent les anneaux ligneux sont séparées par de larges rayons médullaires ; vers la moelle elles présentent des trachéides spiralées et annelées ; plus en dehors d'éléments rayés; enfin à l'intérieur les trachéides portent sur leurs faces latérales plu-

)8o ÉVOLUTION VÉGÉTALE

sieurs rangées de ponctuations aréolées, dont le pore central est allongé, de forme elliptique et disposé obliquement.

Les anneaux ligneux surnuméraires et extérieurs sont uniquement formés de trachéides ponctuées et de liber.

Fig. (l. — Coupe

sa grosseur.

En dehors du bois se trouve une couche corticale parenchymateuse éc, très épaisse relativement à l'épaisseur du cylindre ligneux. La surface des tiges reste couverte par les bases persistantes des pétioles f, qui par leur réunion et un accroissement propre ultérieur forment une cuirasse épaisse et continue. Souvent il se développe entre ces bases de feuilles des lames de liège qui, en remplissant tous les intervalles, rendent la surface extérieure lisse et unie.

CYCADÉES 581

Les cordons vasculaires qui parcourent les feuilles sont composés de deux bois, l'un centripète, Tautre centrifuge. Le premier contient des trachéides réticulées et ponctuées disposées sans ordre, dont les plus grêles, les premières formées, sont en contact avec le deuxième bois ; celui-ci, différencié tardivement et composé de trachéides réticulées et ponctuées, quelquefois sans ornements, disposées en séries rayonnantes, s'est développé en sens contraire du premier bois, par conséquent en direction centrifuge.

Entre ces deux portions du cordon foliaire se trouvent les éléments spirales, tantôt en contact, tantôt séparés par quelques cellules à minces parois. Le liber de la portion centrifuge du cordon est représenté par du parenchyme libérien et par quelques cellules grillagées. Cette structure double du faisceau s'arrête à la portion accrescente corticale et ne se retrouve plus dans aucune partie de la tige.

Les Cycadées, comme on le voit dans les quelques lignes qui précèdent, conservent donc les caractères cryptogamiques reconnus chez les Conifères et que nous avons énumérées ; mais, en plus, leur cordon foliaire devient double, le bois de la tige restant simple et formé uniquement de bois centrifuge.

ISOÊTÈES.

Dans les Isoëtes, la tige extrêmement courte est occupée à son centre par un cylindre ligneux, de petit diamètre, formé de trachéides spiralées et rayées, dont la différenciation s*est faite de la périphérie vers le centre; le cylindre ligneux est donc centripète. Dans les tiges adultes, en dehors du cylindre ligneux, une zone génératrice produit vers l'extérieur une couche épaisse d'écorce secondaire et vers l'intérieur une couche mince d'un mélange d'éléments libériens criblés, de cellules rempHes d'amidon et quelquefois de trachéides isolées ou groupées en petit nombre. Cette couche mince d'éléments divers serait pour certains botanistes l'analogue du bois centrifuge, si développé et si homogène des Sigillaires.

Les feuilles des Isoëtes sont allongées, subtriangulaires, terminées en pointe, dilatées à la base, parcourues dans toute leur longueur par quatre lacunes aériferes coupées par des diaphragmes. Quand il y a des stomates, c'est le long de ces lacunes qu'ils sont locaUsés. La feuille n'a qu'un seul faisceau vasculaire, la section en est triangulaire; le cordon n'est composé que de bois centripète à liber extérieur.

La tige bulbiforme des Isoëtes est entourée de

ISOETÊES 385

feuilles stériles et de feuilles fertiles. Ces dernières portent à leur base du côté de la tige, plongés dans l'épaisseur de la feuille, des microsporanges et des macrosporanges. L'ordre de succession de ces trois espèces de feuilles est le suivant : celles à macrospores, les premières formées, sont placées à la base, ou en dehors ; puis, au-dessus ou en dedans, les feuilles à microspores; enfin, au sommet, une touffe de feuilles stériles.

Le développement des cellules mères des microspores et des macrospores présente les mêmes phases que celui des cellules mères des grains de pollen dans les anthères et du sac embryonnaire dans le nucelle des plantes phanérogames.

Au moment de la germination, la microspore V, fig. 33, se divise d'abord en deux cellules très inégales; la plus petite, placée en bas dans la figure, reste stérile (prothalle mâle extrêmement réduit); la plus grande, par un développementt ultérieur, produit quatre anthéro:(oïdes spirales x, munis de cils vibratiles aux deux extrémités.

La macrospore en germant se remplit de cellules (prothalle femelle) qui, en se multipliant, rompent l'enveloppe suivant les trois lignes radiantes de la macrospore y ; un premier archégone ;( apparaît sur la partie du prothalle qui fait saillie, s'il n'est pas fécondé par les anthérozoïdes ; d'autres apparaissent successivement. L'oosphère contenue dans l'archégone, après sa fécondation, se partage

par cloisonnement en huit cellules, dont par divisions successives deux forment la première racine, deux le pied, deux autres la tige; enfin les deux dernières produisent le première feuille.

Nous avons rapproché (fig. 33) des microspores et des macrospores de Lepidodendron rhodumnense, pour montrer leurs analogies avec les organes correspondants des Isoëtes. On voit en m une tétrade de microspores, avec une sorte d'anneau élastique en w,' et en une microspore encore munie d'une portion de l'anneau, puis libre, et présentant à l'intérieur une division cellulaire.

En u est figurée unç macrospore vide présentant une sorte de canal micropylaire d', en P une autre macrospore avec le prothalle femelle un peu rétracté, mais remplissant primitivement la macrospore; au sommet, dans la région micropylaire, on distingue un seul archégone.

Certaines macrospores présentent des masses arrondies r s, revêtues d'un épiderme épais ; dans quelques-unes, s, on aperçoit du tissu cellulaire:

Ces divers états laisseraient supposer que l'oosphère fécondée, au lieu de se développer immédiatement comme chez les Isoëtes, restait quelque temps à l'état de vie latente.

Le Lepidodendron rhodumnense, par l'organisation de sa tige, C, fig. 33, de ses fructifications, B, le mode de germination de ses macrospores, aurait

LÉPIDODENDRÉES ET CYGADÉES 385

occupé dans Téchelle botanique un rang plus élevé que les Isoëtées actuelles.

Malgré ce degré plus élevé d'organisation que présentent certains Lepidodendron , l'intervalle qui les sépare des' Cycàdées est encore considérable, quoique moins grand que celui qui existe entre ces dernières plantes et les Isoëtes.

Les Cycadées ne possèdent du bois centripète que dans leur cordon foliaire ; la tige n'a que du bois centrifuge. Les Isoëtes, au contraire, ont du bois centripète dans leur cordon foliaire et dans la tige, mais n'ont pas de bois centrifuge, car on ne peut guère considérer comme bois se diiférenciant du centre à la périphérie la couche mince, citée plus haut, formée d'un mélange d'éléments libériens criblés de cellules pleines d'amidon, et parfois de quelques trachéides.

Les grains de pollen (pro thalle mâle) des Cycadées

éprouvent bien une division cellulaire interne,

. mais la plus grosse des cellules produit un tube

pollinique, et non des anthérozoïdes comme chez

les Isoëtes.

L'ovule des Cycadées, dans lequel le sac embryonnaire contient le prothalle femelle renfermant des archégones, en se transformant en graine, arquiert avant de quitter la plante tous les éléments nécessaires à sa fécondation; les archégones s'y sont développés, les grains de pollen ont pénétré dans la chambre poUinique et la fécondation, Renault. 25

qu'elle ait lieu dans un temps très court ou qu'elle soit tardive, n'en est pas moins assurée dans un espace complètement clos qui est la graine.

Dans les Isoëtes, au contraire, ce n'est qu'après la germination de la macrospore que les archègones se développent et sont fécondés par les anthérozoïdes ; si la macrospore quittait la plante mère, comme cela arrive dans beaucoup de cryptogames, ce ne serait pas en emportant avec elle les anthérozoïdes destinés à la féconder.

Si l'observation que nous avons rapportée plus haut relative au L. rhodumnense est confirmée (comme les macrospores et les microspores observées étaient encore au milieu des bractées du cône écrasé, on doit rester sur une certaine réserve), après la fécondation, la macrospore, dont le canal micropylairc était oblitéré par une sorte de cloison transversale u d*, aurait pu être transportée à la manière des graines et germer quand l'enveloppe coriace de l'exospore s'était ramollie par la pourriture.

A la suite des Lepidodendron, vient se placer la grande famille des Sigillaires, dont nous avons fait connaître les traits principaux d'organisation, elle comble une partie de l'intervalle compris entre les Isolâtes et les Cycadées.

Cette famille, comme nous l'avons vu, se divise en deux grandes sections : les Sigillaires à écorce cannelée, les plus anciennes, et les Sigillaires à

écorce lisse, qui ont fait plus tardivement leur apparition.

Les Sigillaires cannelées, par la prédominance de leur bois centripète dans leur tige aérienne (moins développé dans leur rhizome), par la nature de leurs fructifications macrospores y dont malheureusement on ne connaît pas encore l'organisation, sont voisines, mais distinctes, des Lepidodendron, qui n'ont jamais présenté de bois centrifuge ni dans leurs racines, ni dans leurs tiges, ni dans leurs feuilles, C, D, fig. 37; B, fig. 52 et C, fig. 33 ; G, fig. 37.

Les Sigillaires à écorce lisse, par la prédominance de leur bois centrifuge, dans leur tige aérienne, dans leur rhizome et dans leurs feuilles, A, fig. 32 ; I, fig. 37; L et F, fig. 37 ; et par leurs fructifications mâles (sacs polliniques et grains de pollen), s'éloignent notablement des Sigillaires du premier groupe, pour se rapprocher davantage des Cycadées.

Nous ne connaissons pas les fructifications des Sigillaires avec suflfisamment de détails, pour préciser les points par où elles diffèrent de celles des Lepidodendron, ni ceux qui les rapprochent de celles des Cycadées; cette lacune sera comblée certainement un jour par quelque heureuse dé' couverte.

Toutefois il existe encore un certain nombre de genres fossiles assez bien connus, par leur appa-

reil végétatif supérieur à celui des Sigillaires, qui semblent venir se placer à leur suite en se rapprochant de plus en plus des Cycadées ; ce sont les genres Sigillarwpsis, B. R., Poroxylon, B. R., MéduUosa, Cotta et Cycadoxylon B. R. Les Dycot}dédones gymnospermes sont donc reliées actuellement avec les Cryptogames vasculaires d'une façon assez complète par les genres que nous venons de citer et qui se rattachent d'une part aux Isoetes et de l'autre aux Cycadées.

Mais ce n'est pas le seul trait d'union que l'étude des plantes fossiles peut établir entre les Cryptogames et les Plantes dicotylédones, gymnospermes ou angiospermes ; il en existe beaucoup d'autres qui sont tout indiqués ; nous ne rappellerons ici que la série de genres renfermant les nombreuses tiges équisétiformes dont nous avons parlé au chapitre IV.

Les genres Equisetum, Calamité, Annularia, Astérophyllite, connus suffisamment par l'organisation de leur tige, rhizome, feuilles et fructi- . fications, sont, de l'avis de touis les paléobotanistes, des plantes appartenant aux cryptogames vasculaires, mais à différents états de perfectionnements organiques.

Les genres Calamité et Equisetum, malgré le développement souvent considérable de leur appareil végétatif (tige), ne présentent aucune trace de bois secondaire ; leurs fructifications spiciformes

ANNULARIÉES, ASTÉROPHYLLITES 389

ne renferment que des spores d'une seule nature, ils sont isosporés,

•Les deux genres suivants, Annularia, Astérophyllite, quelquefois arborescents, n'offrent pas davantage de bois secondaire dans leur tige ou leurs rameaux, mais en revanche présentent deux sortes de spores ; les unes produisent le prothalle mâle (microspores), les autres le prothalle femelle (macrospores).

Le genre Macrostachia, encore mal connu, mais muni de bois centrifuge rappelant celui àtsArthropitus, peut être placé à la suite des deux genres précédents et nous conduit à la famille des Calamodendrées.

La plupart des représentants de cette famille possèdent dans leur tige leur rhizome, leurs racines, un bois secondaire extrêmement développé, formé de trachéides à ornements très variés (rayés, réticulés, ponctués).

Si. quelques vaisseaux se montraient au milieu des trachéides de leur bois secondaire, il serait comparable à celui des Gnétacées.

Les fructifications mâles de quelques Bornia, Arthropitus, Calamodendron sont assez bien connues. Nous en avons figuré en B, fig. 17 ; en C, D, fig. 14.

Dans cette dernière figure nous avons réuni les formes d'épis rapportés aux Annularia^ Astérophyllites, Arthropitus, Calamodendron, pour en

montrer la grande ressemblance extérieure, qui est telle que sur les empreintes il est difficile de les dis-

tmguer entre eux.

Nous avons décrit les grains renfermés dans les épis de Bornia comme des grains de pollen, parce que, dans le Culm, les rameaux de Bornia sont assez souvent accompagnés de petites graines, soit en empreinte, soit silicifiées, de formes et de dimensions très analogues à celles des Gnetopsis d'Autun et de Saint -Etienne, et que nous ne voyons actuellement aucune autre plante du même étage à laquelle on pourrait les attribuer avec quelque raison.

Quant aux épis mâles des Arthropitus, nous les avons rencontrés, très souvent avec leurs sacs en place renfermant les corpuscules mâles et dans une conservation parfaite, mais jamais, comme dans les épis d'Annularia et d'Astérophyllite, nous n'y avons reconnu de macrospores; bien plus, à la base de certains épis d' Arthropitus, écrasés, il est vrai, mais renfermant encore entre leurs bractées les sacs caractéristiques mâles détachés , nous avons rencontré également entre les bractées les graines que nous avons désignées et décrites sous le nom de Gnetopsis augustodunense, fig. 25, A et B.

Dans la chambre pollinique de ces graines se trouvent des grains pluri-cellulaires en tout semblables à ceux qui existent dans les sacs mâles des épis.

CALAMODENDRÉES 391

Ces faits multiples nous ont amené à avancer que les Calamodendrées s'étaient reproduites par des graines et non par des macrospores :

D'une part, les Calamodendron, au moyen de graines voisines du Gnetopsis elliptica contenu dans une sorte d'ovaire ;

D'autre part, les Arthropitus, par des graines analogues au Gnetopsis augustodunense ; enfin, les Bornia, par le Gnetopsis primaeva et G. enosti.

Les Calamodendrées, dont les espèces sont nombreuses et loin d'être toutes décrites, paraissent former une série importante dont l'une des extrémités confine aux cryptogames vasculaires équisétiformes, Astérophyllite, et l'autre aux Dicotylédones angiospermes touchant aux Gnétacées.

Si, à certains égards, le Gnetopsis elliptica paraît avoir, grâce à un ovaire plus complet, une certaine supériorité sur les graines de Gnétacées, il pourrait se faire cependant que par le mode de fécondation il leur fût sensiblement inférieur.

Il est difficile, en effet, en jetant un coup d'œil sur les grains de pollen des Arthropitus et des Calamodendron, c, d, fig. 14; et C, fig. 46, et en les comparant avec les granulations mâles des Bothryoptéridées, B, fig. 46, qui sont certainement des microspores contenues en même temps que des macrospores dans les capsules fructifères de ces plantes, il est diflficile, dis-je, de ne pas être frappé de leur grande similitude ; l'intine, ou l'endospore,

dans les deux cas est divisée en un assez grand nombre de cellules polyédriques constituant le prothalle mâle, et Ton peut se demander si, les unes par division ultérieure ayant produit des Anthérozoïdes, les autres n'ont pas également émis des corps reproducteurs mobiles.

Nous touchons à un des problèmes les plus intéressants d'embryologie végétale que la botanique fossile, grâce à la merveilleuse conservation de certains échantillons, saura peut-être résoudre un jour.

L'appareil femelle des Conifères, des Cycadées actuelles a conservé dans ses graines le prothalle et les archégones de certaines cryptogames, et il n'est pas téméraire de se demander si l'appareil fécondateur mâle n'aurait pas suivi aux époques reculées une marche parallèle, c'êst-à-dire, si certains grains, que nous avons décrits sous le nom de pollen, transportés dans la chambre poUinique, n'auraient pas produit des anthérozoïdes, au lieu d'un tube pollinique.

Jusqu'ici l'observation directe n'a pu mettre en évidence la présence dans les celhiles à^anthér(K(pïdes, êtres si éphémères et difficiles à observer dans les plantes vivantes, mais elle n'a pas constaté davantage la production de tubes poUiniques.

Les seules présomptions en faveur d'une semblable hypothèse sont :

1° La grande analogie déforme de division cel-

anthérozoïdes

lulaire, souvent de grandeur, entre de pollen et microspores fossiles ;

f'S' !!■ — Fleur femelle de Cordalte,

A. Fleur femelle de Cordaîte. — il, rameau supportant la fleur. — b, bractées. — (, enâotesla ou coque dure, le sarcotesta ou enveloppe molle enlérïeure disparu. — n, nucelle. — c, chambre pollinique. — m, canal raicropylaîre. — /, faisceau vasculaire allant de la chalaze au micropyle dans le plan principal de l'ovule.

B. Région raicropylaire du niénie ovule plus grossie montrant, en "/, le canal mîcropylaire, et enp, p, deux grains de pollen engagés dans le canal pour se rendre à la chambre pollinique c où deux autres grains sont déjà arrivés. A droite et en haut de ia figure un grain de pollen divisé d'Aetheotesla.

2° L'importance du prothalle mâle dans certains grains volumineux E, contenus dans la chambre pollinique des Aetheotesta, Stephanospermum^ etc., qui remplît complètement le grain dont le diamètre est devenu bien supérieur à celui du canal micropylaire par où ils ont pénétré ;

3° Quelquefois des perforations arrondies que Ton remarque sur les parois des cellules.

Le développement du prothalle mâle, très accentué dans certains pollen (Codonospermum, Aetheotesta, Plylophospermum, etc.), Test beaucoup moins dans d'autres genres, Diplotesta, Taxospermum, Cordaicarpus, etc.

Sous ce rapport, il y a donc des différences notables. Nous donnons sous le même grossissement, comme terme de comparaison, fig. 53, un grain de pollen à' Aetheotesta pris dans la chambre pollinique (à droite et en haut de la figure), et plusieurs grains de pollen de Cordaicarpus; parmi ceux-ci, les uns ont déjà pénétré dans la cavité creusée au sommet du nucelle, les autres sont en voie d'y entrer et sont engagés dans le canal micropylaire.

L'intine divisée est loin de remplir la cavité de l'exine. L'ovule que nous avons représenté est encore en place et entouré de bractées insérées sur l'axe à l'extrémité duquel l'ovule est placé ; les divisions cellulaires du prothalle pouvaient se continuer dans la chambre pollinique ; dans d'autres grains, au contraire, le prothalle remplit déjà

l'exine avant d'entrer dans la graine, mais ne cesse pas de s'accroître.

Nous donnons cette dernière figure pour montrer au lecteur que la matière pétrifiante a pu saisir les organes végétaux aux moments les plus variés de leur existence et nous les transmettre avec une fidélité parfaite.

Le nombre et la variété des grains de pollen contenus dans la chambre poUinique des graines fossiles, ou épars dans les blocs siliceux, sont très grands ; presque tous présentent une division cellulaire prononcée, qu'ils appartiennent à des plantes réputées phanérogames par tous les paléobotanistes, comme les Cordaïtes, ou bien qu'ils proviennent de Calamodendrées que beaucoup regardent comme des plantes cryptogames.

Quoi qu'il en soit, on peut rattacher le prothalle si réduit du pollen des Conifères et des Cycadées actuelles au prothalle si développé des grains de plantes beaucoup plus anciennes, et le considérer comme un exemple frappant d'atavisme.

Si l'hypothèse que nous avons émise venait à se vérifier, il y aurait un lien de plus enfre les Gymnospermes et les cryptogames vasculaires.

En résumé, on peut conclure que dans les organes végétatifs, rhizome, tige, feuille, etc., le bois cryptogamique, c'est-à-dire à accroissement centripète ou multipolaire disposé sans ordre, s'atténue successivement dans ces organes et finit par

disparaître; si l'on va des Lepidodendron aux Conifères en passant par les Sigillaires cannelées, les Sigillaires lisses, les Sigillariopsis, Cordaïtes, Medullosa, Cycadoxylon, et Cycadées.

Le bois phanérogamique ou centrifuge rayonnant s'accentue au contraire de plus en plus en parcourant dans le même sens la même série de genres.

De même, si l'on se dirige des Cryptogames aux Planérogames, en prenant comme point de départ les Annularia, en passant successivement par les Astérophyllites, les Macrostachia tt par les nombreux représentants de la famille des Calamodendrées, on aboutit aux Phanérogames, en touchant aux Gnétacées. Là encore, le bois centripète disparaît peu à peu et fait place au bois rayonnant centrifuge, non seulement des phanérogames gymnospermes, mais à celui des phanérogames angiospermes.

Un perfectionnement analogue se remarque dans l'appareil de reproduction femelle. La macrospore de certains Lepidodendron, pour ainsi dire individualisée après la fécondation, tend à se rapprocher de la graine des gymnospermes.

Des découvertes restent encore à faire pour compléter les stades intermédiaires.

La distance à parcourir serait certainement diminuée si, comme nous le supposons, les organes mâles analogues à ceux des Cryptogames

Anthérc^pïdes avaient pu féconder des graines de Gymnospermes ; le pollen divisé de ces dernières plantes s'expliquerait par" une sorte d'atavisme rappelant le milieu spécial dans lequel les grains devaient opérer la fécondation chez des plantes vivant dans une atmosphère certninement plus humide que celle d'aujourd'hui.

Dans les pages qui précèdent, nous avons essayé d'intéresser le lecteur à l'étude des plantes fossiles, en montrant leur importance au point de vue :

1° De la détermination des terrains et de la recherche industrielle de la houille ;

2° De l'évolution de la vie végétale sur le globe ;

Heureux si nous avons accompli la tâche que avons acceptée.