PUISSANCE DIGESTIVE DE LA SECRETION DU DROSERA

L’excitation directe ou indirecte des glandes rend la sécrétion acide. — Nature de l’acide. — Substances digestibles. — Albumine; les alcalis arrêtent la digestion; l’addition d’un acide la fait recommencer. — Viande. — Fibrine. — Syntonine. — Tissu aréolaire. — Cartilages. — Fibro-cartilage. — Os. — Email et dentine. — Phosphate de chaux. — Base fibreuse des os. — Gélatine. — Chondrine. — Lait, caséine et fromage. — Gluten. — Légumine. — Pollen. — Globuline. — Hématine. — Substances indigestes. — Productions épidermiques. Tissu fibro-élastique. — Mucine. — Pepsine. — Urée. — Chitine. — Cellulose. — Fulmi-coton. — Chlorophylle. — Graisses et huiles. — Amidon. — Action de la sécrétion sur les graines vivantes. — Résumé et conclusions.

Nous avons vu que les liquides azotés exercent sur les feuilles du Drosera une action toute différente de celle exercée par les liquides non azotés; nous avons vu aussi que les tentacules restent recourbés sur diverses substances organiques pendant beaucoup plus longtemps que sur les corps inorganiques, tels que des morceaux de verre, de charbon, de bois, etc.; il devient donc fort intéressant de rechercher si les feuilles peuvent seulement absorber des substances déjà ensolution, ou si elles peuvent les rendre solubles, c'est-à-dire, si elles peuvent digérer. Nous verrons tout à l'heure qu’elles possèdent très-certainement cette faculté de la digestion et qu’elles agissent sur les composés albumineux exactement de la même facon que le font les sucs gastriques des mammifères; elles absorbent ensuite les matières ainsi préparées. Ce fait que nous allons clairement établir, est très-extraordinaire dans la physiologie des plantes. On me permettra d’ajouter ici que le docteur Burdon Sanderson a bien voulu m'aider de ses conseils et de ses indications dans mes dernières expériences.

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Peut-être sera-t-il utile de rappeler tout d’abord, pour ceux de mes lecteurs qui ignorent complétement comment se fait la digestion des composés albumineux chez les animaux, que cette digestion s'effectue au moyen d’un ferment, la pepsine, combiné à de l’acide chlorhydrique très-faible, ou à quelque autre acide que ce soit. Cependant, ni la pepsine, ni aucun acide n’ont par eux-mêmes une semblable faculté’. Nous avons vu que, lorsqu'on excite les glandes du disque en les mettant en contact avec une substance quelconque, et surtout avec une substance contenant des matières azotées, les tentacules extérieurs et, souvent même, la feuille elle-même s’infléchissent ; la feuille se transforme ainsi en une coupe ou estomac temporaire. En même temps, les glandes du disque produisent des sécrétions plus abondantes et ces sécrétions deviennent acides. En outre, ces glandes transmettent une impulsion aux glandes des tentacules extérieurs, ce qui provoque chez elles des sécrétions plus abondantes qui deviennent aussi acides ou plus acides qu’elles n’étaient auparavant.

Comme ce résultat est fort important, j'en donnerai

quelques preuves. J’essayai, avec du papier de tournesol, la

sécrétion de beaucoup de glandes appartenant à 30 feuilles qui n'avaient été excitées en aucune facon; la sécrétion produite par 22 de ces feuilles n’affecta en rien la couleur du papier; 8 autres produisirent une teinte rouge trèsfaible et parfois même très-douteuse. Toutefois, 2 autres vieilles feuilles, qui semblaient s’être infléchies plusieurs fois, agirent beaucoup plus vivement sur le papier. Je placai alors des parcelles de verre bien propre sur 5 feuilles, des cubes d’albumine sur 6, des petits morceaux de viande sur 3, en ayant soin de disposer.ces substances sur des

1. Il paraît cependant, d’après Schiff, et contrairement à l’opinion de quelques physiologistes, que l’acide chlorhydrique étendu dissout, bien que lentement, une trés-petite quantité d’albumine coagulée. Schiff, Phys. de la digestion; t. II (1867), p. 25.

glandes dont la sécrétion n’avait pas la moindre trace dacidité. Au bout de vingt-quatre heures, alors que tous les tentacules de ces 14 feuilles étaient plus ou moins infléchis, j’essayai de nouveau la sécrétion en ayant soin de choisir des glandes qui n’avaient pas encore atteint le centre ou touché un objet quel qu’il soit; les sécrétions étaient alors nettement acides. Le degré d’acidité de la sécrétion varie quelque peu sur les glandes de la même feuille. Ghez quelques feuilles, certains tentacules, comme il arrive souvent, ne s’infléchirent pas en raison de quelque cause inconnue; dans cing cas différents, la sécrétion des tentacules qui n’étaient pas infléchis ne présentait pas la moindre trace dacidité, tandis que la sécrétion des tentacules de la méme feuille placés dans leur voisinage immédiat, mais infléchis, était nettement acide. Chez les feuilles excitées par des parcelles de verre, placées sur les glandes centrales, la sécrétion qui se réunit sur le disque était beaucoup plus acide que celle des tentacules extérieurs qui nes étaient encore que modérément infléchis. Quand on place sur le disque des morceaux d’albumine, substance naturellement alcaline, ou des morceaux de viande, la sécrétion qui se rassemble sous ces morceaux est fortement acide. Comme la viande crue humectée d’eau est légèrement acide, j’observai son action sur le papier de tournesol avant de placer les morceaux sur les feuilles, puis j'observai de nouveau cette action quand le morceau fut baigné dans la sécrétion; on ne peut avoir le moindre doute que le morceau, dans ce dernier cas, est beaucoup plus acide. En un mot, j'ai contrôlé des centaines de fois l’état de la sécrétion du disque des feuilles infléchies sur divers objets et, dans tous les cas, je l’ai trouvée acide. Nous sommes donc autorisés à conclure que la sécrétion de feuilles non excitées, bien que très-visqueuse, n’est pas acide ou ne l’est que très-légèrement, mais qu’elle le devient ou que l’acidité se développe beaucoup dès que les

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tentacules commencent à s’infléchir pour embrasser une substance organique ou inorganique; et, en outre, que la sécrétion devient beaucoup plus acide quand les tentacules sont restés infléchis quelque temps pour embrasser un objet quelconque.

Je puis rappeler ici que la sécrétion paraît posséder, jusqu’à un certain point, des propriétés antiseptiques, car elle empêche le développement de la moisissure et des infusoires ; elle empêche ainsi, pendant quelque temps, la décoloration et la pourriture de substances telles que le blanc d’œuf, le fromage, etc. La sécrétion agit donc comme le suc gastrique des animaux supérieurs qui, ainsi qu'on le sait, empêche la putréfaction en détruisant les germes.

Désireux de savoir quel acide contient la sécrétion visqueuse, je fis laver 445 feuilles avec de l’eau distillée que m'avait donnée le professeur Frankland; toutefois, la sécrétion est si visqueuse qu’il est presque impossible de l'enlever tout entière. En outre, les conditions étaient quelque peu défavorables, en ce sens que la saison était avancée et les feuilles petites. Le professeur Frankland voulut bien analyser les liquides ainsi recueillis. Les feuilles avaient été excitées en plaçant sur elles pendant vingt-quatre heures des parcelles de verre parfaitement nettoyé; sans doute, j'aurais obtenu beaucoup plus d’acide dans la sécrétion en excitant les feuilles avec des matières animales, mais l’analyse serait alors devenue beaucoup plus dificile. Le professeur Frankland s’assura d’abord que le liquide ne contenait aucune trace d'acide muriatique, sulfurique, tartrique, oxalique ou formique. Ce premier point obtenu, il évapora le liquide jusqu’à siccité et le traita par l’acide sulfurique; il se produisit alors des vapeurs acides que l'on condensa et que l’on traita par le carbonate d'argent. « Le poids du sel d’argent ainsi produit, m’écrit le professeur Frankland, s’élevail seulement à 37 grains, quantité beaucoup trop petile pour déterminer exactement le poids moléculaire de Vacide. Toutefois, l'équivalent obtenu correspond presque exactement à celui de l’acide propionique; je crois que cet acide ou un mélange d'acide acétique et d’acide butyrique est présent dans le liquide. En tout cas, cet acide appartient à la série acétique ou à la série des acides gras. » :

-Le professeur Frankland, aussi bien que son préparateur, a observé,

et c’est là un fait important, que le liquide, « acidulé avec de l’acide sulfurique, émet une forte odeur ressemblant à celle de la pepsine. » J'envovai aussi au professeur Frankland les feuilles dont j'avais enlevé les sécrétions; il les fit macérer pendant quelques heures, ajouta au liquide une certaine quantité d'acide sulfurique et fit distiller; mais il n’obtint aucun acide. En conséquence, l’acide que contiennent les feuilles fraîches, acide qui décolore le papier tournesol quand on écrase les feuilles, doit avoir une nature différente de l’acide présent dans la sécrétion. En outre, la décoction des feuilles n’émet aucune odeur de pepsine.

Bien qu’on sache depuis longtemps que la pepsine en combinaison avec l’acide acétique a le pouvoir d’opérer la digestion des composés albumineux, il me sembla utile de déterminer si l’on peut, sans qu'il y ait diminution de la faculté digestive, remplacer l’acide acétique par les acides alliés que l’on croit être présents dans la sécrétion du Drosera, c’est-à-dire l'acide propionique, l'acide butyrique ou l'acide valérianique. Le docteur Burdon Sanderson fut assez bon pour faire les expériences suivantes dont les résultats sont fort importants, indépendamment de la recherche qui nous occupe. Le professeur Frankland a bien voulu fournir les acides.

«4. Le but des expériences suivantes est de déterminer l’activité digestive de liquides contenant de la pepsine quand on les acidule avec certains acides volatils, appartenant à la série acetique, comparativement a des liquides acidulés avec de l'acide muriatique employé dans les mêmes proportions que celles dans lesquelles ce dernier acide se trouve dans le suc gastrique.

« 2. On a déterminé empiriquement que l’on obtient les meilleurs résultats de digestion artificielle quand on emploie un liquide qui contient 2 pour 1000 en poids de gaz acide hydrochlorique. Cela correspond à environ 6,25 centimètres cubes par litre d’acide hydrochlorique concentré. Les quantités respectives d’acide propionique, d'acide butyrique et d'acide valérianique nécessaires pour neutraliser une base équivalente à 6,25 centimètres cubes de HCl s'élèvent, en grammes, à 4,04 d'acide propionique, à 4,82 d’acide butyrique et à 5,68 d’acide valérianique. J'ai donc jugé utile pour comparer les pouvoirs digestifs de ces acides avec le pouvoir digestif de l’acide chlorhydrique, de les employer dans ces proportions.

« 3. J'ai préparé 800 centimètres cubes d’un liquide, contenant environ 8 centimètres cubes de glycérine extraite des membranes muqueuses de l'estomac d’un chien tué pendant la digestion; j’en ai fait évaporer 40 centimètres cubes et je les ai laissés sécher à la température de 410° centig. Cette quantité a produit 0,0031 de résidu.

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« 4. Je pris quatre quantités égales de ce liquide que j’acidulai avec de l’acide chlorhydrique, de l’acide propionique, de l'acide butyrique et de l’acide valérianique dans les proportions indiquées cidessus. Je placai alors chaque liquide dans un tube que je laissai flotter dans un bain-marie contenant un thermomètre qui indiquait une température de 38° à 40° centig. Jintroduisis dans chaque tube de la fibrine non coagulée et je laissai reposer le tout pendant quatre heures, en ayant soin de maintenir la température au méme degré pendant tout le temps et en m’assurant que chaque tube contenait toujours un excès de fibrine. Au bout de ce laps de temps, je filtrai tous les liquides. Je mesurai ensuite et je fis évaporer et sécher à la température de 110° centig., comme auparavant, 10 centimètres cubes de la liqueur filtrée qui contenait, bien entendu, la quantité de fibrine digérée pendant les quatre heures. Les résidus ont été respectivement :

Dans le liquide contenant l’acide chlorhydrique . 0,4079 Dans le liquide contenant l’acide propionique . . 0,0601 Dans le liquide contenant l'acide butyrique . . . 0,1468 Dans le liquide contenant l’acide valérianique . . 0,1254

« Par conséquent, si on déduit de chacune de ces liqueurs les résidus, ci-dessus mentionnés, restant quand le liquide digestif lui-même a été évaporé, c’est-à-dire 0,0031, on obtient :

Pour l’acide propionique.......... . + 0,0570 Pour l’acide butyrique. . . . . . . . eee «+ ©) 01437 Pour l’acide valérianique. . . . . . . . . .« . .« 0,1293

contre 0,4048 pour l'acide chlorhydrique; ces divers nombres expriment les quantités, en poids, de fibrine digérée en présence de quantités équivalentes des acides respectifs placés dans des conditions identiques.

« On peut donc résumer ainsi les résultats de l'expérience : si l’on représente par 100 le pouvoir digestif d’un liquide contenant de la pepsine additionnée de la proportion ordinaire d’acide chlorhydrique, il faudra représenter respectivement par 14,0, par 35,4 et par 30,2 les puissances digestives des trois acides dont .ious nous occupons.

« 5. Dans une seconde expérience faite exactement dans les mémes conditions, sauf toutefois que tous les tubes étaient plongés dans un même bain-marie et que les résidus ont été desséchés à 115° centig. j'ai obtenu les résultats suivants :

« Quantités de fibrine dissoute en quatre heures par 10 centimètres cubes de liquide :

Acide propionique. ...... 0,0563 Acide butyrique. . . . . . . . 0,0835 Acide valérianique. ...... 0,0615

« La quantité digérée par un liquide semblable contenant de lacide chlorhydrique s'élevait à 0,3376. Si l’on considère cette quantité comme équivalente à 100, les nombres suivants représenteront les quantités relatives digérées par les autres acides :

Acide propionique. . . . . 6.6 6 HOD Acidevbutyrique.: … cue a 3 24,7 Acide valérianique. . . . .. . … 16,1

« 6. Une troisième expérience a donné les résultats suivants : « Quantités de fibrine digérée en quatre heures par 40 centimètres cubes de liquide.

Acide chlorhydrique. . . . . . 0,2915 Acide propionique. ...... 0,1490 Acide butyrique. . . . . . . . 0,1044 = Acide valérianique. . . . . . . 0,0520

« Si l’on compare, comme auparavant, les trois derniers nombres avec le premier considéré comme 100, la puissance digestive de lacide propionique est représentée par 16,8; celle de l’acide butyrique par 35,8; et celle de l'acide valérianique par 17,8.

« La moyenne de ces trois expériences, considérant toujours l’acide chlorhydrique comme 100, donne pour :

L’acide propionique.. . . . . . . 15,8 L’acide butyrique . . . . . . . . 32,0 L’acide valérianique. . . . . . .. 21,4

« 7. J'ai fait une autre expérience pour déterminer si l’activité digestive de l’acide butyrique, que j’ai choisi parce qu’il semble le plus puissant, est relativement plus grande à la température ordinaire qu’à la température du corps. Or, j'ai trouvé que, tandis que 10 centimètres cubes d’un liquide, contenant la proportion ordinaire d’acide chlorhydrique, digère 0,1311 gramme de fibrine, un liquide semblable préparé avec de l’acide butyrique en digère 0,0455.

« En conséquence, si l’on considère comme400 la quantité digérée

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par l’acide chlorhydrique à la température du corps, il faudra représenter par 44,9 la puissance digestive de l’acide chlorhydrique à la température de 16° à 18° centigr., et celle de l’acide butyrique, à la même température, par 15°,6. »

Nous voyons par cette dernière expérience qu’à la température la moins élevée, l'acide chlorhydrique mélangé à la pepsine digère, pendant un même laps de temps, un peu moins de la moitié dela quantité de fibrine qu’elle digère à une température plus élevée; en outre, la puissance de l'acide butyrique, placé dans les mêmes conditions et à la même température, se trouve réduite dans la même proportion. Nous avons vu aussi que l’acide butyrique, qui est beaucoup plus puissant que l’acide propionique ou l’acide valérianique, digére, quand il est mélangé a la pepsine a la température la plus élevée, un peu moins du tiers de la quantité de fibrine que digére à la même température l’acide chlorhydrique.

Je vais actuellement donner le détail de mes expériences sur la puissance digestive de la sécrétion du Drosera, en divisant les substances sur lesquelles j’ai expérimenté en deux séries, c’est-à-dire celles qui sont digérées plus ou moins complétement et celles qui ne le sont pas du tout. Nous verrons tout à l’heure que le suc gastrique des animaux les plus élevés agit exactement de la même facon sur ces substances. J’appelle tout particulièrement l'attention sur les expériences faites avec l’albumine, parce qu’elles prouvent que les sécrétions perdent leur puissance digestive quand on les neutralise avec un alcali, et qu’elles recouvrent cette puissance quand on les additionne d’acide.

Substances qui sont digérées en totalité ou en partie par la sécrétion du Drosera.

Albumine. — Après avoir essayé diverses substances, le docteur Burdon Sanderson me conseilla l’emploi des cubes d’albumine coagulée ou d’œufs durs. Je puis indiquer tout d’abord que, dans le but d’avoir un terme de comparaison , j'ai placé sur de la mousse humide, située auprès

des plants de Drosera, 5 cubes ayant exactement la méme grosseur que ceux que j'ai employés dans les expériences suivantes. Il faisait chaud ; au bout de quatre jours, quelques-uns de ces cubes présentèrent quelques traces de décoloration et de moisissure et leurs angles s'étaient quelque peu arrondis, mais ils n’étaient pas entourés d’une zone de liquide transparent comme ceux qui sont soumis à l’acte de la digestion. D’autres cubes conservèrent leurs angles et leur couleur blanche. Au bout de huit jours, ils avaient tous diminué dans une certaine mesure, ils s'étaient décolorés et leurs angles s'étaient considérablement arrondis. Néanmoins, sur ces cinq spécimens, la partie centrale de quatre était encore blanche et opaque. Nous allons voir que leur condition différait donc considérablement de celle des cubes soumis à l’action de la sécrétion.

Première expérience. —J’employai d’abord des cubes d’albumine assez gros; les tentacules étaient tous infléchis au bout de vingtquatre heures; le lendemain, les angles des cubes s'étaient dissous et arrondis; mais les cubes dontje me servais étaient trop gros, de telle sorte que les feuilles souffrirent ; au bout de sept jours, l’une mourut et les autres étaient mourantes. L’albumine conservée pendant quatre ou cing jours, et qui, on peut le présumer, a commencé à se désagréger quelque peu, semble agir plus rapidement que celle provenant d'œufs nouvellement cuits. Comme j’employais ordinairement cette dernière, j'avais l'habitude de l’humecter avec un peu de salive, pour que les tentacules s’infléchissent plus rapidement.

Deuxième expérience. — Je plaçai sur une feuille un cube ayant 1/10° de pouce, c’est-à-dire que chaque côté avait 1/10° de pouce ou 2™™,54 de longueur; au bout de cinquante heures, ce cube s'était transformé en une sphère ayant environ 3/40° de pouce (1™™,905) de

1. Dans mes nombreuses expériences sur la digestion des cubes d’albumine, j'ai observé invariablement que les angles et les bords s’arrondissaient d’abord. Or, Schiff constate (Leçons phys. de la digestion, vol. II, p. 149, 1867) que c’est là un des caractères de la digestion de l’albumine par le suc gastrique des animaux. D’autre part, il remarque que « les dissolutions en chimie ont lieu sur toute la surface des corps en contact avec l'agent dissolvant. »

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diamètre, environnée par un liquide parfaitement transparent. Au bout de dix jours, la feuille se redressa, mais il restait encore sur le limbe un morceau trés-petit d’albumine complétement transparent. J'avais donné à cette feuille plus d’albumine qu’elle n’en pouvait dissoudre ou digérer.

Troisième expérience. —Je plaçai, sur deux feuilles, 2 cubes d’albumine ayant 1/20° de pouce (1™™,27) de côté. Au bout de quarantesix heures, un de ces cubes était complétement dissous et la plus grande partie de la matière liquéfiée était absorbée; le liquide qui restait encore, dans ce cas comme dans (ous les autres, était très-acide el très-visqueux. L'autre cube disparut plus lentement.

Quatrième expérience.— Je plaçai sur deux feuilles des cubes d’albumine ayant la même grosseur que dans l'expérience précédente; au bout de cinquante heures, ils s'étaient transformés en deux grosses gouttes de liquide transparent. J’enlevai ces gouttes de dessous les tentacules infléchis et je les observai au microscope au moyen de la lumière réfléchie; je pus observer, dans l’un, des filaments très-fins de matières blanches opaques, et, dans l’autre, des traces de filaments. semblables. Je replaçai alors les gouttes sur les feuilles; celles-ei se redressèrent au bout de dix jours; il ne restait alors sur elles qu’un peu de liquide transparent acide.

Cinquième expérience. — Cette expérience a été faite dans des conditions un peu différentes, de façon que l’albumine fut plus rapidement exposée à l’action de la sécrétion. Je plaçai sur une même feuille deux cubes ayant chacun 1/40e de pouce (0™™,635) de diamètre et deux cubes semblables sur une autre feuille. J’examinai ces cubes au bout de vingt et une heure trente minutes, et tous quatre s’étaient arrondis. Au bout de quarante-six heures, les deux cubes placés sur une feuille s’étaient complétement liquéfiés, le liquide étant parfaitement transparent; sur l’autre feuille, on pouvait encore voir au milieu du liquide quelques filaments blancs opaques. Au bout de soixantedouze heures, ces filaments avaient disparu, mais il restait encore un peu de liquide visqueux sur le limbe de la feuille ; l’autre feuille, au contraire, avait absorbé presque tout le liquide. Les deux feuilles commencèrent alors à se redresser.

Le meilleur et presque le seul moyen de déterminer la — présence dans la sécrétion de quelque ferment analogue

a la pepsine me sembla étre de neutraliser par un alcali l'acide contenu dans la sécrétion et de m'assurer si la digestion cesse, puis d’ajouter un peu d’acide et d’observer si elle recommence. C'est ce que je fis et, comme nous le verrons bientôt, avec beaucoup de succés; mais il était nécessaire d’abord de faire deux expériences qui devaient me servir à contrôler toutes les autres, c’est-à-dire de m’assurer si l'addition de petites gouttes d’eau, ayant le même volume que celles de la solution d’alcali que j'allais employer, arrêterait la digestion et si de petites gouttes d’acide chlorhydrique étendu, ayant le même degré et le même volume que celles que j'allais employer, attaqueraient les feuilles. Je fis donc les deux expériences suivantes :

Sixième expérience. — Je plaçai sur trois feuilles des petits cubes d’albumine et j’ajoutai deux ou trois fois par jour des petites gouttes d’eau distillée soulevée sur la tête d’une épingle. Cette addition d’eau ne retarda en aucune façon la marche du phénomène, car, au bout de quarante-huit heures, les cubes s'étaient complétement dissous sur chacune de ces trois feuilles. Le troisième jour, les feuilles commencèrent à se redresser et le quatrième jour tout le liquide était absorbé.

Septième expérience. — Je plaçai des petits cubes d’albumine sur deux feuilles etj’ajoutai, à deux ou trois reprises différentes, des petites gouttes d'acide chlorhydrique dilué dans la proportion d’une partie d’acide pour 437 parties d’eau. Cette addition ne parut en aucune façon retarder la marche de la digestion; tout au contraire, elle sembla l’accélérer, car toute trace d’albumine avait disparu au bout de vingt-quatre heures trente minutes. Au bout de trois jours, les feuilles s'étaient en partie redressées et presque tout le liquide visqueux reposant sur le limbe était absorbé. Il est presque superflu de constater que des cubes d’albumine, ayant le même volume que ceux employés dans cette expérience, plongés pendant sept jours dans un peu d’acide chlorhydrique au même degré, conservèrent tous leurs angles à l’état parfait.

Huilième expérience. — Je plaçai sur cinq feuilles des cubes d’albumine ayant 1/20¢ de pouce (2,54) de côté; puis, j’ajoutai à inter-

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valles sur trois d’entre elles des petites gouttes d’une solution de carbonate de soude contenant une partie de carbonate pour 437 parties d’eau, et sur les deux autres des gouttes d’une solution de carbonate de potasse préparée dans les mémes conditions. Les gouttes étaient transportées sur la téte d’une épingle assez grosse et je calculai que chacune d’elles équivalait environ à 4/10° de minime (0,0059 millimètre), de telle sorte que chaque goutte contenait seulement 41/4800 de grain (0,0135 milligrammes) d’alcali. Cela ne fut pas suffisant, car au bout de quarante-six heures, les cinq cubes étaient dissous.

Neuvième expérience. — Je répétai la dernière expérience sur quatre feuilles, avec cette différence que j’ajoutai beaucoup plus souvent des gouttes de la même solution de carbonate de soude, aussi souvent en un mot que la sécrétion devint acide, de telle sorte qu’elle füt efficacement neutralisée. Or, au bout de vingt-quatre heures, les angles de trois des cubes n'étaient en aucune façon arrondis et ceux du quatrième ne l’étaient que fort peu. J’ajoutai alors des gouttes d’acide chlorhydrique très-étendu, c’est-à-dire une partie d’acide pour 847 parties d’eau, mais j'en ajoutai juste assez pour neutraliser l’alcali encore présent, la digestion recommença immédiatement, de telle sorte qu’au bout de vingt-trois heures trente minutes, trois des cubes étaient complétement dissous, tandis que le quatrième s était transformé en une petite sphère entourée par un liquide transparent; cette sphère disparut le lendemain.

Dixième expérience. — J'employai ensuite des solutions plus fortes de carbonate de soude et de potasse, c’est-à-dire contenant une partie de carbonate pour 109 parties d’eau; comme les gouttes avaient à peu près le même volume que celles que j’ai employées dans les expériences précédentes, chacune d’elles contenait environ 1/1200¢ d’un grain (0,0539 milligr.) de l’un ou l’autre sel. Je plaçai sur une même feuille deux cubes d’albumine, ayant environ 1/40° de pouce ou 0,635 millimètres de côté, et deux cubes semblables sur une autre feuille. Dès que les sécrétions devenaient légèrement acides, ce qui se présenta quatre fois dans le délai de vingt-quatre heures, j’ajoutai sur chaque feuille des gouttes de la solution de soude ou de potasse pour neutraliser complétement l’acide. L'expérience réussit complétement, en ce sens qu’au bout de vingt-deux heures’ les angles des cubes étaient aussi définis qu'ils l’étaient dans le principe et nous savons, d’après l'expérience 5, qu’au bout de ce laps de temps les angles de cubes aussi pelits auraient dû être complétement arrondis, si l’on avait permis à la sécrétion d’agir dans son état naturel. J’enlevai alors avec

du papier buvard une partie du liquide qui reposait sur le limbe des feuilles et j’ajoutai quelques gouttes d’acide chlorbydrique dilué dans la proportion d'une partie d’acide pour 200 parties d’eau. J’employai de l’acide mélangé dans ces fortes proportions parce que les solutions d’alcali étaient elles-mêmes très-fortes. La digestion commença immédiatement de telle sorte que, quarante-huit heures après laddition de l'acide, les 4 cubes d’albumine étaient non-seulement complétement dissous, mais la plus grande partie de l’albumine liquéfiée était absorbée.

Onzième expérience. — Je plaçai sur deux feuilles deux cubes d'albumine ayant 1/40e de pouce, soit 0,635 millimètres de côté, et je les traitai avec l’alcali de la même façon que dans l’expérience précédente. Jobtins exactement les mêmes résultats; en effet, au bout de vingtdeux heures, les angles de ces cubes étaient encore parfaitement aigus, ce qui prouve que la digestion avait été complétement arrêtée. Je voulus alors déterminer quel serait l'effet d’une solution plus puissante d'acide chlorhydrique; en conséquence, je plaçai sur la feuille quelques gouttes d’acide à 4 p.100. Cette solution était sans doute trop forte, car, quarante-huit heures après l’addition de l'acide, l’un des cubes avait conservé sa forme presque parfaite et l’autre n'était que trèslégèrement arrondi; tous deux, en outre, s'étaient teintés de rose. Ce dernier fait prouve que les feuilles avaient été attaquées?, car, pendant la digestion normale, l’albumine ne se colore pas et nous comprenons, par conséquent, pourquoi les cubes ne s'étaient pas dissous.

Ces expériences nous prouvent clairement que la sécrétion a le pouvoir de dissoudre l’albumine; elles nous prouvent, en outre, que l’addition d’un alcali arrête la digestion qui recommence immédiatement dès qu'on neutralise l’alcali au moyen d’une faible solution d'acide chlorhydrique. En admettant même que mes expériences se fussent bornées là, j'aurais presque acquis la preuve suffisante que les glandes du Drosera sécrètent un ferment analogue à la pepsine qui, en présence d’un acide, com-

1. Sachs fait remarquer (Traité de Bot., 1874, p. 774) que les cellules tuées par la gelée, par une trop grande chaleur, ou par des agents chimiques, laissent échapper leur matière colorante dans l’eau qui les entoure.

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munique à la sécrétion la faculié de dissoudre les composés albumineux.

Je saupoudrai un grand nombre de feuilles avec des éclats de verre parfaitement propres; les tentacules de ces feuilles s'infléchirent modérément. Je coupai ces feuilles et je les divisai en 3 lots; je plongeai 2 de ces lots dans de l’eau distillée, je les lavai bien et me procurai ainsi un liquide incolore, visqueux et légèrement acide. Je fis tremper le 3° lot dans quelques gouttes de glycérine qui, comme l’on sait, dissout la pepsine. Je plongeai alors des cubes d’albumine ayant 1/20 de pouce de côté dans chacun de ces trois liquides, en maintenant les uns pendant quelques jours à une température d'environ 90° F. (32°, 2 centig.) et les autres à la température ambiante; aucun des cubes ne fut dissous, les angles restant parfaits de toutes parts. Ce fait semble indiquer que le ferment n’est sécrété qu'après que les glandes ont été excitées par l’absorption d’une quantité très-petite de matières animales déjà solubles, conclusion que confirme, comme nous le verrons bientôt, quelques expériences faites sur la Dionée. Le docteur Hooker a remarqué aussi que les liquides contenus dans les urnes des Nepenthes possèdent une puissance digestive extraordinaire ; cependant ces liquides, bien que déjà acides, perdent cette puissance si on les enlève des urnes avant d’avoir été excitées, pour les verser dans un vase. La seule explication que l’on puisse donner de ce fait c’est que le ferment convenable n’est sécrété qu’autant que quelque matière excitante a été précédemment absorbée.

Dans trois autres occasions j’excitai vivement 8 feuilles avec de l’albumine humectée de salive; je coupai alors ces feuilles et je les plongeai pendant plusieurs heures ou même pendant un jour entier dans quelques gouttes de glycérine. J’additionnai cet extrait d’un peu d’acide chlorhydrique dilué dans des proportions différentes,

tout en employant ordinairement des solutions d’acide contenant une partie d'acide pour 400 parties d’eau, et je plongeai des petits cubes d’albumine dans ce mélanget. Dans deux de ces essais, le liquide n’exerca pas la moindre action sur les cubes d’albumine; mais dans le troisiéme, l'expérience eut un résultat tout différent. En effet, 2 cubes contenus dans un même vase diminuèrent considérablement en trois heures et, au bout de vingt-quatre heures, il ne restait plus que quelques fibres d’albumine non dissoutes ; deux petits morceaux d’albumine contenus dans un second vase diminuérent aussi beaucoup au bout de vingt-quatre heures. J’ajoutai alors une petite quantité d’acide chlorhydrique étendu d’eau au liquide contenu dans les deux vases et je plongeai dans ce liquide de nouveaux cubes dalbumine; ces derniers restèrent intacts. Ge dernier fait se comprend parfaitement si l’on adopte l’opinion de Schiff?, qui a démontré, croit-il, contrairement à ce que soutiennent la plupart des physiologistes, qu'une minime quantité de pepsine est détruite pendant l’acte de la digestion. Si la solution dont je me servais contenait, comme il est probable, une quantité extrêmement petite de ferment, il eût été absorbé, selon l’autorité que nous venons de citer, par la dissolution des cubes d’albumine plongés d’abord dans le liquide; il n’en serait donc pas resté trace après l'addition de l’acide chlorhydrique. La destruction du ferment pendant la digestion, ou son absorption après la transformation de l’albumine, explique aussi qu’une seule de ces expériences ait réussi.

Digestion de la viande rôtie. — Je plaçai sur 5 feuilles des cubes ayant environ 1/20 de pouce (1"",27) de viande

1. Pour contrôler cette expérience, je plongeai des petits morceaux d’albumine dans de la glycérine additionnée d’acide chlorhydrique de la même force; comme on pouvait s’y attendre, l’albumine était encore parfaitement intacte au bout de deux jours.