CHAPITRE IV
Les Trématodes du Gibier
ARTICLE PREMIER
Aperçu zoologique sur les Trématodes
Ce que nous avons dit des cestodes au chapitre précédent va nous permettre d’être bref sur l’anatomie des trématodes. Ces deux classes de vers, appartenant aux Plathelminthes, ont de nombreux points communs dans leur structure.
Les Trématodes se divisent en deux ordres Monogenea Van Beneden et Digenea Van Beneden. Seuls les seconds nous intéressent.
Les Digenea se divisent eux-mêmes en deux sousordres : Gasterostomata Odhner, qui se trouvent chez les poissons et Prosostomata Odhner, dont nous avons à parler ici.
Nous passons sur les détails de la cuticule, du système nerveux et musculaire qui présentent des ressemblances avec ce que nous avons vu chez les Cestodes, et qui d’aïlleurs ne fournissent pas de caractères systématiques, au moins pour le groupe qui nous occupe. L’animal possède une ou plus souvent deux ventouses : la première, ou l’unique suivant le cas,
est située à la partie antérieure du corps, c’est la ventouse orale; la seconde, dite ventrale, se trouve à des endroits différents. Quelquefois assez rapprochée de la ventouse orale, d’autre fois, vers le milieu du corps, elle peut aussi s’observer à la partie postérieure, dans le vaste groupe des Amphistomes.
Le tube digestif s'ouvre au fond de la ventouse orale, il est bientôt entouré d’un manchon fortement musclé qui s'appelle le pharynx, puis se continue par un œsophage, lequel se bifurque. Dans la plupart des cas, ces bifurcations parcourent symétriquement le corps et se terminent par deux culs-de-sac, sans anus; quelquefois les deux branches intestinales sont ramifiées plus ou moins profondément. L’anus existe exceptionnellement.
Le système excréteur est essentiellement composé de cellules à flammes vibratiles qui se trouvent dans le parenchyme et qui sont terminées par, de fins canaux, lesquels se collectent les uns dans les autres en constituant un réseau très complexe. Finalement les canaux forment deux troncs latéraux qui se déversent dans une vessie située à la partie postérieure du corps. La taille de cette vessie, ses rapports avec les troncs principaux (forme en YŸ, en T, etc.) fournissent des caractères systématiques.
L'appareil mâle est à peu près semblable à celui des cestodes. Dans la majorité des cas, il n’existe que deux testicules, plus ou moins découpés. Ces testicules se déversent dans deux canaux qui, en se réunissant, donnent le canal déférent. Ce dernier se rend dans une poche du cirre, queiquefois absente. Il peut former des vésicules séminales externe et interne.
Le cirre s’évaginant débouche par un pore génital dont ia situation est très variable suivant le groupe de trématodes. Dans ce pore débouche aussi l’utérus; c’est là, la principale différence entre les cestodes (Eyclophyllidea) que nous avons vu précédemment et les trématodes. Tandis que, chez les premiers, les œufs restent dans l’utérus suivant diverses modalités, chez les trématodes, ils sont expulsés par le pore génital. Le tube utérin sert donc à deux emplois. Les spermatozoïdes, injectés par le cirre au niveau du pore, le parcourent pour atteindre Les produits femelles; d'autre part, les œufs fécondés s’y acheminent ultérieurement en sens inverse pour être mis en liberté par ce même pore génital. La fécondation semble aussi varier suivant les groupes. Souvent l’animal se féconde lui-même; mais on peut voir aussi deux trématodes accouplés, chacun d’eux jouant à fa fois le rôle de mâle et de femelle par rapport à l’autre.
L'appareil femelle ressemble à celui des cestodes. Il existe encore un ovaire, généralement globuleux, des glandes vitellogènes en grappe, sur les côtés du corps, se déversant dans des canaux vitelloductes qui finissent par donner un canal transverse, lequel débouche au niveau de l’ovaire. Une glande coquillière se trouve aussi à cet endroit et les ovules sortant de l'ovaire reçoivent donc le liquide vitellin ainsi que celui de la glande coquillière qui leur permettront de mener à bien leur maturation.
Ajoutons qu’il peut exister aussi un réceptacle séminal où les spermatozoïdes s’entassent en attendant le moment de féconder les œufs. Enfin on peut observer un dernier canal, dit canal de Laurer, assez souvent absent, dont les fonctions ont été longtemps
énigmatiques. On admet aujourd’hui qu’il sert à évacuer les spermatozoïdes inutilisés. Il s’ouvre sur la face dorsale, tandis que le pore génitai est sur la ventrale. Les rapports et la situation de tous ces organes forment la base de la systématique des trématodes.
L'œuf, dans la majorité des cas, ne contient pas encore d’embryon formé, au moment de sa mise en liberté. Il possède, à l’un de ses pôles, un opercule, qui se soulèvera, comme le couvercle d’une boîte pour laisser échapper l’embryon, appelé aussi miracidium. L'évolution des trématodes se fait suivant divers processus, qui sont loin d’être entièrement élucidés. Dans la plupart des cas, l’œuf, afin de poursuivre son évolution, doit être entraîné en milieu aquatique. Là, embryon se forme par segmentation des blastomères, puis, lorsqu'il est complètement développé, ïl s'échappe en soulevant l’opercule de l'œuf et nage à la rencontre de l’hôte intermédiaire. Cependant, quel quefois c’est l’œuf qui est absorbé par le mollusque; il éclot dans son tube digestif. Mais alors, l'embryon était déjà mûr ou à peu près, au moment de la ponte.
Le premier hôte intermédiaire, parfois le seul, est un mollusque, le plus souvent aquatique. Le déveioppement commence dans divers organes de cet animal, puis se continue dans la glande digestive : hépatopancréas. Le miracidium commence par augmenter de volume, puis forme une sorte de sac, appelé sporocysle, qui contient à son intérieur des masses bourgeonnantes : spororocystes de seconde généraltion: ou rédies suivant le cas. Ces rédies sont des organismes allongés possédant une ventouse orale, un tube digestif se terminant en cul-de-sac, sans bifurcation. Elles contiennent aussi des formes embryonnaires,
qui sont, soit des rédies de seconde génération, soit des cercaires. Ces dernières représentent donc le terme ultime de cette multiplication asexuée accompli dans l’organisme du mollusque. Elles ont pris naissance, comme nous venons de le voir, soit dans des sporocystes de seconde génération (le stade rédie étant supprimé) soit dans des rédies, de première ou de seconde génération (les sporocystes de seconkde génération n’existant pas dans ce dernier cas); les cercaires possèdent déjà, à l’état d’ébauches, une partie des organes du trématode adulte qu’elles sont destinées à donner. Les ventouses, notamment, ont leur position définitive. Le tube digestif existe déjà, mais pas complètement développé. Le système excréteur donne de précieuses indications sur le groupe auquel appartiendra l’animal. Quant aux organes génitaux, ce sont souvent des ébauches peu distinctes, dont il est difficile de tirer des renseignements. Certains cercaires ont le corps obscurci par des groupes cellulaires, dits cystogènes, qui serviront à former le kyste. D’autres ont le corps transparent, mais possèdent, au niveau de leur ventouse orale un aiguillon chitineux, à la base duquel se déversent deux canaux glandulaires symétriques. Les premières s’enkysteront dans la nature, les secondes auront besoin d’une deuxième hôte intermédiaire dans lequel elles continueront à évoluer.
Ces cercaires s’échappent du mollusque. Quelquesunes (groupe des Schistosomatidæ) pénètrent directement chez l’hôte définitif où elles doivent se développer. D’autres s’enkystent directement à la surface de l’eau, leurs kystes s’accolent aux végétaux aquatiques (Fasciola). D’autres enfin, les plus nombreuses,
utilisent leur aiguillon et pénètrent chez un autre animal; crusiacé, larve d’insecte, poisson, etc... vivant dans l’eau. Là, elles deviennent métacercaires.
Ces métarcercaires, enkystées chez les seconds hôtes intermédiaires achèvent leur maturation. Elles grandissent, leurs organes génitaux évoluent si bien qu’on arrive en les examinant, à la diagnose sinon de l'espèce, du moins du groupe auquel elles appartiennent. Parfois même, on observe de la progenèse; les organes génitaux entrent en fonctionnement, l’on aperçoit quelques œufs dans le tube utérin.
Lorsque les cercaires enkystées, soit dans la nature, soit dans le second hôte intermédiaire, sont absorbées par l’hôte définitif, elles deviennent adultes et le cycle recommence.
Dans le groupe des Harmostomes, la cercaire s’enkyste dans le mollusque terrestre où elle s’est formée, elle gagne la glande rénale pour devenir métacer- Caire.
Tels sont les schémas des principaux types d’évolution chez les Trématodes.
Leur détermination est plus compliquée que celle des cestodes. En effet, il n’existe pas de classification naturelle de cette vaste classe, de telle sorte que les diagnoses se font un peu empiriquement, sans que lon soit guidé par de grandes lignes systématiques comme dans d’autres groupes. Comme pour les cestodes, il en existe un grand nombre qui sont mal connus, sommairement décrits par les anciens auteurs, se confondant les uns avec les autres, ou au contraire imparfaitement distingués.
De plus leur spécificité est souvent moins marquée que chez les cestodes, aussi le nom de l'animal qui
ue
les hébergeait à moins d'importance. Pour cette raison, nous ne donnons pas la liste des espèces où ils ont été signalés, nous nous contentons d'indiquer le groupe zoologique des hôtes.
Technique. — La récolte est aussi pius compliquée que celle des cestodes. En effet, les trématodes se trouvent non seulement dans l'intestin, mais encore dans, d’autres organes; nous avons indiqué, au chapitre II, la façon de procéder pour recueillir ces parasites. Les techniques de coloration sont les mêmes que pour les cestodes, nous conseillons le carmin chlorhydrique qui donne d’excellents résultats.
ARTICLE II
Etude systématique des Trématodes du gibier
Nous alfons énumérer uniquement les trématodes rencontrés dans le gibier de France, sans parler des raretés ou des formes mal définies prêtant à discussion. Nous énumérons les caractères de la famille, du genre, et nous caractérisons l'espèce brièvement. Comme nous l’avons fait remarquer ci-dessus, la spécificité parasitaire étant moins marquée que chez les cestodes, nous indiquons le groupe d’hôtes seulement. Par exemple, le mot ansériformes indique que le ver peut se trouver chez tous les canards, oïes, sarcelles, macreuses, etc.
PARAMPHISTOMIDÆ (FISCHŒDER).
Ventouse orale puissamment représentée, ouverture buccale terminale. Pharynx absent, mais deux diverticules latéraux, à la ventouse peuvent exister. Ventouse ventrale à l’extrémité postérieure du corps. Corps épais, parfois cylindrique, présentant parfois une poche abdominale. Branches intestinales accompagnées d’un système lymphatique. Vessie sacciforme, pore génital dans le quart antérieur. Testicules de grande taille, souvent lobés, généralement situés en avant de l’ovaire, ce dernier de petite taille. Poche du cirre présente ou absente. Vitellogènes symétriques, très développés. Utérus à la face dorsale décrivant des circonvolutions d’arrière en avant.
Paramphistomum (FISCHŒDER, 1901).
Corps plus ou moins conique, face dorsale convexe, ventrale concave. Poche ventrale absente. Acetabulum terminal, plutôt ventral. Pas de ventouse génitaïe. Pore médian, ventral. Vésicule excrétrice en partie dans la zone de la ventouse ventrale. Ventouse orale sans évagination. Deux testicules entre les branches intestinales, plus ou moins lobés. Pas de poche du cirre, ovaire et glande coquillière en arrière des testicules. Utérus dorsal par rapport aux testicules.
Paramphistomum cervi (ZEDER) (SCHRANK, 1790).
Longueur 6 à 10 mill Diamètre transversal 3 mill. 5, ventouse orale mesurant 880 à 990 x. Ventouse ventrale 2 mill. et 2 mill. 6 (fig 80 et 81). Panse des ruminañts. Ne semble pas exister en France.
ACANTHOSTOMIDÆ (PocHE, 1926).
Corps couvert d’épines, ventouse orale armée d’une couronne d’épines. Vésicule excrétrice en forme
Paramphistomum cervi (SGHRANK 1790) (d’après R. CROMBÉE). Th. Fac. Pharmacie.
Fic. 80, — Aspect de l’animal entier. :
B. bouche.P. G., pore génital. V. P., Ventouse postérieure
d’Y, non ramifiée, avec branches principales allant jusqu’au niveau du pharynx. Pore génital médian, devant la ventouse ventrale. Poche du cirre absente. Testicules en arrière de l’ovaire. Vitellogènes plus ou moins développés. L’Utérus occupe la majeure partie du corps, contient de nombreux œufs de petite taille.
Gymnophallus (ODHNER, 1900).
Petite taille. Ventouse orale subterminale. Ventouse ventrale au milieu du corps. Pharynx très petit. Branches intestinales courtes. Dépassant à peine fa ventouse ventrale. Vésicule excrétrice en Y. Atrium
Paramphistomum cervi (SKRANK 1790) (d’après R. COMBRÉE). Th. Fac. Pharmacie
Fi. 81. —- Coupe sagittale : B., bouche. Ph., pharynx. I. intestin. P. G., pore génital. C. D., canal déférent. Pr. glande prostatique. Va. vagin. Ov. ovaire. Ut. utérus. V. p., vemtouse postérieure.
génital immédiatement antérieur à la ventouse ven-
trale. Testicules derrière la ventouse ventrale, plus ou
moins symétriques. Ovaire latéral par rapport aux testicules. Réceptacle séminal absent. Canal de Laurer présent. Foilicules vitellogènes latéraux, peu nombreux. Utérus atteignant la partie postérieure du corps
(fig. 82).
Gymnophallus choledocus (ODHNER, 1900).
Espèce mal connue n’existant probablement pas en France. Vésicule biliaire des ansériformes.
F1G. 82. — Gymnophallus sp. : V. O., ventouse orale. Ph., pharynx. Œ., œsophage. C. ex., canal excréteur. V. V., ventouse. ventrale. Vt., vitellogène. I., intestin. T., testicule. Ut. utérus. Ov., ovaire.
PLAGIORCHIDÆ (LüxeE, 1901).
Cuticule ornée d’épines, rarement inerme. Prépharynx présent. Vésicule excrétrice en Y, avec branche médiane plus allongée que les deux latérales. Pore génital en avant de la ventouse ventrale, situé sur le côté. Poche du cirre bien développée, avec cirre, cellules prostatiques, vésicule séminale. Testicules
ET Rte: PE
plus ou moins lobés, symétriques ou l’un derrière l’autre. Ovaire en arrière de la ventouse ventrale. Canal de Laurer et réceptacle séminal absents ou présents. Utérus dirigé d’avant en arrière et passant entre les testicules.
Plagiorchis (LüHE, 1899).
Œsophage très court ou absent. Pore génital loin de la bifurcation des branches intestinales, un peu en avant de la ventouse ventrale et sur le côté. Testicules arrondis en diagonale. Ovaire rond, atteignant la partie postérieure de la poche du cirre. Pas de réceptacle séminal. Vitellogènes bien développés. Utérus formant un S allongé et passant entre les testicules.
Plagiorchis fülleborni (MassiNo, 1927).
Intestin de Galliformes, non observé en France. Prosthogonimus (LüneE, 1899).
Larges trématodes. L’utérus et la poche du cirre sont parallèles et le pore génital est situé à la partie antérieure du corps, sur le côté. Les bouches de l’uté-
rus se trouvent à la partie postérieure en arrière des testicules.
Prosthogonimus ovatus (Rup., 1803).
3 à 6 mill. de long, 1 à 2 mill. de large. Ventouse orale 146 à 167 u, sur 167 à 208 u. Ventouse ventrale
394 à 447 » sur 396 u. Œufs : 22 à 24 u sur 13 u (fig. 83). Bourse de Fabricius des Galliformes.
On trouve cette espèce, ou d’autres voisines, dans la bourse de Fabricius des ansériformes.
Fic. 83. — Prosthogonimus Ovatus (Run, 1803) : P. c. poche du cirre. P. G.. pore génital. Va, vagin. V. O. ventouse orale. Ph., pharynx. Ut, utérus. I. intestin. Ov. ovaire. Vt., vitellogène. V. V., ventouse ventrale.
DICROCŒLIDÆ (ODHNER, 1900).
Corps aplati en lancette. Parenchyme peu dense. Branches intestinales n’atteignant pas l'extrémité postérieure du corps. Vésicule excrétrice allongée. Testicules près de la ventouse ventrale. Cirre de petite taille, devant la ventouse ventrale. Ovaire en arrière des testicules. Réceptacle séminal de petite taille, canal de Laurer présent. Vitellogènes n’atteignant pas l’extrémité postérieure du corps. Utérus se développant en arrière des glandes génitales.
Dicrocælium (DUJARDIN, 1845).
Re
Li CT Dicrocælium lanceatum : V. B., ventouse buccale. Ph., pharynx. P. G., pore génital. P. C., poche du cirre. V. V., ventouse ventrale. T1, T2, testicules. I1, 12, intestin, Ov. ovaire. R. $S., récoptacle séminal. Vd., vitelloducte. Vit
. vitellogène. Ut. utérus (d’après CROMBÉE). Thèse Fac.
pharm.
Fic. 85 à 87. — Dicrocælium lancealum : A) Adulte; B) Détail de l’appareil génital; Œ) Œuf. — V. O.,, ventouse orale.
Ph. pharynx. O. G., orifice génital. P. C., poche du cirre. V. V., ventouse ventrale. T., testicule. Ov., ovaire. Ut., utérus. C. D., canal déférent. Vt., vitellogènes. I., intestin. R. S., Réceptacle séminal. Gd., germiducte. Oo, ootype. G. C., glande coquillère. Vtd. vitelloducte.
Corps allongé. Testicules en diagonale. Vitellogènes symétriques au milieu du corps. Utérus étendant ses boucles dans toute la largeur du corps.
Dicrocælium lanceatum (Rup., 1819).
Long. 5 à 12 mill,, largeur 1 mill, 5 à 2 mill. 5, corps lancéolé. Ventouse ventrale plus grande que la ventouse orale. Œufs mesurant 38 à 45 y sur 22 à 30 y (fig. 84 à 87).
Canaux biliaires de ruminants et de rongeurs (léporidés).
OPISTHORCHIIDÆ (BRaUx, 1901).
Trématodes de petite ou de moyenne taille. Ventouses rapprochées l’une de l’autre. Branches intestinales atteignant l'extrémité postérieure ou s’en approchant. Vésicule excrétrice en YŸ, avec tronc médian allongé et branches latérales courtes. Pore excréteur en avant de la ventouse ventrale. Pas de poche du cirre. Vésicule séminale allongée et contournée, libre dans le parenchyme. Testicules à la partie postérieure du corps, plus ou moins obliquement situés, arrondis ou lobés. Ovaire un peu en avant. Canal de Laurer présent. Vitellogènes bien développés en dehors des branches intestinales. Boucles utérines serrées, en avant de l’ovaire.
Opisthorchis (R. BLANCHARD, 1895).
Vésicule excrétrice entre les testicules. Ceux-ci sont lobés. Boucles utérines ne débordant pas les branches intestinales.
Opisthorchis felineus (RivoLra, 1884).
Long. 8 à 18 mill., largeur 1 mill. 5 à 2 mill. 5. Pas
d'épines sur la cuticuie. Branches intestinales attei-
gnant la partie postérieure du corps. Vitellogène ne dépassant pas le niveau de l’ovaire en arrière (fig. 88).
