PREMIÈRE PARTIE

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE ET DÉTERMINATION DES POISSONS DE L’AFRIQUE OCCIDENTALE

Examen spécial de deux types de Téléostéens. — Sauf le groupe inférieur des Cyelostomes dont le type le plus commun est la Lamproie fluviatile {Pctromyzon fluviatilis Linné) et dont on ne connaît pas d’espèce duieaquicole afrieaine, les diverses sous-classes de Poissons : Elasmobranches ou Chondroptérygiens, Ganoïdes, Dipneustes et Téléostéens sont représentés dans les eaux douces de l’Afrique Occidentale. Toutefois, tandis que les trois premières n’y sont figurées que par quelques rares espèces, aisément reconnaissables entre elles, il en va tout autrement pour l’énorme groupe des Téléostéens qui comprend l’immense majorité des espèces dulcaquicoles actuelles et dont les formes excessivement nombreuses et souvent très voisines les unes des autres sont particulièrement difficiles à déterminer et à distinguer entre elles.

Aussi étant donné l’objectif avant tout pratique de cet ouvrage, n’y a-t-il pas lieu, semble-t-il, d’insister au préalable sur les caractères assez nettement indiqués plus loin, permettant de reconnaître les quelques Chondroptérygiens, Ganoïdes et Dipneustes de l’Afrique Occidentale, tandis qu’au contraire il paraît nécessaire d’étudier en détail les Téléostéens.

A titre d’exemples, je prendrai deux types assez différents, choisis parmi les formes les plus communes et les mieux connues de la région, un Acanthoptérygien, le Bolbi, qui servira pour la description de l’organisation interne, particulièrement du squelette, tandis que l’autre, un Poisson à nageoires molles du groupe des Alestes, sera surtout examiné au point de vue de son extérieur, de sa morphologie externe. C’est qu’en effet, chez les Poissons osseux, c’est principalement le squelette qui sert de base pour différencier entre elles les familles, tandis que les coupes génériques ou spécifiques sont établies surtout sur des caractère.s directement accessibles à la vue, comme la forme ou les proportions du corps, les variations de l’écaillure, de la dentition, de l’appareil branchial, des nageoires, etc.

Squelette cépiialo-branciiial. — Le squelette des Poissons téléostéens peut être divisé en trois régions principales : squelette de la tête et des branchies ou ce'phalo-branchial, squelette du tronc ou squelette raehidien, squelette des ynembres ou nageoires, La composition de CCS diverses parties chez les Poissons osseux est, en général, fort complexe. Pour bien comprendre la nature et la disposition des os qui les constituent, le mieux est comme il a été dit d’étudier avec soin une forme spéciale, prise comme type.

A la suite de Cuvier (1), c’est la Perche {Perça fluviatilis L.) qui est généralement choisie. Toutefois, cette espèce de nos eaux métropolitaines n’existe pas en Afrique Occidentale, c’est pourquoi je crois préférable d’examiner ici le squelette d’un Poisson d’organisation assez voisine, bien qu’appartenant à une famille différente, un

Fig. 1. — Tête osseuse de Tîlapîa nilolica L. I. Profil ; II. Face supérieure.

1. Frontal principal ; 2. Frontal antérieur ou Préfrontal ; 3. Ethmoïde ou Nasal ; 7. Pariétal; 8. Occipital supérieur ou Supraoccipital; 9. Occipital externe; 17. Intermaxillaire ; 18. Maxillaire supérieur; 19. Préorbitaire; 26. Jugai ou Carré; 27. Tympanal ou Métaptérygoïde ; 28. Opercule ; 30. Préopercule ; 32. Sous Opercule ; 33. Interopercule ; 34. Dentaire ; 35. Articulaire ; 47. Scapulaire ; 48. Huméral ou Clavicule ; 49-50. Coracoïde ou Potsclavicule ; 51. Cubital ; 52. Radial; 64. Carpe; 65. Rayons de la pectorale.

(Les chiffres sont ceux de Cuvier pour la Perche)

Ciehidé, le Bolti ou Tilapie du Nil (Tilapia nilotica L.) fort abondant dans le Sénégal et le Niger.

Chez le Bolti (fig. 1, I), les intermaxillaires [17] placés en avant

(1) Cuvier et Varenciennes, Hist. Poiss. I, 1828, p. .‘516 et A. GÜNxnER, Au Introduction to the Study of Fislies, 188(), p. 51. On s’est servi ici des ehilires et, en géiiCrul, de la nomenclature adoptés par Cuvier pour la Perche.

des maxillaires [18] et bien développés jouent le principal rôle dans la constitution de la mâchoire supérieure, ainsi que cela a lieu normalement chez les Acanthoptérygiens. Ces os seuls sont munis de dents, leurs apophyses montantes terminées en pointe sont reçues dans un vaste sillon de la région naso-ethmoïdale. Les maxillaires, cachés en partie par les préor bit aires [10], sont assez réduits. A la mâchoire inférieure le dentaire [34], rarticulairc [35] et rangulaire ne présentent pas de différences bien notables avec ce que Ton observe chez la Perche.

Si l’on examine la cavité buccale, on aperçoit nettement le chevron du vomer qui se présente en haut, à la partie médiane, sous l’aspect d’une petite masse triangulaire complètement dépourvue de dents, ainsi que le corps de l’os. Il en est de même des palatins qui lui font suite. Il existe aussi un petit ptérygoïdicn et un transverse ayant la forme d’une fine lame osseuse garnissant le bord inférieur de ce dernier os et le bord antérieur du jugal [26] ou carré. Le tympanal [27] ou métaptérygoïde ressemble beaucoup à celui de la Perche.

On constate de chaque côté la présence de préorbitaires [19] particulièrement développés, formant en avant de l’œil un vaste rectangle dont la longueur égale environ le diamètre de la cavité orbitaire. La chaîne des sous-orbitaires qui lui fait suite et dans laquelle on distingue trois parties, est mince et étroite.

Si l’on regarde par en haut la calotte crânienne (fig. 1, II), on remarque d’abbrd deux frontaux principaux [1] remarquablement développés dans le sens transversal, ce qui donne au crâne une forme beaucoup plus courte et plus ramassée que chez la Perche ; mais ce qui frappe particulièrement ce sont trois crêtes longitudinales minces et tranchantes, venant prendre insertion sur ce vaste plateau osseux qu’elles divisent en quatre parties égales. La crête médiane est, de beaucoup, la plus développée ; elle commence immédiatement audessus de la région ethmoïdale et s’étend fore loin en arrière, où elle arrive en contact avec le premier interépineux. A la partie antérieure, le frontal entre un peu dans sa composition, mais elle est constituée, en somme, presque exclusivement par l’occipital supérieur [8]. Les deux crêtes latérales, sans atteindre une pareille importance, sont néanmoins fort développées ; elles sont formées, à peu près- également, en avant par les frontaux principaux, en arrière par les pariétaux [7], auxquels font suite les occipitaux externes [9].

L’appareil operculaire présente l’aspect général habituel qu’on rencontre chez les Aeanthoptérygiens. Le préopercule [30] est fort large ; son bord libre, dépourvu de denticulations, est sillonné par de nombreux canaux muqueux. Ceux-ci forment aussi un réseau ininterrompu circonscrivant l’orbite et percent tous les os autour de l’œil : préorbitaires, sous-orbitaires, frontaux, etc.

L’interopercule [33], le sous-opcrcule [32] et l’opercule [28] sont très analogues à ce que l’on rencontre chez la Perche. Il faut noter, toutefois, l’absence d’épines à l’opercule. Le sous-opcrcule est peu développe postérieurement et n’entre pas dans la composition de l’angle operculaire.

Le squelette branchial n’offre rien de particulier, sauf en ce qui concerne les pharyngiens inférieurs.

L’opercule est bordé par un repli membraneux, ou membrane des ouïes, soutenu par cinq rayons branchiostèges. Les quatre premiers arcs branchiaux sont normaux et présentent sur leur face interne opposée aux branchies, un certain nombre d’appendices ou branchiospines. Le cinquième arc réduit à son cératohyal et uni à celui du côté opposé constitue ce que l’on appelle les pharyngiens inférieurs. Ces os, généralement séparés chez les Acanthoptérygiens, sont étroitement accolés chez les Poissons de la famille des Cichlidés. Chez la Tilapie du Nil, vus par la face inférieure, ils forment vaguement un triangle équilatéral prolongé en avant par une longue lame osseuse et séparés en deux par une suture médiane rectiligne, trace persistante de la division primitive des deux os. La face supérieure, qui porte des dents, présente assez nettement l’aspect d’un cœur de carte à jouer. Elle répond aux pharyngiens supérieurs, bien séparés, munis également d’une multitude de petites dents dont quelques-unes constituent antérieurement un petit groupe séparé de la masse principale. Les pharyngiens supérieurs possèdent en haut chacun une petite surface articulaire correspondant à une facette analogue de la base de l’occipital.

Il existe une fente derrière le 4® arc branchial. Il faut signaler l’absence de pseudobranchie, ces restes d’un arc branchial antérieur qui ont subsisté dans un certain nombre de familles et qu’on peut voir facilement en soulevant l’opercule et en regardant à la face interne du battant operculaire. De même il n’y a pas non plus d’appareils accessoires annexés aux branchies, comme on le constate parfois chez quelques types d’Acanthoptérygiens ou d’Ostariophysiens (Anabantidés, Siluridés du genre Clarias).

Squelette rachidien. — La colonne vertébrale présente chez la Tilapie du Nil l’aspect général des Poissons téleostéens percoïdes. On distingue deux parties, l’une antérieure, constituée par des vertèbres abdominales ou précaudales portant des côtes, l’autre postérieure, composée de ^xrtèbres caudales, ne donnant ])as insertion à ces os.

Les vertèbres, amphicœliennes, suivant la règle chez les Téléostéens, se composent d’un corps ou centrum concave en avant et en arrière, de deux neurapophyses circonscrivant le canal médullaire

OÙ passe la moelle épinière et formant par leur réunion la neurépine, de deux parapophyses ou de deux hémapophyses entourant en arrière le canal hémal et constituant l’épine hémale. Les cotes supportées par les vertèbres abdominales ou préeauda,les sont bien développées, elles ne s’insèrent pas exactement à l’extrémité, mais derrière les parapophyses. Les côtes antérieures sont munies d’appendices ou épipleuraux fort nets.

Les vertèbres antérieures sont bien séparées et non soudées, comme chez les Ostariophysiens ; on peut noter comme particularité la présence d’une apophyse fort longue, de forme vaguement pyramidale, s’insérant à la base des 3^ et 4^ vertèbres abdominales.

Agassiz, Vogt, Kollikcr ont montré l’importance de l’étude de la terminaison de la colonne vertébrale chez les Poissons pour la distinction des grandes coupes de la classe.

Chez la Tilapie du Nil, la terminaison rachidienne, l’appareil hypural (fig. 2) présente la disposition habituelle que l’on rencontre chez les Poissons franchement homocerques, c’està-dire à queue, à lobes égaux. La dernière vertèbre, assez raccourcie, porte d’abord supérieurement une petite lame radiigère osseuse, minee, étroite, obliquement dirigée vers le haut et au-dessus de laquelle se trouve un canal peut Fig. 2. -- Appareil hypural net et l’urostyle. Au-dcssous de eette première

de Tilapia niioîica L. j^j^ie existe uiie vaste plaque triangulaire et verticale, puis une seconde un peu moins large, étroitement unie à la précédente. Ces trois plaques constituent le segment supérieur. Le segment inférieur, formé aussi de trois plaques, offre des dispositions analogues. La plaque triangulaire médiane est aussi extrêmement développée.

Les neurapophyses et les hémapophyses de l’avant-dernière vertèbre et même de l’antépénultième sont prolongées et aplaties de manière à constituer des lames radiigères qui viennent renforcer l’appareil de soutien des rayons de la caudale.

Squelette des membres. — Le squelette des membres ou nageoires présente surtout à considérer la ceinture scapulaire qui donne insertion aux membres antérieurs ou pectorales. Quant aux os pelviens, qui soutiennent les nageoires ventrales, ils sont beaucoup moins importants.

La disposition que présente la ceinture scapulaire offre des variations assez notables, notamment chez les Acanthoptérygiens, et Boulengcr a insisté sur le j^arti qu’on pouvait en tirer pour la classification des familles.

L’étiiclc de la Tilapie du Nil (fig. 1, I) montre les affinités des Cichlidés avec les Pcrcidcs proprement dits. Les os scapulaires [47] ou supraclaviculaires (1) relient la ceinture scapulaire avec le crâne ; rhuméral [48] ou clavicule, le coracoïde [40-50] ou postclavicule, présentent les disjiositions habituelles ; la ]iartie intéi’essantc consiste dans les rapports qui existent entre le radial [52] ou scapula, aisément reconnaissable à sa perforation centrale, et le cubital [51] ou coracoïde. Ces deux os, en effet, peuvent être complètement séparés, de telle sorte que les os du carpe [64] ou brachiaux arrivent en contact avec rhuméral [48] ou clavicule, comme chez les Cottidés par exemple. Chez les Cichlidés, comme chez les Pcrcidés, le bord inférieur du radial [52] ou omoplate est uni au bord supérieur du cubital ou coracoïde [51], de telle façon que les os du carpe s’insèrent sur le bord externe de ces deux os et restent éloignés de l’huméral.

Le squelette des ventrales présente bien moins d’intérêt que celui des pectorales. Ce sont, en effet, des nageoires qui, d’une façon générale, sont peu développées chez les Poissons, leur rôle dans la locomotion étant beaucoup moindre. Chez la Tilapie du Nil, elles sont thoraciques, c’est-à-dire placées sous les pectorales, le pubis étant, suivant la règle, relié en avant à la partie interne des huméraux [48].

Cette description détaillée, accompagnée de figures, d’une des formes typiques de l’Afrique Occidentale, est suffisante pour faire connaître quelles sont les parties constitutives essentielles du squelette des Poissons Téléostéens et donne une idée assez exacte des caractères invoqués plus loin pour distinguer entre elles les principales familles.

Inutile donc de s’étendre davantage sur l’anatomie interne des Poissons ; mais il reste maintenant à étudier les caractères, surtout tirés de la morphologie externe, généralement invoqués, pour reconnaître entre eux les genres ou les espèces d’un même groupe, en un mot les règles le plus souvent adoptées par les ichtyologistes contemporains pour l’établissement des diagnoses.

Des renseignements d’ordre général s’appliquant aux diverses familles vont être fournis, mais la forme donnée plus particulièrement en exemple est un Characinidé du Nil et du Sénégal, le Brycin aux grandes écailles {Alestes macrolepidotus C. V.), choisi à cause de ses formules excessivement simples.

Formes. Dimensions. — L’allongement relatif du corps du Poisson est indiqué par son rapport avec la hauteur. On prend la plus grande hauteur et on mesure au compas combien de fois elle est con-

(1) Avec la terminologie de Cuvier, celle de Parker, généralement adoptée aujourd’hui, est donnée ici.

tenue dans la longueur depuis Textrémité du museau jusqu’à Torigine de la caudale. La nageoire elle-même n’est pas comprise dans la longueur, de meme que les nageoires dorsale et anale ne le sont pas dans la hauteur.

C’est ainsi, par exemple, que chez le Brycin aux grandes écaillés (fig. 3), la hauteur est contenue, suivant les sujets, de 3 fois 1 /3 à 4 fois 1 /2 dans la longueur, non compris la caudale, qui figure au contraire dans la longueur totale indiquée plus loin après chaque diagnose pour la taille maxima observée dans chaque espèce,

La longueur de la tête, comptée depuis le bout du museau jusqu’à l’extrémité de l’opercule osseux, est comparée à la longueur du corps sans la caudale. Le diamètre de l’œil est rapporté à la longueur de la tête ; on indique aussi souvent combien de fois il est contenu dans

Fig. 3. — Alesles mcicrolepidolus (C. V.) montrant les caractères externes.

D. Dorsale ; Ad. Adipeuse; An. Anale ; C. Caudale; P. Pectorale; V. Ventrale; M. Maxillaire ; N. Narine ; O. Opercule ; Po. Préopercule ; L. 1. Ligne latérale ; L. t. Ligne transversale ; P. c. Pédicule caudale ; Dr. Branchie ; B. Branchîospîne.

l’espaec compris entre les deux orbites et dans la longueur de museau, c’est-à-dire dans la partie de la tête qui est en avant de son bord antérieur. De même que chez les autres Vertébrés, l’œil est toujours relativement plus grand, chez les jeunes Poissons.

Parfois on indique les rapports entre la largeur, la hauteur et la longueur de la tête.

Le nombre et la longueur des barbillons entourant la bouche sont des caractères souvent importants à considérer (Cyprinidés, Siluridés) ; quand ces appendices sont assez courts, on compare leur dimension au diamètre de l’œil ; quand ils sont très allongés, à la longueur de la tête. Le développement plus ou moins considérable des lèvres mérite souvent d’être signalé. La lèvre inférieure peut être

1 t LES POISSONS DES EAUX DOUCES DE L'AFRIQUE OCCIDENTALE

continue ou interrompue en dessous ; il y a parfois un appendice au menton (Mormyridés).

La forme des dents fournit, dans certaines familles (Charaeinidés, Cichlidés), de bonnes indications pour les distinctions génériques ; de même leur présence ou leur absence sur certains os de la cavité buccale (vomer, palatins, etc.) ou sur la langue. Dans quelques cas, les dents font complètement défaut aux mâchoires (Cyprinidés).

Une paitie de l’appareil branchial est souvent accessible en soulevant simplement l’operculc. A l’intérieur on arrive à distinguer la dimension, le nombre et la forme des appendices placés à la base du premier arc branchial, que l’on désigne sous le nom de branchiospines ou trachéaux et qui sont, suivant les exemplaires, au nombre de 18 à 22 chez le Brycin aux grandes écailles (fig. 3, B). On peut également constater la présence ou l’absence de pscudobranchie, d’appareil respiratoire accessoire annexé aux branchies, etc. On note la longueur de la fente branchiale, qui peut être plus ou moins étendue ou étroite, le nombre des rayons branchiostèges, soutenus par une membrane tantôt complètement libre, tantôt insérée en-dessous à l’isthme du gosier.

Chez les Poissons osseux, une partie du squelette de la tête, simplement recouverte par la peau, est plus ou moins nettement visible à l’extérieur (intermaxillaires, maxillaires, sous-orbitaires, appareil operculaire). On peut noter la présence d’épines ou de denticulations au préopcrcule ou à l’opercule (Serranidés). Il existe même parfois une petite épine préorbitaire (Mastacembelidés, certains Gobiidés). Plusieurs os internes sont difficilement accessibles, comme les pharyngiens ; ce n’est le plus souvent que par la dissection qu’on peut apercevoir leur séparation ou leur soudure, ainsi que la forme, le nombre et la disposition des dents qui les garnissent.

On fait généralement la comparaison entre la hauteur, par rapport à la longueur du pédicule caudal ; celui-ci commence juste après les derniers rayons mous de la dorsale et de l’anale et se termine à l’origine des rayons médians de la caudale. Exceptionnellement, il peut faire défaut (certains Anabantidés).

Nageoires. — Parmi les nageoires, on distingue (fig. 3) celles qui sont paires (pectorales et ventrales) et celles qui sont médianes ou impaires (dorsales ou dorsale, anale et caudale). Elles sont soutenues par des rayons durs, simples et rigides (épines) ou mous (simples et articulés ou J3ranchus).

Dans plusieurs familles (Siluridés, Charaeinidés), il y a une seconde dorsale cutanée non soutenue par des rayons et appelée adipeuse. Assez souvent, chez les Acanthoptérygiens, il y a une première dorsale composée uniquement d’épines ou d’aiguillons (Mugilidés, Poly-

ncmidés, Sphyrënidés) plus ou moins séparée d’une seconde composée d’une seule épine et de rayons mous.

Le nombre des rayons épineux ou mous qui composent les nageoires est en général eonstant, quel que soit l’âge des sujets. Les rayons de la dorsale et de l’anale sont les plus importants à considérer pour la distinction des espèces. Ceux des nageoires pectorales sont moins intéressants. Quant à ceux des ventrales, ils sont souvent identiques ou varient fort peu dan^» toute l’étendue d’une même famille.

Dans les formules, les chiffres romains servent, d’une façon générale, à désigner les rayons durs, les aiguillons, et parfois aussi les rayons simples non branchus ; les chiffres arabes sont toujours employés pour les rayons mous.

Les diverses nageoires sont indiquées en abrégé par leur lettre initiale : D. Dorsale ; A. Anale ; P. Pectorale ; V. Ventrale ; C. Caudale. S’il y a deux dorsales on indique isolément la formule de chacune d’elles en les séparant par un trait vertical | . Il en serait de même s’il y avait deux anales, mais ce cas ne se présente pas parmi les espèces de l’Afrique Occidentale. On indique dans les formules les chiffres habituellement rencontrés pour une espèce donnée ; quand un nombre est exceptionnel on peut le faire figurer, mais, en ce cas, on le place entre parenthèses ( ).

Soit, par exemple, pour le Brycin aux grandes écailles, on aura pour formules des nageoires : D. II 7-8 ; A. III 12-14; P. 14 ; V. 9-10, ce qui revient à dire que dans cette espèce on rencontre à la dorsale 2 rayons simples flexibles suivis de 7 à 8 rayons branchus, à l’anale 3 rayons simples suivis de 12 à 14 branchus, à la pectorale 14 rayons, et à la ventrale 9 ou 10.

Pour la Tilapie du Nil,on aura : D. (XV) XVI-XVII (XVIII) 11-15; A. III (8) 9-11 ; P. 14; V. I 5, ce qui signifie que dans cette espèce on trouve à la dorsale habituellement 16 ou 17 épines, exceptionnellement 15 ou 18, suivies de 11 à 15 rayons mous, branchus ; à l’anale 3 épines suivies rarement de 8, le plus souvent de 9 à 11 rayons branchus, à la pectorale 15 rayons, à la ventrale 1 épine et 5 rayons bi’anchiis.

La longueur relative des épines ou des rayons mous de la dorsale et de l’anale, celle de la nageoire pectorale et de la ventrale, la forme de la caudale constituent des caractères qui ne sont pas sans importance. On note si les épines de la dorsale sont égales ou croissantes d’avant en a.rrière et l’on mesure combien de fois la plus longue, généralement la dernière, est contenue dans la longueur de la tête. Les plus longs rayons meus sont aussi comparés à cette dernière mesure, qui sert également pour évaluer la longueur de la nageoire pectorale. On indique parfois si l’extrémité de la ventrale atteint l’anus ou l’anale. La caudale est tantôt arrondie, tantôt coupée carrément ou tronquée, tantôt omarginée, échanerée ou même fourchue.

LËS POISSONS DES ËAUN DOUCËS DE i/afRIQUE OCCIDENTALE

Ecaillure. — Peu de Téleosteens ont la peau nue (Siluridés, Synbranehidés), la plupart sont couverts d’éeailles imbriquées, à bord lisse (eyeloïdes) ou munis de fines épines ou dentieulations (cténoïdes) (fig. 1,1, II). Exeeptionnellement le corps est en partie plus ou moins recouvert d’épines (Tétrodontidés) ou entouré de pièces dures osseuses, formant anneaux (Syngnathidés).

On compte les écailles (désignées par Ee. ou le plus souvent par l’abrévation Sq., du mot latin squama), d’une part, en ligne longitudinale, depuis la fente branchiale jusqu’à l’origine de la caudale (sans tenir compte des petites écailles qui garnissent parfois plus ou moins la base de cette nageoire), et, d’autre part, depuis l’origine de la dorsale (ou de la dorsale), ou un peu en arrière, jusqu’à la ligne latérale (la supérieure quand il en existe deux) et depuis celle-ci jusqu’au milieu du ventre.

Fig. 4. — Ecailles de Cichlidés (grossies).