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tour pour donner lieu à deux cellules g, 4, dont la plus arriérée sera g. Or, en admettant que l’évolution de la cellule la moins avancée puisse se continuer toujours régulièrement, on peut démontrer qu'elle n’arriverait à la phase p qu’à 20 h. 5%, c'est-à-dire 9 h. 35’ après l’arrivée de la cellule la plus avancée.

Ici il faut tenir compte que, pour plus de simplicité, nous avons supposé arrêté le développement à 10 h. 30", c'est-à-dire lorsque l’agrégat ne résulte constitué que de 62 cellules. Mais si l’on suppose que l’évolution puisse progresser ultérieurement, il est évident que, lorsque l’agrégat cellulaire sera formé de quelques centaines de cellules, la distance entre la cellule la moins avancée et la cellule la plus avancée dans l’évolution sera beaucoup pius grande.

Si l’on examine la constitution de l’agrégat cellulaire à partir du moment où se produit le Il° sillon (fig. 3), jusqu’à sa dernière phase (fig. 13), on voit que toutes ses cellules sont contenues dans 4 quadrants 4, P, D, G, délimités par les sillons I, Il, et que les cellules occupant le quadrant 4 ou bien représentent une phase de l’évolution de l'oeuf qui n’est pas représentée dans les autres quadrants, c'est-à-dire qu’elles n’ont pas leurs homonymes: par exemple, la cellule 4 dans la fig. 5, la cellule z dans la fig. 9, la cellule / dans la fig. 11, les cellules 77, n dans la fig. 12, et les cellules o,p dans la fig. 13; ou bien la phase qu’elles représentent est aussi représentée par d’autres cellules dans les autres quadrants, c'est-à-dire qu’elles possèdent dans ceux-ci leurs homonymes : par exemple, la phase / dans la fig. 5, les phases g, À dans la fig. 9, les phases , à, À dans la fig. 11, les phases %, k, {, m dans la fig. 13.

Cependant, si l’on compare les cellules du quadrant 4 avec les cellules homonymes des autres quadrants, on remarquera qu'elles sont toutes plus âgées que les autres. En effet, les cellules du quadrant A sont nées avant la naissance des cellules homonymes des autres quadrants; par conséquent, elles se diviseront avant celles-ci, et les phases qu’elles représentent

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disparaitront dans le quadrant .{ plus tôt que dans les autres, de même que les phases nouvelles et plus avancées de l’évolution feront leur première apparition dans ce même quadrant À.

Une constitution analogue, mais en sens inverse, se retrouve dans le quadrant ?. En effet, dans celui-ci, sont contenues: 1°) la cellule la moins avancée dans Pévolution et qui n’a pas d'homonymes dans les autres quadrants; 2) d’autres cellules un peu plus avancées, mais qui possèdent leurs homonymes dans les autres quadrants. Cependant on remarquera encore ici, que les cellules du quadrant ? sont toutes plus jeunes que les cellules leurs homonymes des autres quadrants.

Enfin, si l’on examine les quadrants D, G, on constatera facilement qu'ils possèdent une constitution toujours identique, quelle que soit la phase de la segmentation que l’on veuille considérer, c'est-à-dire qu'une phase quelconque de l’évolution de l'oeuf, représentée dans l’un de ces quadrants par une cellule, se trouve aussi représentée dans Pautre par une autre cellule. En d’autres termes, toutes les cellules d’un de ces quadrants ont leurs homonymes dans l’autre. Mais ce qu'il faut remarquer suriout, c’est que ces cellules homonymes n’ont pas une différence d'âge très marquée, ainsi que nous l'avons vu pour les cellules homonymes des autres quadrants.

Au contraire, cette différence d'âge n’est que de 5 minutes, et elle ne sera jamais plus grande que 5 minutes, quelle que soit la phase de la segmentation que l’on veuille considérer. Ces cellules sont donc non seulement homonymes, mais aussi contemporaines. Je les appellerai donc les cellules hoïnonyines contemporaines. Ce n’est que dans ces deux quadrants qu’on peut trouver de telles cellules.

Quelle est la cause de l'identité de constitution de ces deux quadrants et de la différence de 5 minutes dans l’âge de leurs cellules ?

Nous la connaitrons facilement si nous remontons aux premières phases de la segmentation.

En effet, toutes les cellules des quadrants D et G dérivent

de la division des deux cellules primitives 4 (fig. 3). Or, de ces deux cellules, l’une, celle du quadrant D, est née de la division du blastomère ce et l’autre, celle du quadrant G, de la division du blastomère 4. Mais, comme nous avons supposé que la période assimilatrice de € est de 5 minutes plus courte que la période assimilatrice de b, évidemment la cellule 4 du quadrant D, dérivant de la division de €, naitra 5 minutes avant la cellule 4 du quadrant G, laquelle dérivera de la division de Y. Or, puisque ces deux cellules 4 sont homonymes, toutes les cellules qui dériveront de leur division seront, elles aussi, homonymes, et, comme les cellules homonymes ont évidemment leurs périodes assimilatrices égales, les cellules issues de la segmentation des deux cellules 4 présenteront, dans leur âge, la même différence que les deux cellules primitives 4, c'est-à-dire 5 minutes seulement, et cette différence ne changera jamais pendant toute la durée de la segmentation.

La différence dans l’âge des cellules homonymes contemporaines est donc dépendante de la différence de longueur des périodes assimilatrices des deux premiers blastomères. Par conséquent, si l’on suppose que cette différence entre les périodes assimilatrices des deux premiers blastomères est plus ou moins grande, la différence dans l’âge des cellules homonymes sera, elle aussi, plus ou moins grande, mais, dans tous les cas, elle sera constante.

Au point de vue de la constitution des quadrants, on voit donc que l’agrégat cellulaire, à partir de la formation du Il° sillon, acquiert une polarité et une symétrie bilatérale, polarité et symétrie qui sont dues moins à la nature et à la position des cellules constituant les quadrants qu’à la difrérence de l’âge de ces cellules. Le caractère de la polarité dans l’agrécat cellulaire de la fig. 13 dérive de la présence dans le quadrant À des cellules 0, p, et du fait que les autres cellules de ce quadrant sont toutes plus âgées que leurs homonymes des autres quadrants; ou bien de la présence dans le

quadrant y de la cellule /, et du fait que les autres cellules sont plus jeunes que leurs homonymes des autres quadrants.

Le caractère de la symétrie bilatérale résulte de la présence dans les deux quadrants D et G de cellules toutes homonymes entre elles: mais cette homonymie n’est que d'importance secondaire, parce que des cellules homonymes existent aussi dans les autres quadrants. Ce qui donne à l'agrégat cellulaire la symétrie bilatérale, c'est surtout la

contemporanéité des cellules homonymes.

Quelle est l’origine de cette symétrie bilatérale? L’apparition dans l’agrégat cellulaire des deux cellules 4 homonymes et contemporaines après la formation du Il sillon.

Quelle est la cause de l’apparition de ces deux cellules? Le développement monodique, qui est la base de mon interpré- 4 tation de l’ontogénèse.

En effet, comme, dans ce mode de développement hétérogénétique, les deux cellules dérivant de la division d’une cellule mère représentent deux des phases successives de l’évolution de l’oeuf, il s'ensuit nécessairement, inévitablement, qu'après la division des deux premiers blastomères, deux des quatre

. cellules issues de leur segmentation se trouveront dans la même phase de l’évolution, et la différence dans leur âge sera égale à la différence entre les durées des périodes assimilatrices des deux premiers blastomères ; en d’autres termes, elles seront homonymes et contemporaines.

Nous pouvons donc conclure que la cause de la symétrie bilatérale de l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation de l'oeuf est, tout simplement, le développement monodique.

“ On pourrait m'objecter ici que la symétrie bilatérale de l'agrégat cellulaire, tel que je l’ai réprésenté dans les figures précédentes, est la conséquence non seulement du développement monodique, mais quelque peu aussi de la disposition qu'ont les quatre blastomères c 4 d e dans la fig. 3; disposition qui est arbitraire et qui, par conséquent, pourrait bien être différente dans d’autres cas. Je peux démontrer très facilement

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que, quelle que soit la disposition qu’on veuille supposer dans ces blastomères, le résultat en est toujours le même.

Il faut avant tout considérer que chacun des quatre blastomères € dde doit occuper une position dans l’espace.

Or, comme le deuxième plan de segmentation, soit à cause de la pression de la membrane vitelline des oeufs, lorsque celle-ci est présente, soit à cause de l’adhésion des blastomères, si la membrane vitelline manque, est toujours perpendiculaire, ou presque perpendiculaire au premier plan, il s'ensuit nécessairement que les quatre blastomères ne peuvent avoir que les dispositions réciproques suivantes:

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C’est dire que toutes les dispositions possibles se réduisent à deux types fondamentaux. Or, comme le premier de ces deux types est celui-là même que nous avons suivi dans la construction des figures précédentes, il ne nous reste maintenant à considérer que le deuxième.

Dans ce type, les deux blastomères homonymes contemporains 4 d occupent deux quadrants contigus, ainsi que les deux autres blastomères. Les cellules dérivées des blastomères 4, c’est-à-dire les cellules homonymes contemporaines occuperont donc, elles aussi, deux quadrants contigus. Par conséquent, la symétrie bilatérale de l’agrégat cellulaire ne sera pas effacée par ce nouveau type de disposition.

Quant à la polarité, il est vrai que les deux blastomères ce e qui la déterminent et, par suite, toutes les cellules qui en dériveront, se trouvent logées dans deux quadrants contigus, ce qui, de prime abord, parait la détruire; mais si l’on considère que cette polarité n’est pas déterminée par les deux blastomères à la fois, mais par un seul, on comprend facilement qu’elle n’est pas du tout disparue dans ce deuxième type de disposition. D'ailleurs, nous aurons maintes fois occasion, dans le cours de ce travail, de nous convaincre que la posi-

dédie de cu

tion réciproque des blastomères est un caractère d'importance secondaire dans le développement de l'embryon et dans l’origine de sa symétrie. |

Revenons maintenant à l’asynchronisme de segmentation.

Dans l'exemple que nous venons de considérer, nous avons supposé que la différence entre les durées des périodes assimilatrices des différentes phases de l’évolution de l’oeuf est de 5 minutes, c’est-à-dire que cette différence est toujours constante pour toutes les phases. Nous avons vu, par les figures précédentes, que, dans ce cas, les divisions des cellules se succèdent d’une manière spéciale dépendant précisément de cette différence. La succession des divisions dans l’agrégat cellulaire constitue ce que nous pouvons appeler le >ylhine de la segmentation. Or, si l’on suppose que la différence entre les durées des périodes assimilatrices soit plus grande ou plus petite que 5 minutes, ou bien que cette différence ne soit pas la même pour toutes les phases, évidemment le rythme de la segmentation sera, lui aussi, différent, mais les conséquences finales ne changeront pas substantiellement.

Nous avons supposé jusqu'ici que l’asynchronisme de segmentation est accéléré, c'est-à-dire qu’à mesure que l'oeuf progresse dans son évolution les durées des périodes assimilatrices des différentes phases sont graduellement plus courtes, et nous avons vu que, dans ce cas, la marche générale de la

segmentation s'accélère, que la distance entre le blastomère

le moins avancé et le blastomère le plus avancé dans l’évolution s’accroit de plus en plus et que les cellules dérivées de la segmentation arrivent plus tôt à la phase limite de la potentialité évolutive de l’oeuf.

Or, comme il n’y a que deux modes possibles d’asynchronisme, à savoir l’asynchronisme accéléré et l’asynchronisme ralenti, comme, d'autre part, dans l'énorme variété des phénomènes naturels biologiques, il faut considérer tous les cas possibles, il ne nous reste maintenant à examiner que l’asynchronisme ralenti, en supposant que les durées des périodes

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assimilatrices des phases de l’évolution soient graduellement plus longues.

Ici encore, afin de rendre parfaitement comparables les effets de l’asynchronisme ralenti avec ceux que l’on vient d'obtenir par l’asynchronisme accéléré, je supposerai donc que

l'oeuf & possède une potentialité évolutive telle que, par les +

phases intermédiaires 4, €, 4..... etc. il puisse arriver jusqu’à la phase limite p. Je supposerai de même que la différence entre les durées des périodes assimilatrices des diverses phases de l’évolution soit de 5 minutes, c’est-à-dire que la période assimilatrice d’une phase quelconque soit de 5 minutes plus longue que celle de la phase précédente. Enfin, pour obtenir une comparaison parfaite avec les figures qui précèdent, je supposerai en outre que les blastomères les plus avancés occupent le pôle supérieur de l’agrégat cellulaire, c’est-à-dire la partie centrale des figures, et les blastomères les moins avancés le pôle inférieur de l'oeuf et, par conséquent, la périphérie des figures.

1.es durées des périodes assimilatrices des différentes phases de l’évolution seront donc les suivantes:

DOUTE, SEE PR TOR ATEN Er re ON ME ES | TEE | LÉO UP SN AE TED NE LES ASE TOME D (LA PDC ADN ES dre AC AOL E RES VAE EN DR 0 al TE RD TES MOT AR A EN Ter Re ee lt UD SN Ae PUS NT ARE CRT me RS NC Va A pe el AL Log TETE à RE en be COS AE me 58 AN PSE SIN EE UD SES PARENT SRE OUPS PT Er ent et NOR SC SN ue RER € 9e NP CENT VA M RSI MUR DUT RE En EE 00 aa ES CEE ES RE PA ONE SR RS MOT LES PSE D OP ER NEA ES SRE AO D O0 SR RYT E ea DE 2e 0m NE AE MN ER EST ETES UE! | MESRINE CALAEOR AL NON eR MECL PUS HER Er CA LA à D LEP SOUS NE STE SRE RM ET NE

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