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Examinons maintenant ces figures (14-19) et comparons-les avec les fig. 1-13 de l’asynchronisme accéléré.

Nous constaterons, avant tout, que le rythme de segmentation est le même et que, par conséquent, la marche de la segmentation est, elle aussi, la même, abstraction faite, bien entendu, du lieu d'apparition des sillons. En effet, dans l’asynchronisme accéléré, les sillons verticaux, ainsi que nous l'avons vu, paraissent au pôle supérieur et s'étendent au pôle inférieur. Ici, au contraire, ces sillons suivent la marche inverse. Mais cela n’est dépendant que de la position que nous avons donnée aux blastomères dans nos figures; car, si nous avions supposé les blastomères les plus arriérés situés au pôle supérieur et, par suite, au centre des figures, il est évident que la marche et le mode de segmentation ne seraient point différents dans les deux cas.

On constatera aussi que la constitution de l’agrégat cellulaire est substantiellement la même dans lasynchronisme accéléré et dans l’asynchronisme ralenti, c'est-à-dire que, dans tous les deux, elle présente une polarité et une symétrie bilatérale, symétrie dépendant de la présence, dans les deux quadrants D, G, des cellules homonymes contemporaines; polarité dépendant de la présence des cellules plus avancées dans le quadrant 4, et des cellules moins avancées dans le quadrant P.

Cependant, si l’on fait un examen plus attentif de ces figures, on verra que, malgré cette analogie, elles présentent des difrérences qui, de prime abord, peuvent paraitre sans importance, mais qui conduisent, au contraire, à des conséquences très in-

téressantes pour le développement ultérieur de l'embryon.

Si l’on compare la fig. 13 avec la fig. 19, on verra que, dans la première, la phase p de l’évolution de l'oeuf a été atteinte par un des blastomères de l’agrégat cellulaire au commencement de la formation du XII: sillon, c’est-à-dire lorsque l’agrégat n’est constitué que de 62 cellules, tandis que, dans la seconde, la même phase n’est atteinte qu’à l'achèvement du XV® sillon

et, par conséquent, lorsque l'agrégat cellulaire possède déjà 132 cellules.

On voit donc que, dans l’asynchronisme ralenti, il y à un retard dans l’évolution, quoique, dans notre cas, ce retard ne soit pas absolu mais seulement relatif.

En effet, si nous considérons l'heure à laquelle la phase p parait dans les deux modes d’asynchronisme, nous voyons que, dans l’asynchronisme ralenti (fig. 19), cette phase parait à 9 h. 55", tandis que, dans l’asynchronisme accéléré (fig. 13), cette phase même ne parait qu’à 10 h. 30. On dirait donc que, dans l’asynchronisme ralenti, il y a une anticipation et non un retard dans l’évolution, ce qui est en contradiction avec ce que je viens de dire. Mais, en réalité, cette contradiction n’est qu'apparente; car si l'apparition de la phase p se fait plus tot dans l’asynchronisme ralenti, cela dépend de la différence entre les durées des périodes assimilatrices de l'oeuf, durées que nous avons supposées de 2 heures dans l’asynchronisme accéléré, et de 55 minutes seulement dans l’asynchronisme ralenti.

Comparons maintenant les fig. 1-13 avec les fig. 14-19, et nous constaterons que, dans les deux séries, les effets de la segmentation sont à peu près les mêmes, à savoir qu'à mesure que celle-ci progresse, la distance entre le blastomère le plus avancé et le blastomère le plus arriéré s'accroît de plus en plus, ce qui accentue la polarité de l’agrégat cellulaire. Mais ce qu'il importe surtout de remarquer, c’est la constitution des quadrants de l’agrégat cellulaire dans ces deux séries.

Comparons la figure 9 avec la fig. 16, et nous verrons que, dans toutes les deux, le blastomère le plus avancé ? du quadrant À n’est séparé du blastomère le plus avancé g du quadrant P que par une seule phase intermédiaire %. Mais dans la fig. 9, le blastomère g du quadrant P étant né à 7 h. 25, est plus jeune que le blastomère 7 du quadrant 4, qui est né à 7 heures; tandis que, dans la fig. 16, le blastomère g du quadrant P est plus âgé que le blastomère ? du quadrant 4,

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et, plus précisément, la différence entre les âges de ces deux blastomères est de 25 minutes.

On peut facilement constater la même chose en comparant la fig. 11 avec la fig. 17. Les deux blastomères z, / des quadrants P, A ne sont séparés que par une seule phase intermédiaire Z: mais dans la fig. 11, le blastomère Z du quadrant P étant né à 8 h. 55", est plus jeune que le blastomère / du quadrant A, lequel est né à 8-h. 20. Au contraire, dans la fig. 17, le blastomère ? du quadrant P, né à 5 h. 40’, est plus agé que le blastomère { né à 6 h. 15’.

Or, si nous comparons la différence entre les âges de ces deux blastomères 7, /, nous verrons qu'elle est de 35 minutes, c’esta-dire de 10 minutes plus grande que dans le cas précédent.

Enfin, si l’on compare la fig. 13 avec la fig. 18, on constatera que la différence entre les âges des blastomères les plus avancés dans les deux quadrants 4, P est de 45 minutes, et, par suite, de 10 minutes plus grande que dans les cas qui précédent. D'où l’on peut conclure qu’à chaque segmentation de ces deux blastomères, la différence entre leurs àges s’accroit de 10 minutes.

Par conséquent, comme, dans l’asynchronisme accéléré, les périodes assimilatrices des phases plus avancées deviennent successivement plus courtes; comme, d'autre part, le blastomère le plus avancé du quadrant P, devient, à chaque segmentation, de 10 minutes plus jeune que le blastomère le plus avancé du quadrant 4, il arrivera bientôt un moment où la différence entre les âges de ces deux blastomères sera plus grande que la durée de la période assimilatrice du blastomère le plus avancé du quadrant 4. À partir de cet instant, la distance entre ces deux blastomères ne sera plus représentée par une seule phase intermédiaire, mais par deux et, plus tard, par plusieurs phases. On peut donc conclure que dans lasynchronisme accéléré, la distance entre le blastomère le plus avancé du quadrant 4 et le blastomère le plus avancé du quadrant P s’accroit au fur et à mesure que la segmentation progresse

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et, comme conséquence, que, à parité des autres conditions, elle est d'autant plus grande que les cellules de lagrégat cellulaire sont plus nombreuses.

Mais dans lasynchronisme ralenti, les choses se passent bien différemment. En effet, il est vrai que le blastomère le plus avancé du quadrant P est toujours plus àgé que le blastomère le plus avancé du quadrant A; il est vrai aussi que cette différence d'âge entre ces deux blastemères s’accroit de 10 minutes à chacune de leurs divisions; mais, comme dans l’asynchronisme ralenti, la période assimilatrice d’une phase est de 5 minutes plus longue que celle de la phase précédente, comme, d'autre part, à chaque division, un blastomère abandonne une phase pour entrer dans deux autres phases successives, dont la plus avancée à une période assimilatrice de 10 minutes plus longue que celle de la phase abandonnée, il s'ensuit que ce ralentissement de 10 minutes compense lPaccroissement de l’âge; et, par conséquent, la distance entre les deux blastomères les plus avancés des quadrants 4, P, sera toujours la même, c’est-à-dire que ces deux blastomères ne seront jamais séparés que d’une seule phase intermédiaire, quelle que soit la phase de l’évolution que l’on veuille considérer. C’est d'ailleurs ce qu’on peut constater facilement en examinant les fig. 14-19, et c’est ce que le lecteur pourra par lui-même vérifier dans tous les cas d’asynchronisme ralenti qu'il lui plaira de supposer. |

Nous pouvons déduire des conclusions analogues si nous comparons chacun des quadrants G, D avec les quadrants 4, P.

Dans la fig. 5, le blastomère le plus avancé / du quadrant 2 se trouve dans la phase qui précède immédiatement la phase g du quadrant 4; mais il est de 5 minutes moins âgé que celui-ci. Dans la fig. 9, le blastomère ! du quadrant D représente une phase immédiatement précédente à la phase ? du quadrant 4; mais il est de 10 minutes moins âgé, c’est-à-dire que la différence de leurs âges est de 5 minutes plus grande que dans la fig. 5. De même, le blastomère % du quadrant D de la fig. 11

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est de 15 minutes moins âgé que le blastomère Z du quadrant 4. On voit donc qu’à chaque division de ces blastomères, il y à un accroissement de 5 minutes dans la différence de leurs âges. Or, tant que cette différence est inférieure à la longueur de la période assimilatrice du blastomère le plus

avancé du quadrant 4, les deux blastomères les plus avancés

des deux quadrants D, À représenteront toujours deux des phases successives de l’évolution de l'oeuf; mais dès que cette différence sera plus grande que la période assimilatrice du blastomère le plus avancé du quadrant 4, les phases des blastomères les plus avancés de ces deux quadrants ne seront plus successives, mais séparées, tout d’abord, d’une phase seule et puis de deux ou de plusieurs phases intermédiaires.

En d’autres termes, le résultat sera analogue à celui que nous avons démontré pour les quadrants 4, P; mais, comme l'accroissement dans la différence des âges des deux blastomères des quadrants D, À, n’est pas de 10, mais de 5 minutes seulement, évidemment il ne sera atteint que plus tard.

On peut arriver à une conclusion analogue en comparant les blastomères les plus avancés des quadrants P, D. Le blastomère le plus avancé du quadrant P est toujours moins ägé que le blastomère le plus avancé du quadrant D, et la différence de leurs âges s'accroît de 5 minutes à chaque segmentation. Tant que cette différence sera plus petite que la période assimilatrice du blastomère le plus avancé du quadrant D, ces deux blastomères représenteront deux phases successives de l’évolution; mais dès que cette différence sera plus grande que cette période, les phases des deux blastomères les plus avancés seront séparées par une, deux ou plusieurs phases intermédiaires.

On peut done conclure que, même à ce point de vue, la polarité de l’agrégat cellulaire dans l’asynchronisme accéléré va s’accentuant de plus en plus, à mesure que la segmentation progresse et, par conséquent, à mesure que les cellules deviennent plus nombreuses.

Mais si, dans les fig. 14-19 de l’asynchronisme ralenti, on fait des comparaisons analogues à celles que nous venons de faire pour l’asynchronisme accéléré, on verra facilement que les conséquences ne seront pas les mêmes.

En effet, le blastomère le plus avancé / du quadrant D (fig. 15) représente une phase immédiatement précédente à la phase du blastomère le plus avancé g du quadrant 4; mais il est de 5 minutes plus âgé que celui-ci. Or, cette différence dans leurs âges s’accroit de 5 minutes à chaque division de ces blastomères; mais, pour les raisons que j'ai déjà exposées, ces deux blastomères représenteront toujours deux phases successives de l’évolution de l'oeuf, quel que soit le nombre des cellules constituant l’agrégat cellulaire à un instant quelconque de sa formation.

Enfin, après cette comparaison entre les constitutions de différents quadrants, il nous reste encore à examiner la constitution de chaque quadrant isolément. Mais cette comparaison n’est pas diflicile, et les conclusions se déduisent très aisément.

Il suflit, en effet, de considérer que chaque quadrant présente une constitution parfaitement analogue à celle de lagrégat cellulaire entier, c’est-à-dire qu’en chaque quadrant, il y a un blastomère plus avancé, un autre moins avancé et d'autres blastomères représentant des phases intermédiaires, et que chaque quadrant, à son tour, peut être divisé en 4 parties et celles-ci, à leur tour, en 4 parties, et celles-ci encore en 4 parties etc. Evidemment, la division ultérieure possible de ces parties en 4 autres dépendra du nombre des cellules constituant l’agrégat.

Par conséquent, chaque quadrant présente une polarité et une symétrie bilatérale déterminées par les mêmes conditions qui caractérisent la polarité et la symétrie bilatérale de tout l'agrégat cellulaire, et chaque quatrième de chaque quadrant présente, lui aussi, une polarité et une symétrie bilatérale analogues.

Or, dans chacun de ces quatrièmes de 1°, de 2°, de 3°, de

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n° ordre des quadrants, il y aura aussi un blastomère plus avancé que les autres dans l’évolution; et si nous comparons le blastomère le plus avancé du quatrième de quadrant contenant les blastomères les plus avancés avec le blastomère le plus avancé du quatrième contenant les blastomères les moins avancés (c’est-à-dire des quatrièmes du quadrant correspondant respectivement aux quadrants 4, P de tout l’agrégat cellulaire) on constatera que, dans l’asynchronisme accéléré et dans l’asynchronisme ralenti, existent parfaitement les mêmes relations d'âge et de phase d'évolution que nous avons constatées dans l’agrégat cellulaire entier, et, par conséquent, on pourra conclure que: dans l’asynchronisme accéléré, les blastomères les plus avancés s’éloignent de plus en plus des autres, et que, dans l’asynchronisme ralenti, la distance séparant les blastomères les plus avancés des différents quatrièmes des quadrants se mantient toujours constante.

Le lecteur pourra comprendre la nécessité de ces comparaisons et toute la portée de ces conclusions dans les chapitres suivants. ù

Malheureusement, les résultats expérimentaux pouvant confirmer ces déductions théoriques que nous avons faites sur le rythme de segmentation ne sont pas très nombreux, parce que les Biologistes, ne pouvant comprendre toute l'importance de l’asynchronisme de segmentation, n’ont pas tenu un compte parfaitement exact du temps de l’apparition des sillons. Encore, faut-il ajouter les difficultés de ces observations, difficultés qui vont naturellement s’accroissant à mesure que la segmentation progresse. Mais bien que les recherches faites à ce point de vue soient rares, je dois néanmoins mentionner ici deux travaux d’une grande importance pour la confirmation de nos déductions (1).

(1) Jorpan E. O. and EYCLESHYMER A. C. — On lhe Cleavage of Amphibian Ova, in: Journ. of Morphology, Boston, Vol. IX, 1894, p, 407 — EYCLESHYMER A. C. — The early Development of Amblystoma, with observations on some other Vertebrates, ibidem, Vol. X, 1895, p. 343.

Il s'agit de l’étude de la segmentation des oeufs de quelques animaux, où les instants de l'apparition des sillons sont enregistrés le plus soigneusement possible, et où les auteurs arrivent à la constatation de faits très intéressants, sans qu'ils sachent en donner une explication.

Or, non seulement ces faits coïincident presque parfaitement avec nos résultats théoriques, mais ils reçoivent de notre interprétation une explication naturelle et scientifique.

On constate avant tout que le laps de temps qui s'écoule entre la fécondation et l'apparition du premier sillon de segmentation n’est pas le même pour les différents oeufs. Ce qui est naturel, d’après ce que nous venons de dire dans ce chapitre, vu que ce laps de temps dépend de la constitution bioplasmatique de l’oeuf et de la durée de la première période assimilatrice, lesquelles peuvent être différentes dans les divers oeufs.

On constate en outre que les divisions ne sont pas parfaitement synchroniques, et que l’asynchronisme est indépendant de la présence du deutoplasma plus ou moins abondant contenu dans les oeufs ou dans les blastomères. Aussi, les auteurs sont-ils amenés à conclure que la rapidité de la segmentation est dépendante d’une tendance innée et héréditaire du cytoplasme et du noyau. Mais nous venons de voir que cet asynchronisme, quoique indépendant de la quantité du deutoplasma,

est tout simplement une conséquence naturelle et nécessaire

de la cause même de la cytodiérèse, c’est-à-dire de l’assimilation, et de l’hétérogénéité de l’agrégat de segmentation, à la suite de son développement monodique.

Enfin on constate encore que cet asynchronisme, quoique peu évident au commencement de la segmentation, devient plus manifeste, à mesure que celle-ci progresse. Ce que nous venons de démontrer et d'expliquer très clairement par notre interprétation.

Certes, il ne faut pas croire qu'entre les faits réels et les exemples théoriques il doit exister toujours une coïncidence parfaitement exacte. Les exemples ne peuvent servir, dans ces

Vos:

si à Ç RS cas, qu’à concréter nos idées et à faire mieux ressortir les conséquences des principes de l'interprétation. On doit donc les accepter et les juger cum grano salis, en tenant compte, d’une part, de l’irrégularité des phénomènes réels et, d’autre part, de l’inexactitude des données de l’observation, dans cette sorte d'expériences biologiques.

En résumé, nous pouvons conclure:

1° Dans les cellules dérivées de la segmentation d'un oeuf, le synchronisme parfait de Seginentalion n'est pas possible. Méme lorsque les segmentations nous paraissent synchroniques, en réalilé elles ne le sont pas parfaitement.

2° Dans les divisions des cellules dérivées de la Segmen- 4 { tation d'un oeuf, il y à donc loujours un asynchronisme plus . . ou moins accentue. La cause de cel asynchronisme de seg- : | mentation consiste dans le developpement hélérogeneétique et “4

| dans la durée de la période assimilatrice des diverses cellules. 3° La valeur de cet asynchronisme produit le rythine de La segmentation.

| 4 L'asynchronisme peut étre ou accéléré ou bien ralenti : ü n'y à pas d'autres inodes possibles. .

5° Aussi bien dans l'asynchronisime accéléré que dans . l'asynchronisine ralenti, les résultats fondamentaux sont les mêmes: l’agrégat cellulaire acquiert une polarilé el une Symétrie bilalérale; car ces résullats sont la conséquence du développement monodique.

6° La syinétlrie bilatérale est inoins la conséquence de la