chapitre XI, que, quelle que soit cette position, le développe
ment normal et la symétrie de l'embryon ne subissent pas
la moindre perturbation, mais que l'orientation de l'embryon change par rapport au premier plan de segmentation. Car, si le blastomère p, d'où doit dériver la 2? lignée cellulaire, c’està-dire la lignée qui formera le groupe cellulaire impair représentant le plan de symétrie de l'embryon, se trouve toutà-fait contigu au premier plan de segmentation, comme nous l’avons supposé dans la fig. 13, le plan de symétrie de l’embryon coincidera presque parfaitement avec le premier plan de segmentation; si, au contraire, le blastomère p se trouvait contigu au deuxième plan de segmentation, le plan de symétrie de l'embryon coinciderait avec celui-ci; si enfin il avait une position quelconque entre le I° et le Il° plan de segmentation, le plan de symétrie de l'embryon aurait, lui aussi, une position correspondante.
Il faut donc considérer tous ces cas possibles, parce que les résultats du développement, comme nous le verrons, sont étroitement dépendants de la position du blastomère de la phase limite.
Supposons avant tout que le blastomère de la phase limite p se trouve tout-à-fait contigu au premier plan de segmentation, c'est-à-dire contigu à la surface d'adhésion de l’agrégat et du blastomère tué. Dans ce cas, le groupe cellulaire, constitué de la 2° lignée de cellules, c’est-à-dire le groupe impair marquant le plan de symétrie de l'embryon et dérivant de la prolifération du blastomère p se trouvera, ou pourra se trouver, lui aussi, tout-à-fait contigu au premier plan de segmentation.
Mais comme nous avons vu que la symétrie bilatérale dérive de la formation de groupes cellulaires identiques, d’un côté et de l’autre du groupe médian impair, et comme la formation de ces groupes ne peut avoir lieu qu'aux dépens de deux blastomères identiques de chaque côté du groupe médian, ainsi que je l'ai démontré, il est évident que si le groupe médian est tout-à-fait contigu à la surface d'adhésion
de l’agrégat cellulaire au blastomère tué, entre ce groupe médian et la surface d'adhésion, il ne pourra plus se trouver aucun blastomère. Par conséquent, quand aura lieu la formation des groupes cellulaires pairs, déterminant la symétrie bilatérale de l'embryon dans les conditions normales, ces groupes ne pourront se former d'un côté et de l’autre du groupe médian; mais il ne se formera qu'un groupe seul, du côté du
groupe médian opposé à la surface d'adhésion, dans notre exemple, du côté droit de ce groupe, le blastomère tué se trouvant à gauche de celui-ci.
Le groupe pair du côté gauche ne pourra évidemment se former, parce que, le groupe médian étant supposé tout-à-fait contigu au plan d'adhésion et, par suite, la présence de blastomères étant exclue entre ce groupe et ce plan, comme chaque lignée cellulaire a son point de départ dans un blastomère, la lignée ne pourra avoir lieu là où les blastomères manquent.
Dans le cas que nous venons de considérer, l'embryon ne présentera donc que le groupe cellulaire médian correspondant au plan de symétrie de l'embryon et un seul des deux groupes cellulaires pairs, caractérisant sa symétrie bilatérale; et on comprend facilement que tous les organes dérivant des groupes
pairs dans le développement ultérieur manqueront nécessai- :
rement, dans l'embryon, du côté même où un des groupes pairs n'a pu se former. Dans notre exemple, l'embryon ne présentera donc, normalement développée, que sa moitié droite, tandis qu’il sera complètement dépourvu de la moitié gauche.
Quant au groupe cellulaire médian, il sera complet, et par suite, les organes qui en dérivent seront complets, eux aussi. Mais ayant supposé ce groupe immédiatement contigu à la surface d'adhésion du blastomère tué, il faut tenir compte du rôle mécanique que celui-ci peut jouer dans le développement ultérieur, rôle dont les effets ne peuvent être déterminés avec une précision rigoureuse, mais que nous pouvons juger d’une certaine importance dans les phénomènes de plissement qui caractérisent la formation des organes.
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C’est ainsi, par exemple, que si l’on suppose qu'aux dépens de ce groupe médian doit se développer plus tard la gouttière médullaire, celle-ci, peut être, ne pourra prendre parfaitement sa forme normale, en étant mécaniquement empêchée par la présence du blastomère tué, agissant comme obstacle.
Mais si l’on néglige ces phénomènes de malformation, qui n’ont qu’une importance tout-à-fait secondaire dans notre question, nous voyons que le résultat du développement est La formation d'un demi-embryon au lieu d'un embryon entier, el que, dans ce cas, le plan de symétrie de l'embryon doit coïncider avec le premier plan de Seginentation.
On comprend aisément que les cellules de ce demi-embryon auront le volume normal. Quant à leur nombre, nous pouvons le déterminer assez exactement.
En effet, comme le nombre des cellules de l’agrégat de segmentation est à peu près la moitié du normal, les substances contenues à l’intérieur de cet agrégat et sécrétées par les blastomères seront, elles aussi, en quantité moitié de la normale. Le nombre des cellules du groupe impair puisant leur nourriture dans ces substances ne sera donc qu’à peu près la moitié du normal. Mais il n’en est pas de même pour les cellules du groupe pair. Car il est vrai que les substances nourrissantes sont, pour ces cellules aussi, réduites de moitié; mais il faut considérer que, dans le développement normal, les groupes pairs étant deux, ils exigent pour leur formation deux fois plus de nourriture que dans le cas que nous considérons. En peu de mots, le rapport entre la quantité des substances nourrissantes et le nombre des groupes cellulaires pairs qui doivent se former est le même, aussi bien dans le développement normal que dans le cas présent. En effet, si nous représentons par 2 la quantité des substances nourrissantes et par 2 le nombre des groupes cellulaires pairs se formant normalement aux dépens de ces substances, le rapport en est 1:2; tandis que, dans le développement d’un demi-embryon, la quantité des substances nourrissantes est A et le nombre des
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sroupes pairs est LL On voit clairement que le rapport est
toujours le même: 1:2 = —:1.
Maintenant, si l’on suppose que le blastomère tué soit € au lieu de », et si l'on suppose encore que les conditions soient lès mêmes que nous avons supposées jusqu'ici, on peut, par des raisonnements analogues, arriver à des résultats très semblables. Le développement du blastomère d pourra donner lieu à la formation d'un derni-embryon; mais, dans ce cas, Le plan de symétrie de celui-ci coïncidera avec le premier plan de segmentation. Cependant, le développement présentera des différences que nous pouvons déterminer sur la base des s0lutions des problèmes précédents.
Avant tout, l'achèvement de la segmentation et, par suite, le commencement de la gastrulation, subira un retard (11 h. 55’ au lieu de 10 h. 30’). En second lieu, l’agrégat cellulaire de segmentation présentera à ce moment un nombre de cellules seulement quelque peu inférieur au normal.
Les substances sécrétées par les blastomères et s'accumulant à l'intérieur de l’agrégat seront donc en quantité quelque peu moindre que la normale. Les cellules du groupe impair seront donc en nombre seulement quelque peu plus petit que normalement; mais le seul des deux groupes pairs qui s’est développé présentera évidemment un nombre de cellules plus grand que le normal.
Supposons maintenant que le blastomère à la phase p, au lieu de se trouver tout contigu au premier plan de segmentation, soit contigu au deuxième plan.
Il est évident que, dans ce cas, on obtiendra la formation d’un embryon entier, quoique plus petit que le normal. En effet, lorsque, après la formation du groupe cellulaire impair résultant de la 2° lignée de cellules, commencera la formation des groupes cellulaires pairs, ceux-ci pourront se développer aussi bien d’un côté que de l’autre du groupe médian impair: car, celui-ci se trouvant placé entre des blastomères, la for-
mation d’un groupe cellulaire pair d’un côté sera aussitôt suivie de la formation d’un autre groupe cellulaire identique
de l’autre côté. On n'obliendra donc pas un demti-embryon, mais un embryon entier, c'est-à-dire présentant, egalement developpées, les deux parlies latérales caractérisant sa Sy- e mélrie bilatérale.
Quant au nombre des cellules, celui-ci dépendra du blasto-
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mère survivant. Si le blastomère survivant est €, le nombre des cellules de segmentation et des organes sera à peu près
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la moitié du normal; si le blastomère survivant est h, le nombre des cellules sera quelque peu moindre que le normal.
En un mot, le blastomère survivant donnera, par son développement, des résultats analogues à ceux que nous avons
déterminés dans la solution du Il° problème. Je renvoie donc le lecteur à cette solution.
Quant à la direction du plan de symétrie de l'embryon, on comprend facilement que, dans ce cas, il ne pourra coincider avec le premier plan de segmentation; il coincidera, au contraire, avec le deuxième plan de segmentation et, par suite, , sera perpendiculaire au premier.
Maintenant, si l’on suppose que le blastomère à la phase limite p ne soit contigu ni au premier ni au deuxième plan de | segmentation, mais qu'il ait une position quelconque entre ces deux plans, on comprend que l'embryon présentera également les deux parties latérales de son corps, et, par suite, qu'il ne sera pas un demi-embryon mais un embryon entier.
Le plan de symétrie, dans ce cas, ne sera pas perpendiculaire au premier plan de segmentation, mais il fera avec ce plan un angle dont la valeur oscillera entre 0° et 90e. ÊTRE
Nous conclurons donc que $2 l’on lue un des deux premiers blastomères, le développement du blasltomère survivant, en supposant que l'oeuf conserte Sa position normale, pourra donner des résultats différents, à savoir : un demt-embryon gauche ou droil; el dans ce cas, le plan de symétrie de l’embryon coïncidera avec le premier plan de segmentation; ou
bien un embryon entier, quoique plus pelit que le normal: el dans ce cas, le plan de symétrie de l'embryon sera perpendiculaire au premier plan de segmentation, où fera avec celui-ci un angle dont la valeur pourra osciller entre et 90°. Sr
Il faut remarquer néanmoins que, dans toutes ces déterminations, j'ai fait abstraction, pour plus de simplicité, des déformations que la présence du blastomère, agissant comme obstacle, peut produire dans le développement de l'embryon aux dépens du blastomère survivant.
Si, par exemple, le plan de symétrie de l'embryon se place perpendiculairement au premier plan de segmentation, la présence du blastomère tué, agissant mécaniquement, pourra troubler l’arrangement normal des cellules de la partie antérieure ou postérieure de l'embryon qui se trouvera contiguë avec le blastomère mort. Celle-ci ne pourra donc se développer normalement; mais l'embryon ne devra pas moins être consi- . déré comme entier, vu qu'il présente les deux parties caractéristiques de sa symétrie bilatérale.
Si, dans d’autres cas, le plan de symétrie de l’embryon fait avec le premier plan de segmentation un angle plus où moins petit, il est évident que le côté de l'embryon qui se trouvera compris entre le plan de symétrie de l'embryon et le blastomère tué ne pourra pas se développer tout-à-fait normalement, à cause de l’empêchement qu'il trouvera dans la présence du blastomère tué; et cet empêchement sera naturellement d'autant plus fort que l’angle compris entre le plan de symétrie et la surface d’adhèsion du blastomère est plus petit.
Dans ce cas, l'embryon pourra présenter, normalement développée, une seule des deux parties latérales de son corps, tandis que l’autre restera imparfaite; mais nous ne devrons pas moins le considérer, ici encore, comme un embryon entier.
Il nous reste maintenant à déterminer les résultats du développement, lorsqu'on suppose que l'oeuf ne conserve pas sa position normale.
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On sait que, dans les expériences bien connues sur la valeur des deux premiers blastomères dans la formation des organes de l'embryon (1), Oscar HERTWIG a souvent constaté que le blastomère tué, devenant plus lourd par rapport au blastomère survivant, se tournait en bas, de manière que le premier plan de segmentation et, par suite, la surface d'adhésion des deux blastomères, se plaçait presque horizontalement. Or, je crois qu'on doit à ce détail presque négligeable si HERTWIG a obtenu, dans ces expériences, des embryons entiers au lieu de demiembryons, ainsi que Roux les avait obtenus auparavant. J'espère en donner une explication satisfaisante.
Supposons donc que, dans le cas de segmentation normale de l'oeuf d’un animal quelconque, les blastomères les plus avancés dans les phases de l’évolution de l'oeuf, se placent au pôle supérieur de celui-ci. (C’est ce qui arrive très probablement dans la segmentation de l'oeuf des Amphibiens et de plusieurs autres animaux, où l’on voit, en effet, que la segmentation s'accélère plus au pôle supérieur qu’à l’inférieur, et c'est ce que j'ai précisément supposé dans la construction
des figures (1-13) relatives à la segmentation). La cause de
la position que ces blastomères les plus avancés prennent dans l’agrégat cellulaire, nous échappe complètement: peut être est-elle tout simplement due à la gravité, c’est-à-dire à une différence de densité entre les bioplasmas des deux blastomères dérivant de la division du blastomère précédent. En effet, si l’on suppose que la densité des bioplasmas des blastomères soit de plus en plus petite à mesure que ceux-ci avancent dans l’évolution de l’oeuf, il est évident que chaque fois que le fuseau de division d’un blastomère doit, à cause
- des conditions mécaniques qu’il subit, se placer verticalement
ou presque verticalement, le bioplasma de densité moindre se placera nécessairement en haut et l’autre, plus lourd, en bas.
(1) HERTWIG O. — Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die Organbildung des Embryo, in: Arch. f, mikrosk. Anat, 42 Bd., 1893, p. 739,
Lprid 48
Par ce simple procédé, on explique très facilement l’agglomération des blastomères les plus avancés dans le pôle su-
périeur de l’agrégat.
Mais quelle que soit la cause de ce phénomène, ce qui n'a pas d'importance dans notre question, il est néanmoins évident que si, dans la segmentation normale, les blastomères plus avancés se portent en haut, ils se porteront aussi en haut lorsque l'oeuf à changé sa position. Par conséquent, dans le cas que nous considérons, si le blastomère se tourne en bas, presque aussitôt qu'il est tué et, par suite, avant que la segmentation ait trop progressé, les blastomères plus avancés se porteront en haut, c’est-à-dire au pôle supérieur du blastomère survivant, et, par suite, ils seront les plus éloignés de la surface d'adhésion du blastomère tué. Le blastomère de la phase limite y» se trouvera donc, lui aussi, à cette place; il
ne sera pas contigu au blastomère tué, et, comme il se trouve
entouré des autres blastomères, on comprend facilement que le groupe cellulaire médian qu'il formera par ses proliférations ultérieures, présentera, d’un côté et de l’autre, des groupes cellulaires pairs caractérisant la symétrie bilatérale de l’embryon. Dans ce cas, on n’obtiendra donc pas un demi-embryon, mais un embryon entier, plus petit que le normal, et dont le nombre des cellules sera déterminé par les solutions du Il° problème.
En conclusion, si après la destruction d'un des deux premiers .
blasloinères, le basltoméère tué se lourne en bas, à y a une très grande probabitilé que le développement du blastomère survivant donnera lieu, non pas à un demi-embryon, mais à un enbryon entier plus pelil que le normal.
X° PROBLÈME. — Délerminer les résullats du développement lorsqu'on tué un des qualre premiers blastomères.
SOLUTION. -- Il est sous-entendu que je suppose toujours que les quatre premiers blastomères conservent leur adhésion parfaite, tout comme dans le développement normal. Nous devons
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donc ici considérer quatre cas différents, suivant que l’on tue -Pun ou lPautre des quatre blastomères. | 1°) Dans l’agrégat cellulaire de la fig. 3, on tue le blastomère c.
Il est évident que les trois autres blastomères poursuivront reguliérement leur segmentation, arrivant à l'achèvement de
celle-ci à l'heure normale (10 h. 30°) et formant un agrégat constitué comme celui de la fig. 35 dérivant du groupe des
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blastomères Fa à cette différence près que l’un des qua-
drants sera occupé complètement par le blastomère tué. Cependant, la formation du groupe cellulaire médian et des groupes pairs aura lieu comme dans le développement
normal et l'embryon présentera donc sa symétrie bilatérale .
caractéristique. Il sera donc un embryon entier, sauf le nombre des cellules de ces organes qui sera quelque peu moindre que le normal.
Il reste à determiner l’action mécanique du blastomère tué, action qui ne peut être exactement évaluée sans des considérations sur l’origine de la polarité de l'embryon.
J'entends par polarité de l'embryon la présence dans le corps de celui-ci d’une partie antérieure et d’une partie postérieure. Existent-elles vraiment, ces parties, au début de la formation de l'organisme ? Et si elles n'existent pas, comment a lieu leur formation dans le développement progressif?
On sait que, d’après mon interprétation, la symétrie bilatérale s'établit par la formation d’un groupe cellulaire médian impair et de deux groupes cellulaires pairs d’un côté et de l’autre du groupe médian. Négligeons pour le moment ces groupes et portons notre attention sur le groupe cellulaire médian.
Évidemment, ce groupe étant constitué de cellules dérivées elles aussi, tout comme les blastomères, du développement monodique, présentera une constitution analogue à celle de l'agrégat cellulaire de segmentation, à cette différence près
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que, tandis que, dans l'oeuf, les blastomères forment par leur aggrégation une masse sphérique ou ovoide, dont la cause en est à la forme de l'oeuf et aux conditions physico-mécaniques de la segmentation, dans le groupe cellulaire médian de la 2 lignée de cellules, celles-ci ne se disposeront pas en forme sphérique, mais en série linéaire formant, dans l’agrégat de segmentation, entre les blastomères qui les environnent, une lame cellulaire, dont la forme pourra être très différente et déterminée par une foule de causes que nous ne pouvons connaitre et qui, d’ailleurs, n’ont pas d'importance dans notre question.
Mais quelle que soit la forme de cette lame cellulaire logée entre les autres blastomères et, plus tard, entre les deux groupes cellulaires pairs, il est cependant évident que sa constitution ne sera pas égale dans toute sa longueur.
De même que, dans la segmentation de l'oeuf, nous voyons qu'à cause du développement monodique, l’agrégat cellulaire acquiert une polarité très distincte, caractérisée par la présence à l’un de ses pôles des blastomères les plus avancés dans l’évolution de l'oeuf et, dans l’autre, des blastomères les moins avancés, de même aussi, dans le groupe cellulaire impair, on constatera toujours, à cause du développement monodique, une polarité très distincte, dérivant de la présence, à l’une des extrémités de ce groupe, des cellules les plus avancées dans l’évolution caractéristique de la ?° lignée cellulaire et, à l’autre extrémité, des cellules les moins avancées dans cette même évolution. C’est d’ailleurs ce qui arrivera aussi dans la formation des groupes cellulaires pairs.
Or, l’origine de la polarité de l'embryon tient précisément à cette polarité du groupe médian et des groupes pairs primitifs, en ce sens que, si nous supposons, par exemple, que les cellules les plus avancées de ce groupe médian puissent donner lieu, par leur évolution ultérieure, à un organe quelconque caractérisant la région antérieure de l'embryon, les autres cellules moins avancées pourront donner lieu à la formation
d'autres organes qui occuperont naturellement une position postérieure par rapport au premier, et caractériseront par suite, la région postérieure de l'embryon.
Les deux régions antérieure et postérieure du corps ne sont
donc pas indépendantes l’üne de l’autre; elles ne peuvent, par
suite, exister indépendamment, parce que l’une d'elles n’existe
qu'en tant qu'existe l’autre. Par conséquent, leurs formations
sont très étroitement liées, et ne peuvent avoir lieu indépendamment. Il ne se forme donc pas, dans l’ontogénèse, une partie antérieure et une partie postérieure du corps, mais une partie médiane et des parties latérales, lesquelles, nécessairement, inévitablement, présentent une polarite d'où dériveront les régions antérieure et postérieure. Tout cela évidemment, à
cause du développement monodique que nous avons posé
comme base de notre interprétation de l’ontogénèse.
Cette dépendance très étroite entre ces deux régions nous explique parfaitement pourquoi, dans les expériences qu'on a faites jusqu'ici sur la destruction de blastomères, on n’a jamais obtenu des demi-embryons antérieurs et postérieurs. Il est
vrai que Roux à obtenu, comme nous le verrons plus tard,
un demi-embryon qu'il a appelé demi-embryon antérieur (Æe-
sniembryo anterior); mais on peut facilement constater, par
l'examen des figures annexées à son travail, qu’il ne s’agit pas d’un demi-embryon, mais d’un embryon entier, quoique sa partie postérieure ne paraisse pas complètement développée, à cause de la présence du blastomère tué, agissant comme à obstacle mécanique.
Je crois que, n’y eüt-il pas d’autres motifs pour exclure toute idée de préformation de l'organisme dans l'oeuf, l'impossibilité d'obtenir des demi-embryons antérieurs et postérieurs suflirait, à elle seule, pour nous convaincre de l’inexactitude des interprétations ontogénétiques basées sur ce principe.
Cela étant posé, revenons maintenant à la solution de notre problème.
Aux dépens des trois blastomères survivants se formera
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donc l'embryon d’une manière tout-à-fait normale, et, par suite, avec ses deux parties antérieure et postérieure, et ses deux parties latérales. Le développement se poursuivra régulièrement, et le groupe cellulaire médian, dont la direction détermine la direction du plan de symétrie de l’embryon, aura, dans l’agrégat de segmentation, une position quelconque dépendant de la position qu'avait le premier blastomère arrivé à la phase limite de l'évolution de l'oeuf.
Mais quelle que soit cette position, ou bien le groupe cellulaire médian coincidera avec le premier plan de segmentation, ou bien il lui sera perpendiculaire, où bien encore il aura une direction intermédiaire, faisant avec ce plan un angle d’une valeur oscillant entre 0° et 90.
Considérons ces cas différents.
A) Le groupe cellulaire médian et, par suite, le plan de symétrie de l'embryon, coincident avec le premier plan de segmentation.
Il faut considérer deux conditions possibles: 4) ou bien la partie du groupe médian correspondant à la région antérieure du corps de l'embryon est dirigée vers le blastomère tué, ou bien 4’) elle est dirigée en sens contraire.
a) La tête de l'embryon est dirigée vers le blastomère tué.
Dans ce cas, l'embryon se formera tout entier, avec ses deux parties latérales; mais accroissement de la partie antérieure sera troublé par l'obstacle mécanique du blastomère tué, tandis que la partie postérieure pourra se développer normalement. L'embryon sera donc complet, mais présentera des déformations dans la région antérieure de son corps.
u') La tête de embryon est dirigée en sens contraire au blastomère tué.
Dans ce cas, pour des raisons analogues aux précédentes, ce sera la partie postérieure du corps qui présentera des déformations.
B) Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire au premier plan de segmentation.
b) Éa tête de l'embryon est dirigée vers le blastomèré te Mêmes résultats que dans le cas 4) à).
b') La tête de l'embryon est dirigée en sens contraire au blastomère tué. Mêmes résultats qu’'A) 4’).
C) Le plan de symétrie de l'embryon fait avec le premier plan de segmentation un angle dont la valeur est comprise entre 0° et 900.
c) La tête de l'embryon est tournée vers le blastomère tué.
Il faut remarquer que, dans ce cas, le blastomère tué, s'opposant mécaniquement à l’accroissement ultérieur du groupe cellulaire médian, pourra forcer les cellules qui le forment à se séparer en deux parties, et, par suite, le groupe médian présentera antérieurement une bifurcation, dont les limites
- seront celles mêmes du blastomère tué. On obtiendra donc un
embryon avec la région postérieure simple et la région antérieure double.
c') La tête de l’embryon est tournée en sens contraire au blastomère tué.
Conclusions analogues aux précédentes, mais l'embryon présentera la région postérieure de son corps double et la région antérieure simple.
20) Dans l’agrégat de la fig. 3, on tue le blastomère 4 du quadrant G. | La segmentation ultérieure des blastomères € 4 e, se faisant normalement, donnera lieu à la formation d’un agrégat cellulaire constitué comme celui de la fig. 34 dérivant de la seg:
cde
mentation du groupe blastomérique , Sauf, bien entendu,
la disposition quelque peu différente des blastomères due à la présence du blastomère tuë. Achèvement de la segmentation à l’heure normale.
Ici, il faut considérer les cas suivants:
A) Le plan de symétrie de l'embryon coïncide avec le premier‘ plan de segmentation.
Nous savons qu’il y a coincidence entre le plan de symétrie