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rellement différents de ceux que nous avons vus dans les L problèmes précédents. :

1° plan. — Le fuseau de l’œuf se placera horizontalement,” à cause de la gravité, et dans le sens d’un des points de l'ho= rizon déterminé par la position des corpuscules centraux - (1° action). Or, si le fuseau, à cause de cette action, est pa-" rallèle aux surfaces des lames comprimantes, il ne subira pas " de déplacement; mais s’il n’est pas parallèle, la pression étant suflisante, il subira un déplacement et se placera parallèlement w aux lames (4° problème), tout en conservant sa position hori-=M zontale. Le plan de division Sera donc vertical el perpendie culaire aux lames cormprimantes.

2 plan. — Le fuseau des deux cellules résultantes tendra à se placer horizontalement, à cause de la gravité, et paral= lèlement au premier plan, avec lequel coïncide la surface d'adhésion des deux cellules. Or, comme celles-ci sont chacune la moitié de l’œuf, si la distance des lames comprimantes n'a À pas changé après la première segmentation, la pression exercée sur ces deux cellules sera certainement moindre que celle qui * est exercée sur l’œufentier. Il pourra donc se faire que le fuseau ne subisse point l’action de la pression, et par suite, il conser-M vera sa direction, due à la gravité et à l’adhésion. Le plan | de division, dans ce cas, Sera donc vertical el perpendiculaire au premier plan. "53

Mais, si nous supposons, au contraire, que les deux lames après la première segmentation, se soient rapprochées, la pres=" sion sur les deux cellules pourra être la même que celle qui s’exercait sur l’œuf entier. Le fuseau tendra donc, à cause de. la gravité, à se placer horizontalement, et, à cause de l’adhé= sion, parallèlement à la surface d'adhésion des cellules, c'est" à-dire perpendiculairement aux lames. Mais, dès que l’allon=" gement commencera, il devra se déplacer, et, la pression des k

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Ta pression aura donc complétement effacé l’action de l'adhésion. Le 2° plan de division, dans les deux cellules, sera par conséquent vertical el perpendiculaire aux lames compr -imantes, c'est-ü-dire parallèle au premier. Conséquemment, 3 les quatre cellules résultantes seront disposées en file horizontale.

Cependant, ici, il faut tenir un compte exact de la valeur de l'adhésion. En effet, si celle-ci est assez forte, elle pourra : vaincre partiellement ou même totalement l’action de la gra- vité, et le fuseau se placera verticalement et parallèlement aux lames comprimantes. Le plan de division, dans ce cas, sera horiz zontal, el, par Suile, perpendiculaire à la surface L: D néston en méme tleinps qu'aux lames comprimantes. Les L quatre cellules résultantes seront alors entrecroisées. Si nous supposons, maintenant, que l’œuf comprimé entre | les deux lames verticales soil pourvu de membrane brute, la direction du 1* plan sera la méme que dans l'œuf dépourvu de membrane brule, c'est-à-dire vertical el perpendiculaire 5 aux lames : mais le 2 plan suivra sans aucun doute la di- | rection horizontale et perpendiculaire aux lames et à la Sur- | jäce d'adhésion. En effet, la membrane, par sa présence et Br sa rigidité, s’opposera à l’allongement de la cellule dans la direction horizontale; son action, jointe à celle de l’adhésion, vaincra facilement l’action de la gravité et le fuseau se pla- À cum verticalement, c’est-à-dire, parallèlement aux lames et à la surface d'adhésion.

X° PROBLÈME. — Déterminer les premiers plans de segmen- #4 lation des œuf spheriques, lelolécithes, pourvus de membrane » truite, à segmentation totale, el comprimes entre deux lames horizontales.

L SOLUTION. — C’est dans les solutions de ce problème et des suivants que trouvent leur explication les nombreuses et très intéressantes expériences de PrLUeGER, de Roux, de

- HerrwiG, de Borx et de quelques autres Biologistes, sur la

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Le segmentation des œufs d'amphibiens soumis à la pression. Le lecteur pourra constater, par l'examen des résultats réels 4

obtenus dans ces expériences, quelle parfaite et rigoureuse :

concordance ils présentent avec les déterminations que je vais donner dans ces solutions tout à fait théoriques. Il y … trouvera une preuve frappante de l’exactitude de mon interprétation de la cytodiérèse et des solutions des problèmes analytiques.

Je ferai remarquer, dès à présent, que lorsque ces expériences sont faites sur des œufs pourvus de membrane brute accolée à leur surface, cette membrane exerce, par ellemême, une pression sur l’œuf pendant sa cytodiérèse. Nous avons vu, par exemple, au 3° problème analytique, que, dans une cellule dépourvue de membrane brute, la simple tangence de deux corps rigides est suflisante pour provoquer un déplacement du fuseau de la valeur de 76°. La membrane brute agira évidemment comme un obstacle extérieur; mais, comme elle entoure l’œuf de toutes parts, elle ne pourra produire aucun déplacement du fuseau. Cependant il est évident que, dans des œufs pourvus de membrane, la simple tangence de deux lames extérieures ne sera pas suffisante pour modifier le mode de segmentation. Cela arrivera seulement lorsque les deux lames exerceront sur les œufs une véritable pression. Par conséquent, les effets de la pression, celle-ci restant égale, seront toujours moindres dans les œufs pourvus de membrane brute que dans les œufs dépourvus de membrane.

1°" plan. — Comme les lames sont horizontales, l’action de leur pression coincidera avec l’action de la gravité. Le 1% plan sera donc vertical, à cause de la gravité el de la pression, el dirigé vers un des points de l'horizon délerminé par la posilion des corpuscules centraux au commencement de la cylodiérèse.

2 plan. — Celui-ci sera vertical, à cause de la gravité et de la pression des lames, et perpendiculaire à la surface d'adhésion des deux cellules, c'est-à-dire au 1° plan, à cause de l'adhésion el de la pression de la membrane.

A ARS FETE er RUE (Das | -C om Comm ces deux plans sont verticaux, *e tes Pire part, nous | supposons implicitement que le deutoplasma est accun lé dans la partie inférieure de l'œuf, ces plans passeront par le centre de l’œuf et /4 segmentation sera égale (13° probe analytique).

3° plan. — Dans les conditions naturelles, ce plan serait | horizontal. ainsi que nous l’avons vu (III problème), et, conséquemment, le fuseau serait perpendiculaire aux lames | comprimantes ; mais la présence de celles-ci empêchera l’allons | gement des cellules suivant l’axe de leur fuseau et forcera . celui-ci à se placer parallèlement ou presque parallèlement à elles, c’est-à-dire dans une direction horizontale. D'autre part, Ja pression de la membrane et des autres cellules empêchera l'allongement dans cette direction. Le fuseau sera donc soumis # aux actions de la gravité et de la pression des lames, lesà quelles tendront à le placer horizontalement, et à l’action de la pression de la membrane et des autres cellules, laquelle | tendra à le placer verticalement. Il suivra donc la résultante de ces actions, résultante qui dépendra évidemment de : la valeur de celles-ci.

| Si la pression des lames est suffisamment forte, elle pourra vaincre totalement la pression de la membrane et des cellules: et alors le fuseau sera horizontal et le plan de division ver- À ical. Si elle n’est pas suflisante, le fuseau prendra une direction oblique et le plan de division ne sera pas parfaitement vertical, | mais il aura une direction intermédiaire entre l’horizontale cet la verticale.

À Une condition essentielle, dans ces déterminations, c’est de tenir rigoureusement compte de la valeur des actions que le ÿ fuseau subit. Aussi, les Biologistes ne devront négliger aucune % des modalités de leurs expériences, même les plus insignien “constante la pression des lames, il faudra absolument, après chaque segmentation, rapprocher les lames entre elles. En effet, après la 1° segmentation, les deux cellules résultantes n’au-

fiantes. C’est ainsi, par exemple, que si l’on veut maintenir

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ront chacune que la moitié du volume de l’œuf entier; après % la 2° segmentation, les quatre cellules n'auront chacune qu'un quart du volume de l’œuf, et ainsi de suite. Il est donc évident que, si les lames ont une position fixe, la pression exercée par elles sur les cellules diminuera à mesure que la segmentation progressera.

En supposant, donc, que la pression des lames soit: Suflisante pour vaincre Complètement la pression de la membrane et des cellules, le plan sera parfaitement vertical; il sera également incliné sur les surfaces d'adhésion des cellules, c’està-dire sur le 1° et sur le 2 plan de division, et, comme ceux-ci sont perpendiculaires l’un à l’autre, le 3° glan sera vertical, formant en inéme temps un angle de 45° sur les deux autres. Dans ce cas, le 3° plan de division passera par le centre de la cellule, les deux cellules filles seront égales et /a division sera égale.

Mais, si l’on suppose que la pression des lames ne soit pas suflisante pour vaincre complètement la pression de la membrane et des autres cellules, /e 3° plan sera incliné sur l’horizon, el, conune il ne passera pas par le centre de la cellule, la division sera inégale.

Dans ce cas, nous devons tenir compte de la solution du 13° problème analytique. En effet, comme la plus grande partie du deutoplasma de l'œuf est en bas, et que, d’autre part, le fuseau est incliné sur l'horizon, formant un angle que nous pouvons supposer de presque 459, la masse de la cellule qui se trouve en bas sera naturellement plus grande que la masse de la cellule qui est en haut. Il s’'ensuivra que le plan de division sera plus rapproché du pôle supérieur que du pôle inférieur de l'œuf, et, par suite, il ne pourra former un angle de 45° avec les deux premiers plans. Ce 3° plan ne passera donc pas par le point d'interseclion des droiles qui marquent les direclions des deux premiers plans, inais il Couper Au COnbraüre une de ces droites. De cette manière, on obtiendra un agrégat de huit cellules, dont les centres ne se trouveront

point sur le même plan horizontal, quoiqu’elles soient situées presque au même niveau. En effet, les corps des cellules plus

grandes constitueront principalement le pôle inférieur de l’agrégat cellulairé, tandis que les corps des cellules plus petites se trouveront presque entièrement au pôle supérieur.

Les résultats obtenus par HerrwiG (1) et Born (2) concordent parfaitement avec ces déterminations. On peut voir, par les figures qui accompagnent leurs travaux, que le 3° plan À de segmentation n’est pas parfaitement vertical, ce qui est æ. à, comme je viens de le démontrer, à l'insuflisance de la pression des lames.

XI° PROBLÈME. — Délerininer les premiers plans de Segmentalion des œuf Sphériques, lélolécithes, pourvus de mernbrane brute el comprimes entre deux laines verticales.

SOLUTION. — Il faut, avant tout, établir si la segmentation de l’œuf est totale ou partielle; car, si elle est partielle, il … y aura lieu de distinguer, au pôle supérieur de l’œuf, une

aire germinative plus ou moins large. Or il est évident que

la pression latérale n’influera, sur la segmentation, que si la - distance entre les lames comprimantes est plus petite que le diamètre de l’aire germinative. C’est ainsi, par exemple, que … l'œuf d'une poule, dont l’aire germinative est très petite, ne saurait subir, par suite d’une pression latérale, aucune action bien sensible sur sa segmentation.

Je supposerai donc que la segmentation soit totale.

1° plan. — Celui-ci sera vertical, à cause de la gravilé, et perpendiculaire aux laines, Si la pression de celles-ci est suf- fisante.

È Il faut remarquer, ici, que la compression aura augmenté ne le diamètre de l’œuf dans la direction des lames, c’est-à-dire

2 (1: HERTWIG O. — Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die à Organbildung des Embryo. Arch. f. mikrosk. Anat. 42 Bd., 1893, p. 662. EC (2; Bo.N G. — Ueber Druchversuche an Froscheiern. Anat. Anz. VIII Bd., 1893, p. 609.

done plus grande que dans les conditions normales. Or, comme

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verticalement, et, par suite, dans la direction de ce premier plan. Dans ce sens, la masse de substance deutoplasmique sera

nous avons vu, au problème analytique 13°, que, si la masse de substance brute est trop grande relativement à la masse bioplasmique, celle-ci ne peut contracter des rapports de position avec toutes les particules brutes, et que, par suite, la segmentation est partielle, il pourra quelquefois arriver, dans ces expériences de pression, que les plans de segmentation qui se produisent dans la direction verticale, et notamment le premier plan, ne s'étendent pas jusqu’au pôle inférieur de l'œuf. Dans ce cas, la segmentation, qui, normalement, serait totale, deviendra naturellement partielle, à cause de la pression; et cela sera d'autant plus probable que celle-ci sera plus forte, et, par conséquent, que la déformation de l’œuf sera plus marquée. |

2° plan. — Si les lames comprimantes sont fixes, leur pres-

sion sur les deux cellules qui résultent de la première seg=. mentation aura diminué. Dans ce cas, /e plan pourra élre vertical, à cause de la gravile, et perpendiculaire au premier, à cause de l'adhesion el de la pression de la membrane. La division sera égale.

Mais, si les lames comprimantes se rapprochent après la première segmentation, leur pression pourra se maintenir con- | stante, même sur les deux cellules. Dès lors, le fuseau, qui tendra à se placer horizontalement, à cause de la gravité, et parallèlement au premier plan, à cause de l’adhésion, et, par suite, perpendiculairement aux lames, sera forcé de se déplacer et de se disposer dans une direction parallèle aux lames en. même temps qu'au premier plan, c’est-à-dire verticalement.

Le plan de division lendra, dans ce cas, à étre perpendi- « 4 culaire au prenier, perpendiculaire aux lames et horizontal. ©

Par conséquent la division sera inégale. | Cependart nous devons remarquer que, la segmentation. étant inégale, le plan de division ne pourra être parfaitement

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oh idiculaire aux Tames que si les conditions exposées au + roblème analytique 6° ont été réalisées. En effet, le fuseau, à | cause de la gravité, tendra toujours à se placer horizontalefr" ent, et, par suite, le plan de division tendra à être parallèle aux lames. Si, donc, la pression des lames n’est pas assez forte, l'action de la gravité ne sera pas complètement vaincue et le plan sera incliné sur les lames, formant un angle plus ou . moins grand, suivant la valeur de la pression. La parfaile “. perpendicularité du plan sur les lames ne sera donc oblenue | que, si la distance entre les larnes connprimantes esl égale au 2 se de la cellule plus pelile, ainsi que je l’ai démontré ë au problème analytique 6°.

ê +4 D'autre part, il faut remarquer que, la segmentation étant | inégale, la distance du plan de division du centre de la cel- lule, et, par suite, la différence de masse entre les deux cellules, sont déterminées par la solution du problème analytique 13°. Nous avons vu, par cette solution, que le plan de division est d'autant plus éloigné du centre de la cellule, que la masse 4 brute est plus préponderante sur la masse bioplasmique et que son accumulation au pôle opposé est plus marquée.

M Or, pendant que la segmentation s’accomplit, la substance deutoplasmique se répartit dans chacune des cellules. Il en résulte que, après le premier plan, les deux cellules contiendront chacune la moitié de la substance deutoplasmique de œuf, et que, après le 2° plan, les quatre cellules ne contiendront qu'un quart de toute cette masse, c’est-à-dire que, à chaque segmentation, la substance deutoplasmique des cellules diminuera, tandis que la masse bioplasmique de chaque cel- 4 lule ne changera point.

En même temps, comme la nutrition de la masse bioplas- | 5 se fait aux dépens de la masse deutoplasmique, celle-ci À subira une diminution pendant chaque période assimilatrice Q des cellules. La diminution de la masse deutoplasmique sera ; onc due à deux causes: à la segmentation et à l’assimilation. r conséquent, les cellules dérivées de la première segmen-

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tation ne contiendront pas la moitié précise de la masse toplasmique de l’œuf, mais un peu moins. De même, les quai cellules dérivées de la 2° segmentation contiendront un pé moins d’un quart de toute cette masse. 3

, dans les conditions normales, c’est le 3° plan qui se! ua RE re et comme il a été précédé par les deux premiers plans, les cellules résultant de ceux-ci seront au nombre de quatre. En conséquence, ces cellules contiendront | chacune un peu moins du quart de toute la substance deuto-

plasmique, tandis que la masse bioplasmique n’aura pas changé 4 En outre, dans les conditions normales, l'accumulation du deu toplasma au pôle inférieur de l'œuf ne sera pas aussi marquée que dans les œufs soumis à pression entre des lames vertica es. ! ; Le 3° plan de division, dans les œufs en conditions naturelles, Le sera donc éloigné du centre des cellules et rapproché du pôle ) supérieur de l’œuf, c'est-à-dire que les deux cellules dérivant de cette segmentation seront inégales. Cependant leur inégalité sera toujours moindre que dans les œufs comprimés entre, | deux lames verticales. LR S

En effet, dans ceux-ci, le plan horizontal n’est pas le 3, mais le.2°, comme je viens de le démontrer. Dès lors, les cellules dérivées de la segmentation précédente ne sont que deux. Elles contiendront donc un peu moins de la moitié de toute F la masse deutoplasmique. En outre, elles sont comprimées, à et, par suite, allongées dans le sens vertical; par conséquent | à le deutoplasma est accumulé en plus grande quantité dans « leur partie inférieure. On comprend donc facilement que le ; 2° plan de division, grâce à ces deux circonstances, sera, dans ce cas, plus éloigné du centre des cellules, et, par là même, plus rapproché du pôle supérieur que le 3° plan dans less

conditions normales. 3

Le lecteur n'aura qu’à comparer ces conclusions théoriques … avec les résultats réels des expériences de PFLUEGER, de. HerTwiG et de Born pour constater la concordance la parfaite.

PUR TU RE Pas 2.7

PAU 7S Comme nous venons de le voir, la valeur de la pression exercée par les lames est le facteur essentiel pour là déter- * mination des plans de segmentation. Aussi, doit-on tenir compte 1 exactement de ce facteur, et par conséquent du procédé des . expériences.

\3 C’est ainsi, par exemple, que, si les lames comprimantes sont reliées par des anneaux de caoutchouc, ainsi que cela - à été pratiqué par PrLuEeGER et par HerrwiG, les résultats # pourront être quelque peu différents de ce qu'ils seraient si ci elles étaient reliées par des fils, suivant la méthode de Borx. | En effet, les anneaux de caoutchouc, par leur élasticité, ten- Ÿs dent à rapprocher les lames l’une de l’autre, et, par suite, à ‘ augmenter la pression, tandis que les fils, n'étant pas élastiques, … ne produisent pas cet effet. Il est vrai que, dans ces expériences, comme on place généralement, entre les lames com- D nantes. d’autres petites lames d’une certaine épaisseur,

Baqui ont pour but d'empêcher l’écrasement de l’œuf, l'action :

des anneaux est partiellement détruite; cependant, comme il 4 s'agit de phénomènes d’une délicatesse extrème, il ne faut pas négliger la moindre particularité, si l’on veut arriver à des be résultats comparables.

se 3° plan. — Quant à la direction du 3° plan de segmentation des œufs comprimés entre des lames verticales, je ferai : remarquer qu'elle ne peut être égale dans les quatre cellules 3 D nes En effet, comme le diamètre des deux cellules 1 supérieures est égal à la distance qui existe entre les lames comprimantes, si celle-ci ne change pas, ces cellules ne subi-

ront plus aucune pression. Leur plan de division prendra donc une direction qui dépendra de l'action de la gravité et … de l'action de l'adhésion des aubr'es cellules.

BU. La pression sur les cellules inférieures, au contraire, est ie. encore très forte, mème après la 2 segmentation, puisqu'elles 1 Sont très grandes. Le plan de division sera donc vertical, à

cause de la gravité, el perpendiculaire aux lames compri-

XII PROBLÈME. — Délerminer les premiers plans de segmnentalion des œufs Sphériques, lelolécithes, pourvus de mem brane brute, comprimés dans des tubes verticaux.

SOLUTION. — Les expériences qui se rapportent à Ce problème ont été exécutées par Roux et HERrwIG sur des œufs d'amphibiens, en les introduisant dans de petits tubes de verre. Ce qui importe absolument, dans ces sortes d'expériences, c’est de mesurer exactement le diamètre de l'œuf et celui du tube dans lequel l'œuf doit être introduit. De la « différence entre ces deux diamètres dépendra la valeur de la pression exercée par les parois du tube. Il est d’ailleurs

évident que l’œuf, dès qu'on vient de l’introduire dans un tube d’un diamètre plus petit que le sien, perdra sa forme sphérique et deviendra cylindrique, en même temps qu'il s’allongera dans le sens de l’axe du tube.

Je supposerai, dans ces déterminations, que le diamètre du tube est beacoup plus petit que le diamètre de l'œuf, et » que, par conséquent, la pression est suflisamment forte. .

1° plan. — Nous trouvons, dans la solution du 7° problème « analytique, la détermination de la direction de ce plan. Z sera perpendiculaire à la Surface comprimante, c'est-à-dire 3 aux parois du lube, et, par Suile, horizontal. La division sera donc inégale.

Par des considérations analogues à celles que j'ai faites " à l'égard de la 2° segmentation du problème précédent, et par les solutions des problèmes analytiques 6° et 13°, nous pouvons établir que ce premier plan sera très éloigné du centre de 4 l'œuf, c’est-à-dire très rapproché du pôle supérieur de celui-ci, « et que, par suite, la différence entre les masses des deux à cellules sera très grande. à

D’après la solution du problème analytique 6°, nous savons k: que le plan de division ne sera parfaitement perpendicu-. laire aux parois du tube, que si le diamètre de celui-ci est à égal au diamètre de la cellule plus petite. S'il n’en est pas ainsi, le plan de division sera d’autant plus incliné sur l’ho-