CHapiTRE IX

La deuxième phase de l’ontogénèse.

SOMMAIRE : L'oeuf et son milieu interne — Origine de ce milieu — La probiose de l’ovocyte, et son importance dans la segmentation de l’oeuf — La probiose . des blastomères et la création du milieu interne de la blastula — Rôle dece milieu dans la production de la deuxième phase de l’ontogénèse — La deu- … xième lignée de cellules — La différenciation histologique accompagnant la prolifération cellulaire — La différenciation morphologique — La gastrulation # et ses causes mécaniques — La localisation des différenciations — Résumé.

Le résultat direct de la segmentation de l'oeuf est donc la formation d’un agrégat de cellules, dont une est arrivée à la É phase limite de l’évolution de l'oeuf et dont les autres se. trouvent à des phases diverses intermédiaires, ainsi que je viens de le démontrer. A l’intérieur de cet agrégat, sont con- tenues des substances spéciales, produits de sécrétion des cellules mêmes de segmentation.

Or, comme tout organisme, quels que soient sa ci et le nombre de ses cellules, peut toujours être envisagé, au point de vue de sa constitution, comme un agrégat de cellules plus ou moins complexe, contenant à son intérieur un mélange de substances différentes, qui constituent son milieu. interne, il est évident que nous pouvons aussi considérer l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation de l'oeuf comme. un organisme d’une très grande simplicité, où les cellules en sont les éléments constituants et les substances contenues à son intérieur en représentent le milieu interne. |

Maintenant, arrétons-nous quelque peu à analyser les causes. primitives de la formation de cet organisme, et nous en ti= rerons des connaissances qui ne seront pas sans importance

pour à compréhension des PROIOMENE ultérieurs de l’ontogénèse.

Quelle est la cause de la formation de ce petit organisme, la blastula, et de son milieu interne?

Nous le savons parfaitement. C’est l'oeuf. La nature des différentes phases de l’évolution de l'oeuf, la phase limite, les réactions de l'assimilation, la nature des substances sécrétées

et, par conséquent, la constitution du milieu interne de la

blastula sont dérivées directement de la constitution de l'oeuf, Celle-ci est donc la cause primitive des éléments constituants, aussi bien que du milieu interne de la blastula.

Mais l'oeuf, lui aussi, peut être considéré comme un organisme unicellulaire. Il possède un milieu interne résultant de l’ensemble des substances deutoplasmatiques qu’il contient: il possède une constitution bioplasmatique. Il a donc toutes les qualités nécessaires pour être considéré comme un organisme, quoique d’une très grande IS (1). Or, quelle est l’origine de sa formation ?

Nous savons que les cellules germinales donnent naissance, par des divisions répétées, aux ovogonies ; que ces ovogonies, par d’autres divisions, donnent lieu à des cellules qui, après une phase d’accroissement, deviennent les ovocytes de premier ordre; qu'à l'achèvement de la phase d’accroissement,

(1) Afin d'éviter tout malentendu, je crois bon d’ajouter ici quelques éclaircissements sur la signification qu'on doit donner à l’expression de milieu interne de l'oeuf. Nous savons que l’oeuf est constitué de deux parties : le bioplasma et le deutoplasma. Le bioplasma est l’ensemble de tous les biomores, particules vivantes de l’oeuf, plongés dans le liquide interbiomorique. Ce liquide forme donc le milieu interne bioplasmatique de l’oeuf. Le deutoplasma au contraire est l’ensemble de toutes les particules brutes de l’oeuf. Il constitue ce que j'appelle le milieu interne de l’oenf. Celui-ci ne doit donc pas être confondu avec le milieu bioplasmatique, Ces milieux sont tous deux à l’intérieur de l’oeuf; mais le milieu bioplasmatique est à l’intérieur même du bioplasma, tandis que le milieu constitué pas le deutoplasma se trouve à l’intérieur de l’oeuf, mais à l’extérieur du bioplasma,

les ovocytes de premier ordre se transforment en ovocytes de deuxième ordre en émettant le premier globule polaire; et qu'après l’émission:du deuxième globule polaire, les ovocytes de deuxième ordre se transforment en ovules capables d’être fécondés, et, par suite, de se transformer, par la fécondation, en véritables oeufs, tels que nous les envisageons dans ces considérations.

Les phases de cellules germinales, d'ovogonies et d’ovocytes représentent donc autant d'étapes que les cellules germinales doivent franchir pour arriver à la phase d’ovule, phase limite de leur évolution. Nous pouvons donc conclure que la constitution de l’ovule est la conséquence directe des phases qui précèdent la formation et la maturation de l’ovule.

Nous savons encore que la phase d’accroissement, aboutissant à la formation de l’ovocyte de premier ordre, est caractérisée par l’accumulation, à l’intérieur de la cellule, d’une quantité plus ou moins grande de substances deutoplasmatiques, constituant, par leur ensemble, le deutoplasma de l’ovule. Or, ces substances sont des produits que le bioplasma de l’ovocyte sécrète pendant toute la durée de la période d’accroissement. IL est vrai qu'à cette production peuvent parfois concourir indirectement d’autres cellules, par exemple, les cellules folliculaires de l'ovaire de certains animaux ; mais, dans ces cas mêmes, on peut considérer la sécrétion de ces substances comme dépendant toujours directement du bioplasma de l’ovocyte, en ce sens, que les cellules folliculaires ne produisent pas les substances deutoplasmatiques, mais, très probablement, ne font que préparer les matériaux que le bioplasma de l’ovocyte doit transformer ultérieurement en deutoplasma. |

Or, bien que l’ovocyte de premier ordre soit, au point de vue de son individualité morphologique, la même cellule que l’'ovule; en d’autres termes, bien que nous n’apercevions pas de différences morphologiques accentuées entre l’ovocyte avant l'émission des globules polaires et la même cellule après cette

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émission, il est néanmoins évident qu’une différence très profonde doit exister entre ces deux phases de l’évolution d’une même cellule. Je me réserve de démontrer dans une autre

partie de ce travail en quoi consiste cette différence: nous le verrons quand nous étudierons les phénomènes intimes de la maturation de l'oeuf. Mais, dès à présent, nous pouvons nous convaincre de la réalité de cette différence en considérant tout simplement, que, si l’ovocyte de premier ordre n’avait pas, avant l'émission des globules polaires et, par suite, pendant la période d’accroissement, une constitution bioplasmatique profondément différente de celle de l’ovule, il devrait être, lui aussi, capable d’être fécondé et de donner lieu au développement d’un embryon, tout comme l’ovule. Ce qui n’arrive pas, ainsi que nous le savons.

Par conséquent, étant admis que l’ovocyte est différent de l'ovule, comme les substances deutoplasmatiques sont produites par l’ovocyte, et comme ces mêmes substances servent plus tard de nourriture à l’oeuf pendant la première phase du développement ontogénétique, ainsi que je l’ai démontré, il est évident que nous sommes ici en présence de ce fait que les substances sécrétées par une cellule qui a vécu avant, deviennent la nourriture d’autres cellules qui vivront après. En peu de mots, nous avons un premier exemple, assez frappant, de l’importance que peut avoir dans l’ontogénèse le phénomène de la probiose, c’est-à-dire de la vie antérieure des êtres, ainsi que je l’ai exposée dans la Ie partie de ce travail (1).

L'oeuf est donc un organisme dont la constitution bioplasmatique est la conséquence directe des phases diverses de cellule germinale, d'ovogonie, et d’ovocyte, par lesquelles il est passé pour arriver à la phase d’ovule, de même que la blastula ou l’agrégat cellulaire, quel qu’il soit, résultant de la segmentation, est un organisme dont la constitution est la

(1) Giczio-Tos E. — Les Problèmes de la Vie. 1° Partie, p. 105.

conséquence directe des phases caractérisant la potentialité 4

évolutive de l’oeuf.

Les substances deutoplasmatiques formant le milieu interne de l’oeuf sont des produits que l’oeuf même sécrète en accomplissant son évolution qui l’amène à sa structure définitive d'oeuf mûr, et les substances formant le milieu interne de la blastula sont des produits de sécrétion des cellules mêmes qui la constituent.

On peut donc conclure que dans l’oeuf, aussi bien que dans la blastula, le milieu interne est une création de ces organismes mêmes. |

Cette création du milieu interne nous apparaît d’une très grande importance, si l’on considère quelles sont les conséquences qui en découlent. En effet, si l’oeuf fécondé et dans des conditions physiques favorables peut se segmenter, suivre son évolution caractéristique et accomplir la première phase de l’ontogénèse, c'est grâce à ses substances deutoplasmatiques. En sécrétant celles-ci, il a donc rendu possible son évolution ultérieure. La première phase de l’ontogénèse, la formation de la blastula, est donc l'effet direct de cette création du milieu interne de l'oeuf.

Il suftit maintenant de suivre un raisonnement analogue, pour comprendre parfaitement quelle est la cause de la deuxième phase de l’ontogénèse.

Si l’ovocyte de premier ordre, à sa phase d’accroissement, n'avait pas accumulé les substances deutoplasmatiques constituant le milieu interne de l’ovule, celui-ci, quoique féconde, n'aurait pu se segmenter et accomplir la première phase de l’ontogénèse, faute de la nourriture nécessaire pour l’assimilation de son bioplasma. De même, si, pendant la segmentation, les cellules de la blastula n'avaient pas sécrété les substances remplissant la cavité de celle-ci, les blastomères, arrivés à la phase limite de l’évolution de l'oeuf, ne pourraient suivre une évolution ultérieure.

La possibilité d’un développement ultérieur de ces blasto-

mères est dépendante de leur constitution spéciale et de la nature des substances de la cavité de la blastula, tout comme la possibilité de l’évolution de l’oeuf est une conséquence de la constitution de l’ovule mûr et de ses substances deutoplasmatiques.

Pour expliquer la deuxième phase de l’ontogénèse, nous n'avons donc qu’à supposer que les substances de la cavité de la blastula puissent servir de nourriture au bioplasma des blastomères arrivés à la phase limite de l’évolution de l'oeuf. Et je crois qu'il n’y a là rien d’impossible et rien de plus naturel.

On pourrait m'objecter que les substances de la cavité de segmentation sont des produits de sécrétion des cellules de segmentation et que, par conséquent, il n’est pas probable qu'elles puissent servir de nourriture à ces cellules mêmes. Mais en réalité, cette objection n’a pas la moindre valeur.

En effet, ces substances sont produites par les cellules de segmentation, avant que celles-ci aient atteint la phase limite de l’évolution de l'oeuf, et par suite, lorsqu'elles se trouvent ‘encore dans l’une des phases intermédiaires. Mais comme, dans mon interprétation, je suppose que ces substances servent de nourriture au bioplasma du blastomère arrivé à la phase limite, par exemple au blastomère p dans l’exemple que nous avons considéré, il est tout-à-fait possible et naturel que ces substances représentant des produits de sécrétion des cellules b, ce, d, etc. puissent représenter des matériaux de nutrition pour la cellule p.

Ici encore, nous sommes en présence d’un phénomène parfaitement analogue à celui que nous avons considéré tout-àl'heure à l'égard de l’ovule et de ses phases de préparation et de maturation.

C’est un fait incontestable que le bioplasma de l'oeuf mûr puise sa nourriture dans le deutoplasma; et pourtant, nous savons parfaitement que celui-ci est un produit de sécrétion de la phase d’ovocyte de premier ordre, par laquelle l’ovule mûr est passé avant d'arriver à la maturation.

Rien donc de plus naturel que d'admettre qu'entre les substances de la cavité de segmentation et le blastomère à la phase limite se passe un phénomène tout-à-fait analogue. Il s’agirait ici d’un autre phénomène de probiose, où la vie antérieure des cellules de segmentation préparerait le milieu interne nécessaire et favorable à la vie des autres cellules qui vivront plus tard. En peu de mots, la première phase de l’ontogénèse serait la cause immédiate de la deuxième, en ce sens qu’elle donnerait lieu à une cellule d’une nature déterminée, laquelle, se nourrissant aux dépens des substances mêmes sécrétées par les cellules de cette première phase, produirait la deuxième phase de l’ontogénèse.

Je supposerai donc, dans mon interprétation, que lorsqu'un blastomère arrive à la phase limite de l’évolution de l'oeuf, il acquiert une constitution bioplasmatique telle que les substances accumulées dans la cavité de segmentation puissent entrer en réaction avec ses biomolécules et que, par conséquent, celles-ci puissent suivre un développement hétérogénétique, tout comme nous l’avons supposé pour les biomolécules de l'oeuf.

Nous n’avons maintenant qu’à faire ici une application des principes énoncés au chapitre V sur la potentialité évolutive de l’oeuf, pour comprendre facilement et parfaitement comment la constitution bioplasmatique du blastomère d’une part, et la nature des substances de la cavité de segmentation d'autre part, doivent déterminer dans ce blastomère une potentialité évolutive, tout comme dans l'oeuf le bioplasma et les substances deutoplasmatiques déterminent la potentialité évolutive caractéristique de l'oeuf, ainsi que je l’ai démontré.

Cependant, comme toute potentialité évolutive est dépendante, d'une part, de la constitution du bioplasma, d'autre part, de la nature des substances nourrissantes, il est évident que la potentialité évolutive de ce blastomère ne sera pas égale à celle de l'oeuf.

En effet, la constitution bioplasmatique du blastomère à

la phase limite, dans notre exemple du blastomère p, ne peut

être égale à celle & de l'oeuf. De même, la nature chimique

des substances de la cavité de segmentation, que j'appellerai æ,, n'est pas identique à celle des substances deutoplasmatiques æ de l'oeuf. La potentialité évolutive du blastomère p, résultant de sa constitution p et de la nature x, des sub-

stances nourrissantes, sera donc différente de la potentialité

évolutive de l'oeuf, et nous pourrons la représenter, afin de mieux concréter nos idées, par la série des phases: #, €’, #, e,f.....m...n...0"...p, où la lettre y’ est la phase limite de cette potentialité, et où les autres en représentent les phases intermédiaires.

Je ne répèterai pas ici, pour plus de brièveté, les considérations exposées aux chapitres V et VI pour démontrer la nécessité du développement monodique. J'y renvoie le lecteur. Je me bornerai seulement à établir que, dans ce cas, non moins que dans le précédent, l'hypothèse d’un développement polyodique nous amènerait à des conclusions inconciliables avec les phénomènes ontogénétiques.

D'ailleurs, ce n’est pas seulement par analogie que je suppose que les substances de la cavité de segmentation fournissent la nourriture aux blastomères. Les faits mêmes qui font suite à la formation de la blastula sont une preuve évidente qu'il s'agit d’un phénomène réel.

En effet, si l’absorption de ces substances de la part de certains blastomères est un fait réel, nous devons constater, après là formation de la blastula, une diminution et même une complète disparition graduelle de ces substances. Or, c’est précisément ce que nous constatons facilement pendant la gastrulation.

Le phénomène de l’invagination d’une portion de la paroi de la blastula caractérisant la phase de la gastrulation, produit évidemment et inévitablement une diminution de la cavité de segmentation. Or, comme cette cavité est remplie de liquide, l’invagination ne serait absolument pas possible sans

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une diminution de ce liquide: et si celui-ci diminue, puisque nous ne le voyons pas diffuser à l'extérieur de la blastula, c'est qu'il est absorbé par certaines cellules de la blastula même.

La diminution de ce liquide peut être plus ou moins forte: elle atteint son degré le plus élevé, lorsque la partie invaginée de la blastula, le feuillet interne, s'accole parfaitement au feuillet externe, de manière que la cavité de segmentation devient tout-à-fait virtuelle. Évidemment, dans ce cas, le liquide de cette cavité est totalement ou presque totalement disparu.

Mais une preuve indirecte de l’absorption de substances de la cavité de segmentation par les blastomères mêmes, nous l'avons aussi dans l’accroissement en surface de l’agrégat cellulaire pendant la gastrulation.

Nous voyons en effet qu'à l'achèvement de la gastrulation, le feuillet interne est plus ou moins accolé au feuillet externe et que le blastopore, d’abord large, se restreint peu à peu. La surface totale des cellules constituant la gastrula, c’est-à-dire la somme de la surface externe et de la surface interne de celle-ci, doit donc être presque double ou, du moins, bien plus grande que la surface qu'avait auparavant la blastula.

Cet accroissement de surface est dû évidemment à l’augmentation du nombre des cellules constituant l’agrégat cellulaire. Et comme celle-ci est l’effet de la division des cellules ; comme, d'autre part, la division doit être précédée de l'assimilation, il est évident que les cellules formant auparavant les parois de la blastula ont dù assimiler pour arriver à se diviser.

Or, si l'assimilation avait lieu aux dépens des substances deutoplasmatiques, il y aurait tout simplement augmentation du nombre des cellules, sans accroissement de la surface de l’agrégat cellulaire, ainsi que nous le voyons dans la formation de la blastula. Mais comme cet accroissement de surface est bien réel, il faut en conclure que les substances servant à l'assimilation de cellules de la blastula ne sont pas puisées

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dans le deutoplasma, mais en dehors de celui-ci; et puisque, dans la plupart des cas au moins, l’agrégat cellulaire est, dans cette phase encore, indépendant du milieu externe, ainsi que le prouve la constance de son volume, il est évident que la nourriture des cellules ne peut être fournie que par les substances de la cavité de segmentation.

D'ailleurs, je suis parfaitement convaincu que tout biologiste qui veut analyser attentivement les phénomènes qui se passent dans ces phases de l’ontogénèse ne peut qu’arriver à des conclusions analogues ou concordantes avec celles mêmes que je viens d'exposer. Du reste, j'espère que les résultats des expériences ne tarderont pas à nous donner une preuve directe de l'exactitude de mon interprétation.

A l'instant même où le blastomère arrivé à la phase limite de l’évolution de l’oeuf, se nourrissant aux dépens des substances de la cavité de segmentation, produites par la probiose des cellules précédentes, se divise et suit une évolution ultérieure, a donc lieu le commencement de la deuxième phase de l’ontogénèse. A part toute modification morphologique que ce phénomène peut entrainer, la deuxième phase ontogénétique est donc caractérisée par la simple formation d’une deuxième lignée de cellules, parfaitement comparable à la première lignée caractérisant la première phase.

Cependant, on comprend facilement que cette deuxième prolifération cellulaire doit être accompagnée d’une différenciation histologique.

En effet, puisque la différenciation histologique, ainsi que je l’ai démontré au chapitre IV, se réduit, en dernière analyse, à une différenciation chimique du bioplasma des cellules, il est évident que les cellules de la nouvelle lignée, dérivant des réactions assimilatrices entre les substances x, de la cavité de segmentation et le blastomère p, différeront, par leur constitution bioplasmatique, des cellules de la première lignée dérivées des réactions assimilatrices entre le bioplasma & de l’oeuf et ses substances deutoplasmatiques x. Cette différence

de constitution bioplasmatique pourrait bien ne pas se révéler par une différenciation histologique saisissable par nos moyens d'investigation, que cela n’exclurait pas l'existence réelle de celle-ci, dans le sens que j'ai donné à ce mot au chapitre II.

Les substances de la cavité de segmentation auraient donc pour effet, dans mon interprétation, de diriger les cellules de

l’agrégat cellulaire, de la blastula, dans une voie nouvelle les

amenant à une autre différenciation histologique.

Mais en même temps que ces phénomènes s’accomplissent, des modifications dans la forme de l’agrégat cellulaire doivent nécessairement intervenir, à cause même de la prolifération

cellulaire et des conditions physiques et mécaniques dans

lesquelles celle-ci a lieu. |

On peut comprendre facilement que l’absorption des substances de la cavité de segmentation d’une part, et l’accroissement du nombre des cellules de l’agrégat de l’autre, doivent provoquer, en thèse générale, des modifications dans la forme de ce dernier. Mais dans l’étude de ces modifications, de même que dans l’étude de la forme de l’agrégat cellulaire dérivant directement de la segmentation, il faut tenir compte de toutes les conditions physiques et mécaniques pouvant influer sur ces phénomènes.

Prenons d’abord en considération un exemple simple et typique. Supposons une blastula dont les parois soient formées de cellules de la même grandeur et également adhérentes entre elles, et dont les substances de la cavité de segmentation soient liquides.

Tant que l'assimilation des blastomères se fait aux dépens des substances deutoplasmatiques contenues dans les blastomères mêmes, le volume du bioplasma de ceux-ci deviendra double à la fin de chaque période assimilatrice, mais le vo-

lume total des blastomères n'augmentera pas. Ils déviendront

même plus petits à mesure que la segmentation progresse, à

cause des substances qu'ils sécrèteront et qui s'accumuleront

dans la cavité de segmentation.

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: Fete aussitôt qu'un des blastomères, arrivé à la phase limite de l’évolution de l'oeuf, se nourrira des substances de la ca- É vité de la blastula, celles-ci diminueront, tandis que le blasto-

mère, à la fin de sa période assimilatrice, aura doublé son

volume. Il exercera donc inévitablement une pression sur les

autres cellules de l’agrégat cellulaire, et cette pression con-

| tinuera quand il se divisera.

Or, si le liquide interne de la blastula n'avait pas diminué,

* cette pression n'aurait pour résultat qu'une déformation ou

- un aplatissement plus accentué des autres cellules de la bla-

stula; mais comme le liquide interne à été en partie absorbé,

et que, par conséquent, il est diminué, il s'ensuit nécessai-

"4 rement que la paroi de la blastula s'infléchira vers son in- À térieur. Il s’agit maintenant de déterminer le point de .cette

inflexion.

4 Or, si la paroi de la blastula est parfaitement homogène

dans toutes ses parties, la détermination de ce point d’infle-

xion sera d’une difficulté extraordinaire et je dirai même im-

possible. Nous serions, dans ce cas, en présence d’une question

analogue à la détermination du point de rupture d’un fil parfaitement homogène et soumis à une tension. Mais comme

l’homogénéité parfaite de la paroi de la blastula n’est pas

posstble, le point d’inflexion, qui deviendra le point d’invagi-

nâtion de la gastrula, pourra être déterminé d’aprés l'adhésion,

__ la compressibilité, ou les autres propriétés physiques des cel-

Jules de la blastula, ou bien encore d’après les conditions

2 physiques internes ou externes dans lesquelles le phénomène Poalieu.

… C’est ainsi, par exemple, que si la segmentation n’a pas été

» très inégale et que tous les blastomères aient à peu près le

#4 même volume, une partie de la paroi de la blastula, com-

prenant un certain nombre de cellules, pourra s’infléchir et on obtiendra une gastrulation embolique typique. Si au con-

> traire la segmentation a été totale mais très inégale, la partie

de la blastula comprenant les blastomères plus grands ne

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pourra s’infléchir, à cause de la rigidité relative que ceux-ci opposeront à l’inflexion et, par conséquent, celle-ci se mani-

festera à l’endroit où cette rigidité sera plus faible. C'est. ce que nous voyons dans la gastrulation de la plupart des À

Amphibiens.

Dans le cas des oeufs à segmentation partielle disco lé aura lieu un phénomène analogue. L'inflexion se produira évidemment à l'endroit de la résistance la plus faible à l’in-

flexion, et, par suite, aux limites de l’aire germinative avec.

l'aire vitelline. Nous en avons de nombreux exemples dans la gastrulation des Oiseaux et des Reptiles.

Enfin, si l’invagination n’est pas mécaniquement pôssible;

parce que la cavité interne de la blastula est occupée par d’autres substances solides, ou bien encore parce que la forme de la blastula ne permet pas une inflexion typique de ses parois, on pourra obtenir une gastrulation par immigration de L ;

cellules ou par délamination, ainsi que nous le constatons dans le développement de certains Coelentérés.

D'ailleurs, ici encore, tout comme pour la formation de la

blastula, le lecteur comprendra facilement que je ne puis

considérer tous les cas particuliers. Je ne fais au contraire que présenter l’étude de cette question d’une façon tout-à-fait générale, sans autre intention que d'indiquer tout simplement comment cette intéressante phase de l’ontogénèse peut être envisagée comme un phénomène purement et exclusivement mécanique.

Dans les différents cas spéciaux, le problème mécanique de

la gastrulation ne pourra être résolu qu'en examinant et en appréciant à leur valeur exacte toutes les conditions physiques et mécaniques dans lesquelles il doit s’accomplir. Ce-

pendant, comme la connaissance et l'appréciation exacte de

ces conditions sont d'une difliculté extrème et parfois même impossibles, on sera tenté de voir dans la gastrulation un phénomène spécial biologique échappant aux lois générales de la matière brute. Évidemment, les Biologistes devront se garder

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d'arriver à des conclusions semblables, lesquelles ne seraient que la manifestation de la pauvreté de nos connaissances. . D'ailleurs, quoi qu’il en soit, on peut facilement démontrer S- # que le mode de la gastrulation, et le point où l’invagination de à la blastula peut avoir lieu, doivent être à peu près constants, En pour une même espèce d'animaux. Si l’on considère, en effet, ? que les conditions physiques et mécaniques dans lesquelles 4 se trouve l’agrégat cellulaire au moment de la gastrulation, 3 sont produites ou par la structure même de l'oeuf, (abondance __ de deutoplasma, présence ou absence de la membrane, ete.) ou bien encore par le mode de segmentation, on comprend sans difliculté que, ces structures étant constantes pour une mème espèce d'animaux, les conditions de la gastrulation

seront, elles aussi, constantes.

La deuxième phase de l’ontogénèse, c’est-à-dire la production d’une deuxième lignée de cellules, est done accompagnée d’une différenciation histologique et d'une différenciation morpho- logique. Mais cette dernière n’est qu’une conséquence méca- nique de la prolifération cellulaire et du mode par lequel celle-ci s’accomplit. Si l’on voit donc que la gastrulation est une phase ontogénétique commune à tous les Métazoaires, c'est que, dans tous ces animaux, la première lignée de cel- 4 lules est suivie par la production d’une deuxième lignée; si, . dans la plupart des Métazoaires, la gastrulation est embolique, 4 c'est que, dans ceux-ci, les conditions mécaniques réglant la formation de la deuxième phase de l'ontogénèse sont à peu près les mêmes. Ici encore, non moins que dans la formation de l’agrégat cellulaire de segmentation, on doit voir dans la . gastrulation un simple phénomène de plissement d'une mem- brane obéissant aux lois générales de .la mécanique, quoique la cause de ce plissement, la prolifération cellulaire, soit na- turellement un phénomène exclusivement biologique. Il nous reste maintenant à démontrer que la prolifération cellulaire et les différenciations histologique et morphologique de cette deuxième phase de l'ontogénèse sont localisées dans

étudierons particulièrement dans le chapitre suivant. Ce- : pendant, je peux, dès à présent, faire remarquer que la localisation de ces phénomènes est une des conséquences les plus simples et les plus naturelles de mon interprétation de l'on- 3 togénèse, c’est-à-dire du développement monodique. = I1 suffit d'examiner la constitution de l’agrégat cellulaire de segmentation, telle que je l’ai représentée dans les figures précédentes, pour comprendre que, si la nouvelle lignée de | cellules est produite par la prolifération du blastomère arrivé à la phase limite de l’évolution de l'oeuf, du blastomère p°4 dans notre exemple, comme ce blastomère possède dans l’a- 24 grégat une place déterminée, quelle qu’elle soit, les cellules issues de ses divisions devront naturellement occuper dans l'agrégat la même place et les parties avoisinantes de celle-ci. La prolifération cellulaire et la différenciation histologique ont donc une localisation déterminée dans l’agrégat cellulaire, parce qu’elles se forment là où se trouve le blastomère arrivé 74 à la phase limite de l’évolution de l'oeuf. Mais il n’en est pas de même pour la localisation de la différenciation morphologique. Celle-ci n’est pas bien évidente, parce que le plissement qui la caractérise ne peut pas intéresser un point seul, mais : tout l’agrégat cellulaire. Cependant, la cause du plissement, È la prolifération cellulaire, est sans doute localisée.

En résumé, nous conclurons :

l° Les cellules dérivant de la segmentation de l'oeuf.

préparent, avec leurs produils de sécrétion, le milieu interne de l'agrégat cellulaire qu'elles forment.

20 Les substances de ce milieu interne servant de nowr'rilure aux blastomères arrivés à la phase lèmile de l'évolution de l'oeuf, produisent une deuxième lignée de cellules caraclérisant la deuxième phase de l'ontogénèse. > 4

3 La probiose des cellules de la première lignée est la cause de la production de la deuxième lignée. En peu de

ta ue précédente.

4 La production des cellules de la deuxième lignée est accompagnée d'une différenciation histologique et morpholoes

Es 5° La différenciation morphologique, à savoir la gastru- 2 . lation, n'est qu'un phénomène exclusivement mécanique.

G° La proliféralion cellulaire, et la différenciation his- tologique de la deuxième phase de l'ontogénèse, ont une localisation déterminée dans l'agrégal cellulaire.

Fe Te Celle localisation est une conséquence directe du dé- | veloppement monodique.