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l'agrégat de segmentation est divisé en deux porlions inégales suivant une direclion quelconque, ü n'y a-qu'une seule portion dont la gastrulalion ne subisse pas de retard, et celle portion Se présente un nornbre de cellules ayant avec le nombre normal à - k à peu prés le méme rapport que la portion même a avec la bastula 33 entière, tandis que l’autre portion relardera plus où moins Sa | gastruation ; mais dans l'embryon issu de celle-ci, le rapport entre le nombre des cellules et le nombre normal sera toujours plus grand que le rapport entre la portion méme el la bastua entière ; qu'enfin chacune de ces portions donnera lieu presque
toujours à la formation d'un embryon Simple el complet, et parfois, mais très rarement, à la formation de deux embryons
soudées entre eux. Le
Il nous reste à déterminer les résultats du développement de portions de blastula, lorsque celle-ci est divisée en plusieurs parties. Mais la détermination de ces résultats est très facile et évidente après les solutions que je viens de donner. Quel que soit le nombre des portions, quelle que soit leur grandeur 4 relative, quelle que soit la direction dans laquelle la division a eu lieu, il est évident qu’une portion seulement contiendra, parmi ses blastomères, le blastomère le plus avancé de la blastula entière, et, par conséquent, cette portion seule arrivera à l'achèvement de sa segmentation et au commencement de sa gastrulation à l’heure normale et, par suite, sans retard, tandis que toutes les autres portions n’y arriveront qu'avec un retard plus ou moins fort. Mais tout Biologiste peut facilement comprendre que le développement ultérieur dans toutes ces portions de blastula, pourvu que ce développement soit possible, donnera également lieu à la formation d'autant d'embryons complets qu'il y avait de portions.
En conclusion, si l'agregal de segmentalion est fragmenté en portions de grandeur differente et suivant des directions quelconques, chaque portion donnera lieu, par son développement, le plus souvent à un embryon sünple, mais complet, el parfois, mais lrès rarement, à un embryon double ; inais de
l'heure norinale et sans relarda, et celle portion seule presen-
lera un nombre des cellules de l'agrégat seginentation el des
organes dont le rapport avec le noïnbie normal sera à peu
près égal au rapport entre le volume de la portion et le votume de la blastula entière; loules les autres portions subiront un relard plus ow moins fort dans leur développement, el dans celles-ci, le rapport entre le nombre de ces cellules el le nombre normal sera toujours plus grand que le rapport entre le volume de chaque portion el le volume de la blastula
entière; enfin le noinbre des cellules sera d'autant plus
grand que le relard duns le developpement est plus fort. Par des raisonnements analogues à ceux que nous avons
faits sur le développement des blastomères isolés, nous pou-
vons, ici encore, nous convaincre facilement que /4 probabilile
d'acheter leur développement est inoindre dans les portions
plus petiles de blastula que dans les plus grandes; qu'à parile
de grandeur, les portions qui ne subissent point de relard dans
la gastrulation ont moins de probabilité de continuer leur dé-
veloppement que les autres portions.
Les premières expériences sur le développement des portions de blastula sont dues à HAECKEL (1). Ce savant Biologiste a expérimenté sur les agrégats de segmentation de Crystallodes, en les divisant en deux, trois et quatre portions de grandeur différente, et il a toujours obtenu des embryons normaux ou presque normaux, quoique plus petits et n’arrivant pas à leur développement complet.
DRIESCH, en opérant sur les blastulas de Sphaerechinus granularis et de Aslerias glacialis (2), a obtenu de petites gastrulas ou des formes larvales ultérieures normales.
(1) HAECKkEL E. — Zur Entwickelungsgeschichts der Siphonophoren, in : Natuurkund. Verbhand. prov. Utrecktsch Genootschap van Kuusten en Wetenschappen. 1869, p. 73.
(2) DriEesCH H. — Zur Analisis der Potenzen embryonaler Organzellen, in: Arch. f, Eutwickelangsmech, Bd, II, 1896, p. 171,
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MORGAN (1) obtient des gastrulas LSuer en fragmentant | les blastulas de Sphaerechinus; mais, en comptant les cellules des portions développées, il constate que le nombre de ces cellules est proportionnel à la grandeur de la portion, et que les portions excisées commencaient leur gastrulation avec lé * même nombre de cellules qu’elles avaient au moment de l'expérience, sans avoir le pouvoir d'arriver à en atteindre le nombre normal.
Ainsi qu'on le voit, les résultats des expériences de MORGAN ne coincident pas parfaitement avec mes résultats théoriques, d’après lesquels il n’y à jamais qu'une seule portion dont | le nombre des cellules soit proportionrel à la grandeur de la
portion; toutes les autres portions doivent présenter un nombre É
de cellules proportionnellement plus grand. Mais je crois que d’autres expériences, faites avec plus de rigueur et en tenant
compte surtout du développement de toutes les portions, sont
nécessaires pour la solution définitive de cette question.
Sur le développement d'extraovats,
On sait que LOEB a fait d'intéressantes expériences sur le développement des oeufs d'Oursin placés dans des conditions particulières (2).
En portant des oeufs d'Oursin (4rbacia) dans l'eau de mer diluée, 15-20 minutes après la fécondation, par suite de la différence de pression osmotique, l'eau de mer pénètre dans l'oeuf, le fait gonfler et sa membrane éclate. Le protoplasma
sort alors par la fissure et forme un extraovat, tandis qu'une
(1) MORGAN T. H, — Studies of the « Partial » Larvae of Sphaerechinus, in: Arch. f. Eutwickelungsmech. Bd, II, 1896, p. 107.
(2) Loxr J, — Beiträge zur Entwickuolungsmechanik der aus einem Æi entstehenden Doppelbildungen, in: Arch. f, Entwickelungsmech. Bd, I, 1895, p. 453.
autre partie du protoplasma restant dans loeuf forme un
intraoval. Tant que l'oeuf reste dans l’eau de mer diluée, la segmentation n’a pas lieu; mais dès qu'on le porte dans l’eau de mer normale, la segmentation commence.
VII PROBLÈME. — Quels seront les résullats de ce deévelop-
pement d'aprés les principes de mon inlerprélation de l'on-
logenèse ?
SOLUTION. — Il faut remarquer avant tout qu'après la formation de lextraovat, tout l'oeuf a perdu sa forme sphérique primitive, pour acquérir une forme oblongue. La direction du premier fuseau de segmentation ne sera donc pas déterminée par l’action de la gravité et de la position réciproque des corpuscules centraux, comme je l’ai démontré dans la [° partie de ce travail (pag. 254), mais bien par l’action de la forme oblongue de l'oeuf. Le premier fuseau de division se placera donc dans la direction du grand axe de l'oeuf, (voir: [° Partie, pag. 262) et le 1° plan de segmentation divisera donc l'oeuf en deux blastomères, dont l’un sera constitué par l’extraovat et l’autre par l'intraovat. C’est ce que LOEB a précisément constaté dans ses expériences.
| Or, comme les deux blastomères sont adhérents entre eux, la direction du deuxième plan de segmentation sera déterminée par la valeur de l'adhésion (V. I‘ Partie, pag. 224), et, par suite, si la surface d'adhésion des deux blastomères est grande, il sera perpendiculaire au premier plan; si, au Contraire, la surface d'adhésion est petite, il aura une direction déterminée par d’autres actions.
Mais la grandeur de la surface d'adhésion dépend de la largeur de l'ouverture de la membrane de l'oeuf par laquelle l'extraovat est sorti. Si donc cette ouverture est grande, la surface d'adhésion sera, elle aussi, grande, et le deuxième plan de division sera perpendiculaire au premier. Dans ce cas, les deux plans s’entrecroiseront, et le troisième plan de segmentation sera, à cause de l’adhésion des quatre blasto-
#4 es
mères, perpendiculaire aux surfaces d’° adhésion et, par suite, Le équatorial, tout comme dans le développement normal. | Tous ces trois plans s’entrecroiseront done, et le point in- 3 terne commun aux trois plans sera le point de départ pour Re la formation de la cavité de segmentation, qui, par conséquent, : é sera une seule. La segmentation ultérieure accroîtra le nombre K des cellules; mais la cavité de segmentation sera toujours unique et à l’achèvement de la segmentation, on obtiendra 7 une blastula unique, quoique ces cellules se trouvent en partie au dehors de la membrane de l'oeuf. L'extraovat et l’intraovat n'auront en somme donné lieu, par leur segmentation, qu’à une blastula unique et cela, à cause de la grandeur de leur sur. 3 face d'adhésion. ni - HER IL est évident que dans ce cas, le développement ultérieur s’accomplissant normalement, il ne se formera qu’un seul :24 embryon, dont le nombre des cellules et les dimensions seront Ê normales. à Nous pouvons donc conclure que si, dans la formalion des : exlraovals, la largeur de la fissure de la inembrane par laquelle une partie de l'oeuf fait hernie au dehors est grande, on n'obliendra qu'une cavile de seginentalion unique, et, par suile, une blaslula unique, atec un nombre de cellules de segmentalion normal et, plus lard, un embryon unique de grandeur normale el avec un nombre de cellules normal. Ces résultats théoriques concordent parfaitement avec les résultats expérimentaux que LoEB a obtenus dans certains cas (p. 462, 6), où, du développement de l’extraovat et de l’intraovat, il n’a vu dériver qu’une blastula avec une cavité de segmentation unique et, plus tard, un embryon seul. Supposons maintenant que la fissure de la membrane de l'oeuf par laquelle l'extraovat fait hernie au dehors soit petite, et que le premier fuseau de division se place dans la même direction qu'auparavant. Le premier plan de division séparera,
dans ce cas encore, l’extraovat de l'intraovat, c'est-à-dire les
deux premiers blastomères:; mais la surface d'adhésion de
ceux-ci sera nécessairement d'autant plus petite que la fissure de la membrane de l'oeuf est petite. Le 2° plan de division
pourra bien n'être point perpendiculaire au premier, mais avoir une direction quelconque dépendant de la forme des
blastomères, ou bien encore des autres actions qui influent sur la direction des fuseaux de division, ainsi que je l’ai
démontré dans la 1° Partie de ce travail (Chap. IX).
En tout cas, quelle que soit la direction du deuxième plan de division, le troisième plan ne pourra être équatorial comme dans la segmentation normale. Nous avons vu en effet que si le plan est équatorial, c’est que, par suite de l’adhésion des quatre blastomères, il doit être perpendiculaire aux quatre surfaces d'adhésion, lesquelles, dans le cas normal, sont égales ou presque égales entre elles et, par conséquent, exercent sur la direction du fuseau une action de la même valeur (V. I: Partie, p. 255). Mais comme, dans ce cas spécial, la surface d'adhésion de l’extraovat et de l’intraovat est très petite, et, que, par suite, les surfaces d'adhésion des deux blastomères de l’extraovat et de l’intraovat sont beaucoup plus grandes,
l’action exercée par l'adhésion de ces blastomères sera plus
forte que celle exercée par l'adhésion de l’extraovat et de l’intraovat. Le troisième plan de segmentation sera donc, dans
chaque partie de l'oeuf, perpendiculaire au deuxième.
L'extraovat, aussi bien que l’intraovat, présenteront donc quatre blastomères, adhérents entre eux; et, par conséquent, le quatrième plan de segmentation sera perpendiculaire aux surfaces d'adhésion de ces blastomères, c'est-à-dire qu’il sera équatorial, tout comme le troisième plan l’est dans le déve-
loppement normal. En peu de mots, l’intraovat et l’extraovat
n'étant soudés que par une surface petite, et inférieure aux
2 : s — de leurs diamètres (V.I° Partie, p. 224), et, par conséquent,
leur adhésion n’exercant pas une action suffisante sur la di-
rection des plans de segmentation, ils se diviseront tout comme s'ils étaient isolés.
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Le 4° plan de segmentation entrecroisant alors le 2° et le 5
3 plan, déterminera donc dans chacun d'eux la formation
d’une cavité de segmentation et, la segmentation progressant normalement, on obtiendra deux blastulas, dont l’une dérivée
de la segmentation de l’extraovat et l’autre, de la segmentation de l’intraovat. Et, comme l’intraovat et l’extraovat correspon-
dent aux deux premiers blastomères, les deux blastulas dé- ‘4
riveront chacune d’un des deux premiers blastomères.
A ce point, nous n'avons qu’à recourir aux solutions données à l'égard du développement des deux premiers blastomères isolés et à les appliquer intégralement au développement de l’extraovat et de l’intraovat.
Des deux premiers blastomères 4, c, l’intraovat pourra être
b, et l’extraovat ec, ou bien inversement. En tout cas, l’un et l'autre donneront également lieu à la formation d’un embryon complet, et, en total, à deux embryons qui resteront soudés entre eux, ou bien se sépareront plus ou moins tard. Evidemment, le volume de ces embryons sera dépendant du volume proportionnel de l’extraovat et de l’intraovat dont ils dérivent.
Quant au nombre des cellules, il est évident qu’il ne pourra être égal dans tous les deux, considérés au même instant. Car si, par exemple, nous supposons que l'intraovat soit le blastomère », on constatera, à un instant quelconque de la segmentation, que le nombre des cellules de la blastula issue de sa
segmentation sera toujours plus petit que le nombre des cel- …
lules de segmentation de l’extraovat (c) considéré au même instant. C'est ce que LoEB a souvent eu l’occasion d'observer.
Dans ce cas cependant, l'achèvement de la segmentation et, par suite, la gastrulation, se fera dans l'extraovat plus tôt que dans l'intraovat; mais à l'instant où la gastrulation va
commencer, l’extraovat présentera un nombre de cellules de :
segmentation à peu près moitié du normal, tandis que l'intra-
ovat présentera un nombre de cellules seulement quelque peu |
moindre que le normal.
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% Les mêmes phénomènes auront lieu, mais d'une manière | inverse, si l’on suppose que l’intraovat soit le blastomère € LL l’extraovat le blastomère .
ne. En conclusion, si, dans la formation des exrtraorats, la fisce sure de la membrane par laquelle une partie de l'oeuf fail ; | hernie au dehors est petite, l'extraovat et l'intraoval, quoique | soudés entre eux, se segmenteront indépendamment comine deu blastomères isolés, el donneront lieu chacun à la for- Ee mation d'une bastuta et d'un embri yon complet : les cellules de segmentation, à à un instant donné, ne seront pas en nombre égal dans les deux blastulas ; l'achécement de la segmentation el, par suile, le commencement de la gastrulation, aura lieu plus lol dans la blashua où le nombre des cellules est plus 4 grand que dans l'autre; mais dans celle-ci, le nombre des | cellules de segmentalion, à l'instant où la gaslrulalion va ; 4 commencer, sera seulement quelque peu inferieur au normal, tandis que dans la premiere, à sera à peu pres la moitié du nombre normal.
Dans ces expériences, le développement d’un ou de deux embryons aux dépens d’un seul oeuf est dépendant de la largeur de la fissure qui se produit dans la membrane lorsque l’eau de mer diluée la fait éclater, parce que la surface d’adhésion de l’extraovat et de l’intraovat est plus ou moins perce suivant que la fissure est, elle aussi, plus ou moins larg . Nous pouvons, par suite, établir que, si le diameétre de la surface d adhésion de l'inlraovat et de l'exlraoval est
TE - > au inoins égal aux — du diamètre de la plus grande de ces 29 )
* porlions de l'oeuf, il ne se développe qu'un embryon seul ; Si, au contraire, le diamètre de celle surface est inférieur aux D ,2 ; 3 ‘
3 5 du diamètre de la plus petile de ces portions, chacune de celles-ci donne lieu à la formation d'un embryon. Ces résultats concordent parfaitement et d'une manière sur- prenante avec les résultats des expériences de LoEB. Dans ce
AT OT CT PPT SFR duiié. 5 PATENR cas encore, non seulement mon interprétation tot nous amène à des conclusions théoriques coincidant exato ment avec les faits réels, mais elle nous permet aussi de 4 donner une explication scientifique et rationnelle de ces faits + intéressants, sans recourir à des hypothèses spéciales. Je recommande aux Biologistes la répétition d’autres expériences d'après la méthode de LoEB, parce qu’elles se prêtent R le mieux à la vérification des résultats que j'ai déterminés, 4 soit dans la solution de ce problème, soit dans celles des 55 problèmes sur le développement des blastomères isolés. Dans ces expériences en effet, les deux premiers blastomères restant #4 soudés entre eux, nous pouvons les examiner au même instant, | les comparer dans leurs phases de développement, et vérifier, | 3 par suite, rigoureusement si, entre mes résultats théoriques € | et les résultats expérimentaux, il existe réellement la concordance parfaite que nous pouvons dès à présent constater seulement d'une manière générale.
