AUTRE
En 1928, H. et L. Mazoué ont étudié l’action de la nicotine en solution à 3 gouttes pour 100 cc. en application locale, qui augmente considérablement la chronaxie (280). La nicotine appliquée sur la moelle (281) relève considérablement la courbe des intervalles, augmentant l’hétérochronisme par augmentation de la chronaxie médullaire. Appliquée sur le nerf sensilif, elle aplatit la courbe des intervalles, le réflexe répond à l’excitation unique. Il persiste cependant un certain degré de sommation. L’'hétérochronisme diminue par augmentation de la chronaxie sensitive. Appliquée à la fois sur les nerfs sensilif et moteur, elle modifie profondément les lois du réflexe, qui répondent à l’excitation isolée et sans aucune sommation. L’arc réflexe est devenu isochrone.
Lorsqu'ils sont appliqués sur la moelle, les agents qui augmentent la chronaxie, accentuent l’hétérochronisme ; au contraire, ceux qui diminuent la chronaxie atténuent l’hétérochronisme. C’est donc bien
en cet organe que s'effectue la sommation.
Les autres méthodes d’exploration de la réflectivité spinale.
Les travaux de Bremer, Eccles et Scherrington.
En 1930, Bremer (76) (77) et ses élèves appliquent au réfexe de la grenouille spinale la technique que nous avons vue précédemment. Ils constatent (82)
que « l'addition latente de deux salves d’influx cen-
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tripètes» se manifeste pour un intervalle à peine supérieur à la période réfractaire absolue du nerf. Ils obtiennent deux types de courbes :
— le type I à un seul maximum pour 7 6.
— le type II à deux maxima pour 7 o et 30 à 40 6.
Ce deuxième maximum ne se manifeste que dans certaines conditions (moelle hyperexcitabie, léger traumatisme médullaire, réflexe contro-latéral) : il serait la manifestation de l’entrée en jeu de la période réfractaire absolue des centres. Pour expliquer ce deuxième maximum, Bremer imagine l'intervention d’un neurone intercalaire de constante de temps intermédiaire, et partant de période réfractaire absolue et relative plus grande que celle du neurone centripète. Eccles et Sherrington (155) constatent deux états d’excitation centrale : l’un «direct », l’autre «retardé ».
Cette méthode qui mérite plus qu'un aperçu, est la seule qui tente d’éclairer les phénomènes d’inhibition et de facilitation centrales.
1° Inhibition centrale. Bremer (79-80) la met en évidence d’une manière ingénieuse : il fait précéder une salve de deux stimuli d'intervalle et d'intensité optimum, par un stimulus séparé d'elle par un intervalle variable. Il étudie l'amplitude de la réponse en fonction de cet intervalle. Lorsque l'intervalle est plus petit que 1,5 5, le deuxième influx tombe
dans la période réfractaire absolue du nerf et n'est
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pas efficace ; cela ne permet pas une étude centrale. Mais lorsque l'intervalle augmente et dépasse 7 6, on constate une diminution importante d'amplitude. Cette diminution va s’atténuant par la suite, pour s’annuler lorsque l’intervalle atteint 80 5 environ.
Les courbes ont, évidemment, été établies dans les cas simples à un seul sommet. Elles mettent bien en évidence un phénomène rapide, maximum entre 7 et 80 6, et qui diminue l’excitabilité du centre : c’est lPinhibition.
20 Fatigue centrale (83). La même méthode, appliquée non plus à un stimulus antécédent mais à une paire de stimuli réflexogènes, met en évidence un phénomène nouveau : la fatigue. On fait agir successivement des paires de stimuli, identiques entre elles, séparées par un intervalle constant : l’amplitude de la contraction diminue d’abord, puis se stabilise à un certain moment comme s’il y avait équilibre entre les phénomènes de fatigue et ceux de restauration.
30 Facilitation centrale. Si au cours de l’étude de la fatigabilité médullaire, on augmente l'intervalle qui sépare deux trains de stimuli réflexogènes, on assiste à la disparition du phénomène de fatigue; puis on assiste à l’apparition d'un phénomène nouveau : une augmentation d’excitabilité du centre réflexe, une facilitation centrale caractérisée par une augmenta-
tion de l’amplitude de la réponse. Ce phénomène ne
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se dissipe que très lentement. Bremer le considère comme dû à l’imprégnation des cellules par une substance résultant de leur métabolisme (85).
On a pu déterminer la facilitation par excitation faradique antidromique des neurones moteurs de l’arc réflexe (Kleyntjens) (224) (225).
Les recherches de Bremer mettent donc en évidence dans les centres deux ordres de phénomènes : les uns essentiellement brefs sont représentés par l’inhibition qui dure de 7 à 506: les autres beaucoup plus lents représentés par la fatigue et la facilitation centrale qui se dissipent en plusieurs secondes. Nous verrons ultérieurement à quelles réalités physiologiques
répondent ces phénomènes.
L'influence des centres supérieurs sur les lois de somma-
tion. Subordination des neurones intramédullaires.
En 1927 (267), H. Laugier et H. Mazoué, à propos du « réflexe croisé obtenu par excitation unique chez une grenouille morphinée non décérébrée » constatent :
« Après ablation des hémisphères, la réponse à une excitation unique persiste avec quelques modifications (élévation du seuil, augmentation de la période réfractaire). Elle persiste encore après ablation des lobes optiques, c’est seulement après destruction de
la région cérébellobulbaire que la réponse à un choc
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unique disparaît et que la sommation devient indispensable ».
D. Acevedo, en 1930 (5), constate que chez la grenouille thalamique (c’est-à-dire simplement décérébrée, le thalamus et les centres postérieurs restant en relation avec la moelle), le réflexe médullaire croisé fonctionne avec peu de sommation et répond à l’excitation isolée, contrairement à ce que nous venons de voir pour la grenouille spinale. En supprimant l’action du thalamus par de petites doses de bromure de sodium la courbe des intervalles se redresse, la nécessité de la sommation apparaît. Tout se passe comme si le thalamus agissait sur le réflexe en diminuant l’hétérochronisme, en diminuant la chronaxie des neurones médullaires.
G. Kreezer (229) en 1932 applique diverses substances sur le thalamus (grenouille décérébrée depuis une heure). Il constate que le chlorure de sodium, l’alcool, aplatissent la courbe des intervalles, que le chlorhydrate de cocaïne, au contraire, la redresse.
H. Schriever (de 321 à 326) de 1933 à 1935 a apporté une contribution essentielle par des expériences sans ambiguïté.
a. Influence des modifications de température réalisées isolément au niveau des différentes régions de l’axe cérébrospinal.
Il à étudié trois réflexes (croisés, ipsilatéraux, et
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dorso-cutanés) qui lui ont donné des résultats concor-
dants.
Refroidissement Réchauffement Renflement médullaire lombaire aplatissement relèvement de la courbe de la courbe des intervalles des intervailes Renfiement médullaire cervical rien rien Reste encéphalique relèvement aplatissement de la courbe de la courbe des intervalles des intervalles
Par le refroidissement du reste encéphalique, c’està-dire simplement par perte de l’activité de ce centre, on obtient le même résultat que si l’on avait rendu la grenouille spinale. Ceci implique le contrôle de l’activité médullaire par les centres supérieurs.
b. Ablalion des diverses régions de l’encéphale. L’ablation successive de l’écorce des hémisphères, de la totalité des hémisphères, du diencéphale, des tubercules bijumeaux (plafond du mésencéphale), n’entraîne aucune modification de la loi des intervalles.
L’ablation du reste mésencéphalique entraîne brusquement un redressement de la courbe es intervalles pour les trois réflexes étudiés. La courbe devient semblable à celle d’un réflexe de grenouille spinale. La durée de la période réfractaire augmente parallèlement. Enfin, l’ablation secondaire du rhombencéphale, du bulbe, de la moelle cervicale, n’ajoutent pas de modifications nouvelles.
Ainsi le centre de contrôle siège à la base du mésen-
céphale.
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c. Excitation électrique du mésencéphale (à l’aide de décharges rythmées de condensateur ou de double condensateur, ou à l’aide du courant continu). L’excitation forte détermine un aplatissement de la courbe des intervalles.
Ces expériences montrent que les modifications de la sommation dans le réflexe médullaire sont en rapport avec l’action ou la suppression d’un centre. Ce centre est le même qui agit sur la chronaxie motrice, sur le tonus (Schriever).
Point n’est besoin, dans ces conditions, pour expliquer les différences entre le réflexe thalamique et le réflexe spinal, d'envisager l’existence de deux voies réflexes : l’une longue, l’autre courte. Le trajet du réflexe reste toujours le même; ce qui change, c’est l’excitabilité du réflexe en rapport avec la nécessité d’une sommation plus ou moins importante.
Cette subordination médullaire se fait par voie réflexe et Schriever a pu montrer que la section des cordons postérieurs de la moelle entraîne un redressement marqué de la courbe, tandis que l’hémisection médullaire est de peu d'effet, la section du sympathique inefficace.
Cette subordination est en tous points comparable à la subordination périphérique (250). L. et M. Lapicque (253-254) les étudient conjointement.
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En étudiant l’action :
— des modifications localisées de température,
— de Finhibition réalisée par striction des mâchoires (316),
— de la picrotoxine, ils constatent que la subordination médullaire et la subordination périphérique par le mésencéphale sont réglées par le même processus ; la concomitance n’est pas absolue : « l’activité du mésencéphale croissant ou décroissant, l’action périphérique apparaît la dernière et disparaît la première ».
Is concluent
« Tout concourt donc à faire admettre que l’action exercée par le mésencéphale sur la moelle consiste en une diminution de chronaxie ».
H. Schriever peut résumer les progrès réalisés par l’étude simultanée des chronaxies périphériques et des lois de sommation du réflexe, vues sous l’angle de la subordination. « Au temps de Verworn, on inclinait toujours, lors des recherches sur les différents trajets d’excitation dans le système nerveux central, à découvrir la voie nouvelle, pour laquelle on avait bientôt des hypothèses. Ce n’est pas le moindre des services rendus par Lapicque que d’avoir définitivement fait table rase de cette conception quelque peu naïve du début de la théorie neuronale, en même temps qu'il
révélait que les neurones isolés présentaient eux-
