LE FONDAMENTAL AU NIVEAU DU BULBE
ou médial , c’est-à-dire la portion limitée en dehors par un plan passant par les racines de l’hypoglosse et de l’abducens, et les parties avoisinantes du champ externe ou latéral, c’est-à-dire de la portion située en dehors de la précédente et limitée en dehors par les racines de sortie des IXe et Xe paires, obliques d’arrière en avant et de dedans en dehors (fig. 1 18, p. 198 ; fig. 119, [). 200). Une portion beaucoup moindre du Fondamental du cordon latéral, située d’abord en arrière de la précédente, s’en sépare au moment de leur pénétration dans le bulbe, se place à la périphérie de ce dernier, dans le champ latéral de la Réticulée et y continue son trajet ascendant en formant un faisceau rigoureusement individualisé : le faisceau aberrant du bulbe (fig. 119, p. 200 , fl, marqué par erreur fi dans la légende; fig. 127 , j). 226, fl; fig. 158, p. ,ihi,fa).
Enfin, les fibres du Fondamental qui constituent le f. marginal antérieur sont en rapport avec le cervelet d’où elles sortent par le corps restiforme.
Le passage des éléments du Fondamental dans la Réticulée se fait de la façon suivante: le Fondamental du cordon antérieur est repoussé en arrière ainsi que le canal central et, sous Faspect dùin faisceau compact, s’approche de plus en plus des régions postérieures du bulbe ; il entraîne avec lui la partie antérieure du Fondamental du cordon latéral (fig. 119, p. 200). C’est ainsi que chez le fœtus, on voit, dès le milieu de l’olive inférieure, dans le champ interne de la Réticulée et de chaque côté du raphé, des faisceaux de libres très serrées qui, sur des coupes transversales, se présentent sous l’aspect de deux puissantes colonnes verticales situées de chaque côté du raphé (fig. 123, p. 2o3). Les parties dorsales de celles-ci paraissent formées de libres encore plus serrées. ; elles renferment les éléments du Fondamental antérieur ; leur portion ventrale touche la couche interolivaire formée par les voies centrales des cordons postérieurs : elle comprend les éléments qui proviennent du territoire ventral du Fondamental du cordon latéral. Nous avons déjà parlé des fibres des cordons latéraux qui s’adjoignent au ruban de Reil et représentent les voies centrales, croisées, des racines postérieures.
Le reste du Fondamental latéral ne s’engage pas immédiatement dans le chemin suivi par le Fondamental antérieur : mais, tandis qu’il traverse le reste des cornes antérieures, ses fibres se disséminent, puis, de nouveau conglomérées, elles se placent, les unes, sur le côté dorsal de l’olive bulbaire, les autres, beaucoup plus nombreuses, de chaque côté des deux colonnes que nous avons décrites plus haut : elles dépassent un peu en dehors les racines de l’hypoglosse.
Rapports avec les masses grises de la région. — SiFonsuit ces fibres de bas en haut sur des coupes sériées de l’encéphale d’un fœtus de
PROLONGEMENT DES VOTES MÉDULLAIRES
20 à 28 centimètres, on constate qu’une grande partie des fibres des champs interne et latéral de la Réticulée disparaissent dans la région de l’olive bulbaire au moment où apparaît le noyau du cordon antérieur ou noyau de Misslawsry (fig. 125 , nfa, p. 2o5), plus exactement, au niveau du noyau central inférieur (fi g, 135, p. 2i3 et fig. 223, p. 370). Au-dessus de ces deux masses grises on ne voit plus que les faisceaux postérieurs, plus compacts, des colonnes du champ médial, formés surtout, avons-nous vu, de fibres provenant du Fondamental antérieur ; on ne peut plus suivre qu’un petit nombre de fibres myélinisées dans le champ latéral. On doit en conclure qu’une partie importante des fibres de la Réticulée qui proviennent des deux Fondamentaux de la moelle possède des connexions étroites avec le noyau du cordon antérieur ou noyau de Misslawsky et avec le noyau central inférieur. Gela est surtout vrai, comme le montrent les coupes en série faites au-dessus et au-dessous de ces noyaux, pour les voies centrales du Fondamental du cordon latéral, mais cela s’applique aussi à celles du Fondamental antérieur.
Il existe d’autres fibres du Fondamental latéral, et celles en particulier du champ latéral de la formation réticulée et du voisinage immédiat des grandes colonnes du champ interne ou médial, qui ne contractent aucun rapport avec le noyau central inférieur, mais qui continuent, sans l’interrompre, leur trajet ascendant. Il en est de même pour la majorité de ces fibres du Fondamental antérieur qui correspondent aux parties postérieures ou dorsales des colonnes que nous avons décrites dans le champ interne (fig. 135, p. 2i3). Ces deux voies se dirigent, en conservant leurs rapports réciproques, vers le noyau que j’ai décrit sous le nom de noyau réticulé de la calotte et qui est situé dans la protubérance ( fig . 211, nrt). A ce niveau disparaissent encore un grand nombre de fibres des champs interne et externe, tandis qu’au-dessus, les fibres du Fondamental antérieur, en particulier celles qui sont situées de chaque côté de l’extrémité dorsale du raphé, continuent leur trajet ascendant, accompagnées d’un nombre relativement restreint de fibres du Fondamental latéral. Le noyau réticulé de la calotte est donc également en rapports immédiats avec les fibres de la Réticulée qui viennent du Fondamental.
Quant aux autres fibres de cette catégorie, les unes s’entre-croisent au raphé et se mettent en rapport avec le noyau médian (fig. 212, j sr) ; les autres, les fibres les plus dorsales du champ interne, surtout celles qui représentent la continuation de la zone dorso-médiale du Fondamental antérieur, forment un faisceau connu sous le nom de bandelette longitudinale postérieure ( Jig • 211, flp). Celle-ci s’élève jusqu’au niveau des noyaux du M. 0. C. et de la commissure postérieure ( fig . 148, p. 223, ncp). Les fibres provenant de
CONNEXIONS Dl FONDAMENTAL
la portion ventro-médiale du Fondamental antérieur passent sous le quadrijumeau antérieur dans le croisement en forme de fontaine de Meynert (V. plus loin). La continuation bulbaire de la zone dorsale du fondamental latéral, immédiatement en contact avec le F. Py C., forme à partir du bulbe le faisceau dit aberrant et pénètre dans Y entre-croisement ventral de Forel (Y. plus loin).
Fig . '211. — coupe de la protubérance et du pédoncule cérébelleux moyen
PASSANT PAR l’ÉMERGENCE Dl TRIJUMEAU .
(Fœtus de 6 à 7 mois.)
ctr, Trapèze.
flp , Bandelette longitudinale postérieure.
fat, Fibres allant de l’olive supérieure au noyau du toit du cervelet.
Jsr, Fibres, myélinisées, de la formation réticulée allant à :
art, Noyau réticulé de la calotte.
os, Olive supérieure.
V, Vd, fV, Trijumeau, sa racine cérébrale et ses libres motrices.
Il faut en outre mentionner ici un faisceau qui naît du noyau rouge, se croise avec son homologue du côté opposé en dedans et en avant de ce noyau, puis descend dans le voisinage de la portion interne du ruban latéral pour se rendre aussi au cordon latéral de la moelle (i).
Enfin, quelques fibres de la réticulée s’interrompent dans le noyau central supérieur (Jig. 140, ncse, ncsi, p. 216).
t(i) Au sujet des libres médullaires qui proviennent de certaines masses grises du tronc cérébral, et en particulier du thalamus et du noyau rouge, voyez page 146 et la note de la page 147. |
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PROLONGEMENT DES VOIES MEDULLAIRES
De même que, clans son trajet médullaire, il envoie des collatérales aux cellules motrices des cornes antérieures, de même, pendant son trajet bulbaire, le Fondamental latéral en envoie, dans la formation réticulée, aux noyaux
moteurs des Ve, VIIe, IXe à XIe paires crâniennes.
De même encore, le Fondamental antérieur en envoie, par la bandelette longitudinale postérieure, aux noyaux de l’hypoglosse et des nerfs moteurs oculaires.
Il est évident cpie tous ces systèmes de la formation réticulée ont, en totalité ou pour une bonne partie , une direction descendante ou mixte, le fait suivant en serait-il Tunique preuve :
après section de la moelle le Marchi ne peut y déceler qu’un nombre resqu’après lésion du tronc
(Fœtus de 6 à ’j mois. Méthode de Weigert.) flp, Bandelette longitudinale postérieure. f 'sr , Fibres myélinisées de la formation réticulée pénétrant dans le noyau médian.
U, Ruban latéral.
pac , Pédoncule cérébelleux moyen.
treint de libres
dégénérées disséminées,
cérébral, la dégénération
tandis
y est presque totale.
Rapports avec le noyau de Deiters. — Un certain nombre des libres (pii continuent le fondamental antérieur se rendent au noyau de Deiters (Jig- i35 , nD , p. 2i3). Monakow pratiqua chez de jeunes chiens une section unilatérale de la moelle détruisant totalement la continuité du cordon antérieur et du faisceau de Goll : au bout de quelque temps il constata l’atrophie du noyau de Deiters et en conclut que cette masse grise est directement en rapport avec la moelle. Monakow crut aussi que le noyau de Deiters était relié au noyau de Burdach dont il constata en même temps l’atrophie.
Mais cette dernière opinion n’a pas été confirmée : les expériences de \ ej vs, faites dans le laboratoire deFoREL, démontrèrent que la destruction directe des noyaux des cordons postérieurs, pratiquée chez de jeunes animaux, n entraîne pas d’atrophie des cellules du n. de Deiters. Ce noyau n’est doncuni qu’au seul Fondamental des cordons latéraux. L’existence de cette connexion est du reste démontrée d’ailleurs par la marche de la myélinisation : chez le fœtus de 28 centimètres de longueur environ, il est déjà
FONDAMENTAL BULBAIRE ET NOYAI DE DEITERS
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très facile de suivre dans la Réticulée les libres myéliniques qui viennent du n. de Deiters : on les voit se diriger en dedans et, arrivées dans la bandelette longitudinale postérieure, changer de direction pour descendre vers la moelle. D’autre part, on peut voir, par l’emploi de la méthode de Golgi, des axones venus des noyaux de Deiters et de Bechterew croiser le genou du facial (Cajal) et, à partir du noyau de l’abducens, se diriger en dedans et en avant ; le plus grand nombre descend vers la moelle ; d’autres se divisent en deux branches, ascendante et descendante, quelquefois après avoir abandonné un certain nombre de collatérales ; celles-ci vont au raphé et le traversent peut-être : on en voit souvent qui, parties du point de bifurcation des deux branches, se perdent entre les cellules de la Réticulée. Les fibres descendantes forment d’après Ramon une voie latérale. Le faisceau médial dont nous avons déjà parlé représente les neurites d’autres cellules du n. de Deiters : ces neurites se dirigent en dedans, contournent en avant le genou du facial, puis traversent le noyau de l’abducens ou passent en arrière de lui et, finalement, pénètrent dans la bandelette en se divisant en deux rameaux, ascendant et descendant. Quelques-uns suivent un trajet ascendant sans subir de division, mais, en s’infléchissant pour contourner le noyau de l'abducens, ils lui abandonnent quelques collatérales (i). Enfin, la méthode des dégénérations peut aussi fournir la preuve de l’existence d’un système
défibrés de Deiters et de Bechterew, se dirigeant en dedans vers la bande
lette longitudinale postérieure et descendant en compagnie de cette dernière
dans les cordons antérieurs de la moelle (2).
Pour terminer cette description des rapports de la moelle avec les différents noyaux de la Réticulée il nous faut encore mentionner les recherches de Kohnstamm (3). Cet auteur pratiqua la section de ces voies de conduction à différents niveaux et examina, par la méthode de Nissl, les cellules des noyaux du tronc cérébral :
(1) Bruce (Proceedings of the royal Society of Edinburgh 1891 et Compte rendu d'Edinger pour l’année 1891) décrit des fibres allant de l’olive bulbaire au noyau de Deiters. Il se pourrait que cette voie d’union fût identique à celle que nous venons de décrire et qui va du Fondamental à ce même noyau.
(2) Dans un travail déjà cité à propos du trijumeau, Probst décrivit plusieurs faisceaux ascendants de la Réticulée : c’est ainsi qu’il démontra l’existence, dans les cordons antérieurs, de fibres ascendantes situées tant dans le faisceau sulco-marginal que dans le faisceau marginal antérieur. Les premières dégénèrent après lésion de la moelle cervicale, jusque dans la couche interolivaire et, dans la bandelette longitudinale postérieure, jusqu’à la protubérance où elles se rendent, latéralement, aux cellules de la Réticulée. Les secondes dégénèrent jusqu’au noyau de Deiters, ainsi d’ailleurs que quelques fibres du faisceau sulcomarginal. Probst décrit en même temps ce faisceau que nous avons déjà mentionné et qui provient du cervelet, passe dans la partie antérieure du trapèze puis en arrière du ruban et enfin, en direction ascendante, se rend de chaque côté aux ganglions de la Réticulée. Sans affirmer son origine cérébelleuse dont j’ai pu me convaincre de mon côté, d’après les recherches de Justchenko, Probst admet comme probable la terminaison de ce faisceau dans le noyau ventral du thalamus ( Deutsche Zeitsch.f. Nervenheilk ., 1899).
(3) XXIV* Wanderversammlung der sudwestdeutschen Neurologen und Irrenaerzte su Baden-Baden , 3 et 4 juillet 1899.
PROLONGEMENT DES VOIES MEDULLAIRES
Après section unilatérale de la moelle entre C^t G11 il vit dégénérer : i° du même côté (et peut-être aussi du côté opposé), le noyau du faisceau longitudinal dorsal qui sert de lieu d’origine à la bandelette longitudinale postérieure et représente vraisemblablement un centre de coordination et un centre réflexe pour les mouvements de la tête et des yeux ; 2° du côté opposé, le noyau rouge de la calotte d’où descend, à travers la commissure ventrale de Forel, le f. aberrant de Monakow. Le noyau rouge est un centre de réflexes et de coordination des plus importants pour les courants nerveux qui arrivent au cervelet par son pédoncule supérieur ; 3° « le noyau du tractus quadrigé mino-spinal descendant », il est situé dans la couche profonde des quadrijumeaux, un peu en dehors et en arrière du noyau de la racine cérébrale du trijumeau (noyau de la commissure postérieure). Il envoie aux portions centrales de la Réticulée des fibres qui passent par F entre-croisement « en fontaine » de Meynert et se placent en avant de la bandelette longitudinale postérieure ; 4° du même côté que la lésion, il vit encore dégénérer le noyau deDeiters, « n. du tractus vestibulo-spinalis » deKoHNSTAMM qui envoie un faisceau important à la région externe du cordon antérieur; par contre le n. de Bechterew ne subit aucune modification; 5° des deux côtés, mais à un moindre degré du côté opposé, le noyau diffus à grandes cellules de Koelliker, « noyau du tractus réticulo-spinalis lateralis » de Kohnstamm, c’està-dire la totalité des grandes cellules de la Réticulée depuis le quadrijumeau postérieur jusqu’à Fentre-croisement des pyramides; donc, en somme, le n. supérieur de Bechterew, len. inférieur de Roller et probablement aussi le n. réticulé et le n. médian. Aucune trace de dégénération ne put être décelée dans les olives inférieures, les ganglions de la protubérance, le cervelet, les noyaux des nerfs oculo-moleurs, ni dans les noyaux moteurs des nerfs pneu mogasl riqu es .
Après section du faisceau respiratoire bulbo-spinal, le même auteur nota, entre autres lésions secondaires, la dégénération des cellules d’un noyau situé à la partie antérieure du raphé, entre le trapèze et les racines de 1 hypoglosse. Ce noyau, décrit auparavant par Misslawski, est considéré par Kohnstamm comme étant au service de la fonction respiratoire.
Bandelette longitudinale postérieure. — A côté des libres dont nous avons déjà parlé et qui viennent du Fondamental antérieur, ce faisceau contient un certain nombre d’éléments d’association qui relient entre eux, et peut-elre avec d autres nerfs crâniens, les noyaux de l’abducens, du trochleaire et du M. O. G. En outre, dans sa portion inférieure cheminent des fibres du corps restiforme qui se rendent à la moelle.
13 après Meynert, la bandelette irait sans interruption jusqu’à l’écorce cérébrale. 11 n en est rien en réalité : la bandelette ne va pas jusqu’à l’écorce.